巨大ウイルス

巨大ウイルスは、時にジャイラスとも呼ばれ、非常に大きなウイルスであり、中には典型的な細菌よりも大きいものもある。^{[ 1 ] [ 2 ]}既知の巨大ウイルスはすべて、核細胞ウイルス門に属する。^{[ 3 ]}

科学文献で使用される正確な基準は様々ですが、巨大ウイルスは通常、最小寸法が 200～300 ナノメートルより大きいビリオン（光学顕微鏡で見える^{[ 4 ]}）と、200～300 kb 対を超えるゲノムサイズを持つものとして定義されます。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}既知の巨大ウイルスはすべて、核細胞質大型 DNA ウイルスであるNucleocytoviricotaに属しており、宿主細胞の核と細胞質の両方で複製することが知られており、大きな二本鎖 DNA ゲノムを持っています。^{[ 3 ] [ 9 ]}すべての巨大ウイルスはこの門に属していますが、単系統群ではありません。 ^{[ 10 ]} Nucleocytoviricotaの一部のメンバー、例えばPrasinovirus属などは巨大ウイルスではありません。

多くの巨大ウイルスの大きなゲノムには、解糖系やTCAサイクル^{[ 11 ]}、発酵^{[ 12 ]}、細胞骨格^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}に関与する遺伝子など、他のウイルスには見られない珍しい遺伝子がコードされている。深海、陸上、ヒト患者由来の巨大ウイルスには、シトクロムP450酵素をコードする遺伝子が含まれている。巨大ウイルスにおけるこれらのP450遺伝子の起源は不明であるが、古代の宿主から獲得された可能性がある^{[ 16 ] 。}

巨大ウイルスは、アメーバ、藻類、鱗翅目、ヒトなど、さまざまな真核生物宿主に感染し、自然環境に広く分布している。^{[ 17 ]}巨大ウイルスは、ウイルスファージによってさらに感染することもあり、最初のウイルスファージは、同時感染するアカントアメーバ・カステラニイ・ママウイルス（ACMV）で発見された。

「巨大ウイルス」という用語は、異常に大きなゲノムを持つことが判明したフィコドナウイルス科のクロロウイルスを説明するために、1990年代後半に造語されました。 ^{[ 17 ]}これらの最初のウイルスであるParamecium bursaria chlorella virus 1は、1981年にRussel H. Meints、James L. Van Etten、Daniel Kuczmarski、Kit Lee、およびBarbara Angによって発見され、 Hydra viridissimaの内部に生息するクロレラ様藻類に最初に感染することが発見されたため、当初はHVCV（Hydra viridis Chlorella virus）と呼ばれていました。^{[ 19 ] [ 20 ]}

この用語は、2003年にアカントアメーバポリファガミミウイルス（APMV）が特徴づけられ、2004年にそのゲノムが120万塩基対の長さで、多くの細菌のゲノムよりも大きいことが明らかになった後、科学文献でさらに定着しました。 ^{[ 17 ] [ 21 ] [ 22 ]}最初は1992年にアカントアメーバポリファガに感染しているのが発見され、グラム陽性細菌と誤って同定されました。^{[ 23 ]}「巨大」ウイルスの概念が出現したことで、2006年にこのグループを指す用語として「girus」が作られました。^{[ 24 ]}

2008年、最初のウイルスファージであるスプートニクがアカントアメーバポリファガミミウイルス（APMV）に寄生していることが発見され、巨大ウイルス寄生に関する一連の発見が始まった。2011年には、カフェテリアローエンベルゲンシスウイルス（CroV）に寄生するマウイルスが、一部の真核細胞に見られる大型のマベリックトランスポゾンまたはポリトンと関連していることが示された最初のウイルスファージとして発見された。 ^{[ 25 ]} 2013年には、ウイルスファージの遺伝子と相同なセグメントを持つ可動遺伝因子であるトランスポビロンが、いくつかのミミウイルス株のゲノムで発見された。^{[ 26 ]}

2010年代の海水メタゲノムサンプルでは、​​巨大ウイルスが海洋環境に遍在していることが明らかになり^{[ 27 ]} 、海洋微小動物プランクトンに 感染していることがわかっています。これらの最初のものは1995年にBV-PW1として記載され、1989年から1991年に採取された海水サンプルから見つかりましたが[28]、^{その宿主は}Bodo 属に属すると誤って同定されていました。宿主は後に2010年にCafeteria roenbergensis種であると正しく同定され、ウイルスはCafeteria roenbergensisウイルス（CroV）と改名されました[29]。^数年後 の2018年には、Bodo saltansの分離株に感染するゲノムサイズが約1.4 MbのBodo saltansウイルスが淡水池から培養され、関連するウイルスが海水に広く分布していることがわかりました^{[ 27 ] 。}

その他の注目すべき発見としては、2013年に発見されたパンドラウイルス・サリヌスの既知のウイルスゲノムの中で最大のもの（約2.5 Mbp）や、2014年に3万年前の氷床コアからピトウイルス・シベリカムが回収されたこと、そして2018年に既知のウイルス粒子の中で最長のメガクロトウイルス・ホリッジが同定されたことなどが挙げられる。

巨大ウイルスのゲノムは、既知のウイルスの中で最大であり、翻訳機構の重要な要素をコードする遺伝子を含んでいます。これは、これまで細胞生物の特徴と考えられていたものです。これらの遺伝子には、多数のアミノアシルtRNA合成酵素をコードする複数の遺伝子が含まれています。アミノアシルtRNA合成酵素は、特定のアミノ酸またはその前駆体を対応するtRNAにエステル化してアミノアシルtRNAを形成し、それが翻訳中に使用される酵素です。^{[ 9 ]}ミミウイルス科に属するミミウイルスとママウイルスのゲノム に4つのアミノアシルtRNA合成酵素をコードする遺伝子が存在すること、およびメガウイルスゲノム（ミミウイルス科のものを含む）に7つのアミノアシルtRNA合成酵素遺伝子が発見されたことは、これらの大型DNAウイルスがゲノム縮小によって共通の細胞ゲノム祖先から進化した可能性があることを示唆しています。^{[ 9 ]}

巨大ウイルスの発見とその後の特性解析は、その進化上の起源に関する議論を引き起こした。主な仮説は2つあり、1つは宿主生物からDNAを取り込むことで小型ウイルスから進化したというもの、もう1つはゲノム縮小によって非常に複雑な生物から進化し、自己複製を含むさまざまな機能を失ったというものである。^{[ 30 ]}複雑な祖先生物の可能性も議論の的となっている。ある提案では、それは生命の第4のドメインを表している可能性があるが、 ^{[ 9 ]}これは大部分が否定されている。^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}分子年代推定研究によると、巨大ウイルスの最後の共通祖先の分岐時間は過去10億年以内であり、これは既知の生命ドメインの起源よりもはるかに新しい。^{[ 34 ]}

全リストは、Giant Virus Finderソフトウェアによって作成された Giant Virus Toplist に掲載されています。^{[ 44 ]} 2018 年 6 月 11 日現在、183 がリストされています。^{[ 45 ]}

^1. Mutator S (MutS) とその相同体は、DNA ミスマッチ修復システムに関与する DNA ミスマッチ修復タンパク質のファミリーであり、DNA 複製中に発生する点突然変異や小さな挿入/欠失ループを修復し、複製の忠実度を高める働きをする。2 ^.スターゲートは、ウイルスのカプシド上に存在する 5 つの突起を持つ星形構造であり、粒子内部のコアが宿主の細胞質に運ばれるポータルを形成する。

• カフェテリア・ローエンベルゲンシスウイルス
• クロスノイウイルス
• ミミウイルス
• ヌクレオサイトウイルス門
• パンドラウイルス
• ピトウイルス
• ママウイルス
• 最大の生物