酸素極小帯の微生物学

酸素極小層（OMZ）は、世界の海洋における酸素が不足する層として特徴付けられます。通常、大陸の西海岸など、生産性の高い地域の水深200～1500メートルの間に見られます。^[1] OMZは、春から夏の湧昇期の後に季節的に発生します。栄養分に富んだ水の湧昇により、生産性が高まり、不安定な有機物が生成されます。これは、水柱に沈む際に従属栄養生物によって呼吸されます。呼吸率が高いと、水柱内の酸素が2mg/L以下の濃度まで減少し、OMZが形成されます。^{[2] OMZは拡大しており、}海洋の脱酸素化が進んでいます。このような酸素欠乏の状況下では、エネルギーは高次の栄養段階から、酸素の代わりに他の生物地球化学的種を使用するように進化した微生物群集へと転用されます。これらの種には、硝酸塩、亜硝酸塩、硫酸塩などが含まれます。 ^[3]いくつかの細菌と古細菌は、これらの代替化学種を使用してこれらの環境に適応し、繁栄しています。OMZで最も豊富な門は、シュードモナス門、バクテロイデス門、放線菌門、およびプランクトミセス門です。^[3]

酸素がない場合、微生物は電気化学系列の順序に従って他の化学種を使用して呼吸を行います。^[4]硝酸塩と亜硝酸塩の還元は酸素呼吸と同じ量のエネルギーを生み出し、マンガンとヨウ素酸塩の呼吸がそれに続き、系列の一番下には鉄と硫酸の還元菌があり、最もエネルギーを生み出しません。微生物によるこれらの化学種の利用は、世界中の海洋における生物地球化学的循環において重要な役割を果たしています。 ^[5]

海洋生態系における生物生産性（光合成）は、窒素の生物学的利用能によって制限されることが多い。^[6]生物学的に利用可能な窒素（硝酸塩（NO ₃ ⁻）、亜硝酸塩（NO ₂ ⁻）、アンモニウム（NH ₄ ^{+ ））の量は、}窒素固定からの投入と、窒素固定細菌のみが利用できる化合物である二窒素ガス（N _{2 ）としての}脱窒およびアナモックスからの損失によって決まる。 ^{[7] [6]}脱窒およびアナモックスによるN ₂生成は、海洋表層の植物プランクトンによって固定された有機物に含まれる利用可能な窒素を減らすことで窒素循環を完結させる。OMZでの脱窒は海洋からの無機窒素の大幅な損失につながり、世界中の多くの地域で成長/生産性を制限している。OMZは、地球規模の窒素循環における役割で知られている。好気呼吸の燃料となる酸素が存在しないため、無酸素系では主に微生物による窒素循環が支配的となる。

N ₂固定は、窒素固定細菌および古細菌である_窒素栄養菌によって行われ、窒素ガスをアンモニア (NH 3 ) に変換します_。海洋_{における窒素}固定量と窒素栄養菌の分布は、酸素 (O ₂ )、光、リン (P)、鉄 (Fe)、有機物、および生息地の温度の利用可能性によって決まります。窒素_固定は、一般に硫酸還元菌または酸化菌に関連する一部の無酸素系で確認されています。^[8]しかし、無酸素条件下では従属栄養性脱窒がより支配的なプロセスです。脱窒とは、NO ₃ ⁻およびNO ₂ ⁻を窒素のガス状形態 (N ₂ ) に還元することであり、温室効果ガスの亜酸化窒素(N ₂ O) も含まれます。^[9]従属栄養性脱窒は、OMZや堆積物などの酸素が枯渇した環境で有機物を使用してNO ₃ ⁻ をN _{2に還元する多段階のプロセスです。} ^[6] OMZでは、脱窒プロセスのさまざまなステップが別々のグループの細菌によって実行され、これらの脱窒菌は、微生物活動のホットスポットである沈降有機物粒子上に直接見つかることがよくあります。^{[10] [11]}脱窒の最初のステップは硝酸塩の還元で、NO ₃ ^{−はタンパク質の硝酸還元酵素によってNO} ₂ ⁻に還元されます。嫌気性アンモニア酸化細菌（アナモックス）は、ヒドラジン酸化還元酵素と呼ばれる酵素を使用して、NO ₂ ⁻とNH ₄ ⁺をN _{2に変換します。これらの生態系で実施されたゲノム研究では、これらのOMZの中核で、}異化的硝酸塩からアンモニウムへの還元（DNRA）とアナモックスを担うタンパク質をコードする遺伝子が豊富に存在しつつあることが明らかになっています。 ^[12]このような研究は、窒素循環を解明し、水柱内のミッシングリンクや未調査の経路を解明するための情報を提供します。^{[13]アナモックスは、OMZのNH} ₄ ⁺の供給源として脱窒と結合していることが多く、堆積物中のDNRAと結合しています。^{[7] [6] DNRAは、巨大な硫黄酸化細菌}Thioploca spp.とBeggiatoaからなる大きな細菌マットが存在するため、棚と堆積物の上部斜面の近くでNH ₄ ^+を供給する主要なプロセスであることが判明しています。spp.は還元硫黄を利用してNO ₃ ⁻および/またはNO ₂ ⁻をNH ₄ ^{+に還元します。 [7] [14]}脱窒とアナモックスはOMZでの窒素損失の約30〜50％を占め、総窒素損失は利用可能な沈降有機物の供給によって決まります。^{[15] [16] [6]}

さらに、アンモニウムと亜硝酸塩の酸化は、無酸素環境での窒素循環における重要なプロセスです。アンモニウムの酸化は硝化の最初のステップであり、アンモニア酸化細菌（AOB）がNH _{3をNO 2} ⁻に変換します。^[6]続いて亜硝酸塩酸化細菌（NOB）による亜硝酸塩の酸化が起こり、NO ₂ ^−がNO ₃ ⁻に変換されます。^{[6]アンモニウムと亜硝酸塩の酸化菌はO} ₂に対する親和性が高く、ナノモル濃度のO ₂を使用してアンモニウムと亜硝酸塩を酸化できます。^[17]これらの低濃度のO _{2 は、}プロクロロコッカス属による光合成によって供給されます。^[18]またはジェットと渦による水平混合によって供給されます。^[19]無酸素環境では、アンモニウムと亜硝酸塩の酸化と、アンモニウムと亜硝酸塩をめぐるアナモックスと脱窒との競合が、OMZでの窒素損失を制御する上で重要な役割を果たします。^[17]

亜硝酸塩による嫌気性アンモニウム酸化（アナモックス）は、外洋の無酸素地帯における固定窒素除去の主な経路である。^[20]アナモックスにはアンモニウム源が必要であり、無酸素条件下では従属栄養性脱窒による沈降有機物の分解によってアンモニウムが供給される可能性がある。しかし、アナモックスが観察される多くの場所では、脱窒速度は小さいか検出できない。^[21]脱窒以外のNH ₄ ⁺の代替源、例えばDNRA、硫酸塩還元堆積物からの拡散と移流、または無酸素水域の境界での微好気性再鉱化は、アナモックス細菌群集にNH ₄ ^{+を供給する可能性があるが、 [22]}これらがプロセスにどの程度影響を与えるかはまだ明らかではない。^{[22] [23]}アナモックスと脱窒作用の分離に寄与することでOMZのN循環において重要な役割を果たすNH ₄ ^{+のもう一つの供給源は、日周垂直移動動物によるNH} ₄ ⁺の排泄である。捕食を逃れるために、動物プランクトンとマイクロネクトンの日周垂直移動（DVM）は外洋の主要なOMZの無酸素層に到達することができ、動物は還元された窒素を主にNH ₄ ⁺として排泄するため、アナモックスを直接促進し、脱窒作用から切り離すことができる。移動する動物プランクトンとマイクロネクトンによる有機物の下方輸送は、一般に、有光層の底にある粒子のそれよりも小さい。^[24]しかし、沈降粒子は深さとともに急速に消費され、動物が日中に集まるより深い層では、移動者による能動輸送が粒子の再鉱化を上回ることがある。^[24]その結果、無酸素水の中では、垂直移動する動物によるNH4+の排泄_によって^固定窒素除去経路のバランスが変化し、窒素酸化物と脱窒反応が分離され、典型的な化学量論で予測される値を超えて窒素酸化物が増加する可能性がある。^[24]

メタン生成は、メタン生成微生物がメタン（CH ₄ ）を生成するプロセスです。OMZは外洋で最も多くのメタンを含むことが知られています。^[25]メタン生成微生物は遺伝子を持っているためメタンを酸化することもできますが、そのためには上部無酸素層の光合成生物から酸素を得る必要があります。^[25] 繊毛虫は共生を通じてメタン生成微生物を助け、メタン生成を促進することもあります。 ^{[26]繊毛虫は低酸素状態で水素分子を放出する}水素分子を持っているため、共生メタン生成微生物を宿主とすることができます。^[27]

硫酸還元微生物の助けを借りて起こる硫酸還元は、潜在的硫黄サイクルで使用されます。このサイクルは硫酸の連続的な酸化と還元であり、酸素ではなく硫酸を最終電子受容体として使用します。このサイクルは、チリ沖の無酸素水へのエネルギーの流れに貢献することを目的としていました。^[28]

好気性生物は生存するために酸素を必要とし、OMZで酸素が不足すると、細菌は硝酸塩などの有機物を酸化するために他の分子を使用し始めます。^[29] OMZでの好気呼吸は有機物の再ミネラル化を助け、ほとんどの上部酸素極小帯のアンモニウムの主な供給源となっています。^{[30]また、OMZの細菌は、通常の水の細菌と比較して、}呼吸に酸素を1/6しか使用していないことも判明しました。^[31]

• 海洋の酸素欠乏
• 無酸素イベント
• 無酸素水
• デッドゾーン（生態学）
• 海洋酸性化