進化論の歴史

世界中のいくつかの文化は、人間が特定の哺乳類から進化したと考えるなど、進化論の基本的な理解を持っているようです。これには、人間がインドリから進化したと考えるマダガスカルの人々^{[ 4 ]}、人間がカンガルーから進化したと考えるタスマニア先住民[ 5 ^{] 、そして}、創造神話で人間が動物的な生き物から変化したと詳述しているナバホ族などのアメリカ先住民文化^{[ 6 ]}が含まれます。

ある種の動物、たとえ人間であっても、他の種類の動物から派生した可能性があるという提案は、ソクラテス以前のギリシャの哲学者にまで遡ることが知られています。ミレトスのアナクシマンドロスは、地球の過去の湿潤期に最初の動物は水中に生息し、人類の最初の陸生祖先は水中で生まれ、生涯の一部だけを陸上で過ごしたに違いないと提唱しました。彼はまた、今日知られている形態の最初の人間は、人間が生きるために長期間の授乳を必要とするため、別の種類の動物（おそらく魚）の子供であったに違いないと主張しました。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 7 ]} 19世紀後半、アナクシマンドロスは「最初のダーウィン主義者」として称賛されましたが、この特徴づけはもはや一般的に受け入れられていません。^{[ 10 ]}アナクシマンドロスの仮説は、ダーウィン的ではないものの、ある意味で「進化」とみなすことができます。^{[ 10 ]}

エンペドクレスは、動物における誕生と死と呼ばれるものは、無数の「死すべきものの部族」を生み出す要素の混ざり合いと分離にすぎないと主張した。^{[ 11 ]}具体的には、最初の動物や植物は、今日見られるもののばらばらの部分のようなもので、その一部はさまざまな組み合わせで結合し、胚の発生中に混ざり合うことで生き残り、^{[ a ]}「すべてが意図的に行われたかのように、そこで生物は生き残り、偶然にも適切な方法で複合された」^{[ 12 ]}当時より影響力を持った他の哲学者、プラトン、アリストテレス、ストア派哲学のメンバーなどは、生物だけでなくすべてのものの型は神の設計によって定められていると信じていた。^{[ 13 ] [ 14 ]}

プラトンは生物学者エルンスト・マイヤーによって「進化論の偉大な反英雄」^{[ 13 ]}と呼ばれたが、それは彼が本質主義、すなわちイデア論を提唱したからである。この理論は、観察される世界のあらゆる自然界の物体は、その物体を定義する理想、形、あるいは「種」の不完全な顕現であると主張する。例えばプラトンの『ティマイオス』では、デミウルゴスが宇宙とその中に存在するすべてのものを創造したのは、デミウルゴスが善であり、したがって「嫉妬から解放されていたので、すべてのものが可能な限り自分自身に似るように望んだ」からだという物語を登場人物に語らせている。創造主は考えられるすべての生命形態を創造した。なぜなら「それらがなければ宇宙は不完全であり、完全であるためには含まれるべきあらゆる種類の動物が含まれていないからである」からである。この「充足の原理」、つまりすべての潜在的な生命形態が完全な創造に不可欠であるという考えは、キリスト教思想に大きな影響を与えた。^{[ 14 ]}しかし、科学史家の中には、プラトンの本質主義が自然哲学にどれほど影響を与えたかについて疑問を呈する者もいる。プラトン以降の多くの哲学者は、種は変化し得ると考えており、生物種は固定されていて不変の本質的特性を持っているという考えは、17世紀から18世紀にかけての生物分類学の始まりまで重要視されなかったと述べている。^{[ 15 ]}

ヨーロッパで最も影響力のあるギリシャ哲学者であるアリストテレスは、プラトンの弟子であり、また、その著作が詳細に保存されている最古の博物学者でもある。彼の生物学に関する著作は、レスボス島とその周辺での博物学の研究から生まれたもので、通常はラテン語名で知られる4冊の本、De anima（魂について）、Historia animalium（動物の歴史）、De generatione animalium（動物の発生）、De partibus animalium（動物の各部分について）の形で現存している。アリストテレスの著作には、身体のメカニズムに関する彼自身の理論に適合する正確な観察が含まれている。^{[ 16 ]}しかし、チャールズ・シンガーにとって、「生物の関係を自然の階梯として示そうとした[アリストテレスの]努力ほど注目すべきものはない」。^{[ 16 ]}『動物誌』に記述されているこの自然の階層は、生物を階層的だが静的な「生命の梯子」または「存在の大いなる連鎖」に関連して分類し、構造と機能の複雑さに応じて配置し、より大きな生命力と運動能力を示す生物を「高等生物」と表現した。^{[ 14 ]}アリストテレスは、生物の特徴は、彼が最終原因と呼んだもの、つまりその形態が機能に合致していることを明確に示していると信じていた。^{[ 17 ]}彼は、生物が偶然に発生した可能性があるというエンペドクレスの見解を明確に否定した。^{[ 18 ]}

ストア派哲学の創始者であるキティオンのゼノンなど、他のギリシャの哲学者たちも、アリストテレスや他の初期の哲学者たちと同様に、自然は明確な目的のために設計されているという証拠を示しているという見解に同意しました。この見解は目的論として知られています。^{[ 19 ]}ローマの懐疑主義哲学者キケロは、ゼノンがストア派物理学の中心となる見解、すなわち自然は主に「世界のために生存に最も適した構造を確保するために…方向付けられ、集中している」という見解を持っていたことが知られていると書いています。^{[ 20 ]}

道教の哲学者である荘周（紀元前369年頃- 紀元前286年頃）のような古代中国の思想家は、生物種の変化に関する考えを表明した。ジョセフ・ニーダムによれば、道教は生物種の固定性を明確に否定しており、道教の哲学者たちは、種は異なる環境に応じて異なる属性を発達させてきたと推測した。^{[ 21 ]}道教は、西洋思想に典型的なより静的な自然観とは対照的に、人間、自然、天は「道」として知られる「絶え間ない変化」の状態に存在すると考えている。^{[ 22 ]} 

ルクレティウスの詩『事物の本性について』は、ギリシャのエピクロス派哲学者の思想を最もよく説明している現存する文献である。この詩は、超自然的な関与に一切言及することなく、純粋に自然主義的なメカニズムを通して宇宙、地球、生物、そして人間社会の発展を描写している。『事物の本性について』は、ルネサンス期とその後の哲学者や科学者の宇宙論的、進化論的な思索に影響を与えた。^{[ 23 ] [ 24 ]}この見解は、キリスト教神学に影響を与えた、自然界に対する強い目的論的見解を持っていた小セネカや大プリニウスといったストア派のローマ哲学者の見解とは大きく異なっていた。^{[ 19 ]}キケロは、生命を「生存に最も適した」ものにするという最も基本的な関心を持つ力として自然を捉える逍遥学派とストア派の見解が、ヘレニズムのエリートの間では当然のこととされていたと報告している。^{[ 20 ]}

ギリシャとローマの進化論はローマ帝国の崩壊後、西ヨーロッパでは消滅したが、イスラムの哲学者や科学者（そして文化的にギリシャのビザンツ帝国）には失われなかった。8世紀から13世紀のイスラム黄金時代には、哲学者たちは自然史に関する思想を探求した。これらの思想には、非生物から生物への変容、すなわち「鉱物から植物へ、植物から動物へ、そして動物から人間へ」という変容が含まれていた。^{[ 41 ]}

中世イスラム世界では、学者アル＝ジャーヒズが9世紀に『動物の書』を著した。コンウェイ・ザークルは1941年に自然淘汰の歴史について執筆した際、この著作からの抜粋がアラビアの学者による唯一の関連箇所であると述べている。彼は生存競争を描写した引用を、この著作のスペイン語訳から引用して提示した。「弱い動物は自分より弱い動物を食い尽くす。強い動物は自分より強い他の動物に食い尽くされることを免れない。そしてこの点において、人間は動物と何ら変わりはない。両者は極端にまで至るわけではないが、違いはある。要するに、神は一部の人間を他の人間の生命の原因として定め、同様に、後者を前者の死の原因として定めたのである。」^{[ 42 ]}アル＝ジャーヒズは食物連鎖についても記述している。^{[ 43 ]}

一部の注釈者によれば、イブン・ハルドゥーンの思想の一部は、生物学的進化論を先取りしているという。^{[ 44 ]} 1377年、イブン・ハルドゥーンは『ムカッディマ』を著し、その中で人間は「猿の世界」から発展し、「種がより多くなる」過程を経たと主張した。^{[ 44 ]}第1章で彼は次のように書いている。「この世界は、創造されたものすべてを含めて、一定の秩序と堅固な構造を持っている。それは原因と結果の間の結びつき、創造物の一部と他の部分との組み合わせ、そして存在するものの一部が他のものへと変化する様子を示しており、それは驚くべき、そして無限のパターンである。」^{[ 45 ]}

ムカッディマは第6章で次のように述べている。

そこで我々は、存在の全体、すなわちその単純世界と複合世界は、上昇と下降の自然な順序で配置されており、すべてが途切れることのない連続体を構成していると説明した。各世界の特定の段階の終わりにある本質は、本質的に、その上または下の隣接する本質に変化する準備ができている。これは単純な物質的要素の場合であり、植物の最終段階を構成するヤシやブドウの木と、動物の（最も低い）段階を構成するカタツムリや貝類との関係の場合である。また、賢さと知覚を兼ね備えた生き物である猿と、思考し反省する能力を持つ人間との関係の場合も同様である。各世界の段階の両側に存在する（変化への）準備は、それらのつながりについて語るときに意味される。^{[ 46 ]}

ほとんどのキリスト教神学者は自然界は不変の設計階層の一部であると考えていたが、一部の神学者は世界は自然の過程を通して発展してきたのではないかと推測した。トマス・アクィナスはヒッポのアウグスティヌスの初期の有神論的進化論の考えを詳しく論じた。

神が天と地を創造された日に、野のあらゆる植物も創造された。実際に創造されたのではなく、「それが地に芽生える前」、つまり潜在的に創造されたのである。すべてのものが同時に区別され、飾られたのは、神の力が不足していたからではなく、創造に時間が必要だったからではなく、世界の創造において適切な秩序が保たれるためであった。^{[ 41 ]}

彼は自然の自律性が神の善意のしるしであると見なし、神によって創造された宇宙と、宇宙が自然のメカニズムを通して時間をかけて発展してきたという考えとの間に矛盾はないと考えた。^{[ 47 ]}しかし、アクィナスは、そのような自然の過程は宇宙が根本的な目的なしに発展してきたことを示していると主張する人々（古代ギリシャの哲学者エンペドクレスなど）の見解に異議を唱えた。アクィナスはむしろ次のように主張した。「したがって、自然は、物事に刻み込まれたある種の芸術、すなわち神の芸術に他ならず、それによって物事は特定の目的に向かって動かされる。それは、造船職人が木材に、木材が自ら動いて船の形をとるようにする力を与えることができるようなものである。」^{[ 48 ]}

1796年、ジョルジュ・キュヴィエは現生のゾウと化石記録に見られるゾウの違いに関する調査結果を発表した。彼の分析により、マンモスとマストドンは現生の動物とは異なる別種であると特定され、種が絶滅する可能性があるかどうかについての長年の議論に事実上終止符が打たれた。^{[ 62 ]} 1788年、ジェームズ・ハットンは、地質学的プロセスが深遠な時間の中で継続的に作用していることを記述した。^{[ 63 ]} 1790年代、ウィリアム・スミスは、イングランドの地質図を作成する際に、地層中の化石を調べることによって岩石層の順序付けのプロセスを開始した。1811年、キュヴィエとアレクサンドル・ブロンニャールは、岩石層の層序的連続に基づいて、パリ周辺地域の地質史に関する影響力のある研究を独自に発表した。これらの研究は、地球の古さを確立するのに役立った。^{[ 64 ]}キュヴィエは、化石記録によって明らかになった絶滅と動物相の遷移のパターンを説明するために激変説を提唱した。

化石記録の知識は、19 世紀最初の数十年間で急速に進歩し続けました。1840 年代までに、地質年代の概略が明らかになり、1841 年にジョン フィリップスは、それぞれの時代の主要な動物相に基づいて、3 つの主要な時代を命名しました。海洋無脊椎動物と魚類が優勢な古生代、爬虫類の時代である中生代、そして現在の哺乳類の時代である新生代です。この生命の歴史の進歩的な像は、アダム セジウィックやウィリアム バックランドのような保守的なイギリスの地質学者にも受け入れられました。しかし、キュヴィエと同様に、彼らはその進歩を、絶滅の破局的な出来事が繰り返され、その後に新たな創造の出来事が起こることに帰しました。^{[ 65 ]}キュヴィエとは異なり、バックランドとイギリスの地質学者の中の自然神学の支持者の一部は、キュヴィエが提唱した最後の破局的な出来事を聖書の洪水に明確に結びつけようと努力しました。^{[ 66 ] [ 67 ]}

1830年から1833年にかけて、地質学者のチャールズ・ライエルは、ハットンの考えに基づいて、地質学の激変説に代わる斉一説を提唱した多巻の著作『地質学原理』を出版した。ライエルは、地球の地質学的特徴は、大災害（そしておそらく超自然的な）出来事の産物ではなく、今日観察できるのと同じ漸進的な地質学的力が、非常に長い期間にわたって作用した結果として説明する方が適切だと主張した。ライエルは進化論に反対し（化石記録が真の進歩を示しているという共通認識にさえ疑問を呈した）、地球は長期間にわたって徐々に作用する力によって形作られたという彼の概念と、彼の理論で想定された地球の途方もない年齢は、チャールズ・ダーウィンなどの後の進化論の思想家に大きな影響を与えることになる。^{[ 68 ]}

ジャン＝バティスト・ラマルクは、1809年の著書『動物哲学』の中で、種の変異説（変形説）を提唱した。ラマルクは、すべての生物が共通の祖先を持つとは考えず、むしろ単純な生命形態が自然発生によって継続的に生み出されると考えていた。また、生来の生命力が種を時間とともに複雑化させ、存在の大いなる連鎖に関連する複雑性の直線的な階段を上っていくと信じていた。ラマルクは、種が環境に適応することを認識していた。彼は、複雑化を促す同じ生来の力が、運動が筋肉に影響を与えるように、動物（または植物）の器官の使用または不使用に基づいて器官を変化させると説明していた。彼は、これらの変化が次世代に受け継がれ、環境への緩やかな適応を生み出すと主張した。獲得形質の遺伝によるこの二次的な適応メカニズムがラマルク主義として知られるようになり、20世紀まで進化論の議論に影響を与えた。^{[ 70 ] [ 71 ]}

ロバート・エドモンド・グラントを含む急進的な イギリスの比較解剖学派は、ラマルクのフランスの変形説派と密接な関係にあった。グラントに影響を与えたフランスの科学者の一人は、解剖学者のエティエンヌ・ジェフロワ・サンティレールで、さまざまな動物の体構造の統一性と特定の解剖学的構造の相同性に関する彼の考えは広く影響力を持ち、同僚のジョルジュ・キュヴィエとの激しい論争につながった。グラントは海洋無脊椎動物の解剖と生殖の権威となった。彼はラマルクとエラスムス・ダーウィンの変形説と進化論を発展させ、相同性を研究し、植物と動物は共通の進化の出発点を持っていたとさえ提唱した。若い学生だったチャールズ・ダーウィンは、グラントとともに海洋動物のライフサイクルの研究に参加した。1826年、おそらくロバート・ジェイムソンによって書かれた匿名の論文は、ラマルクが最も単純な蠕虫からどのように高等動物が「進化」したかを説明したことを称賛した。これは「進化する」という言葉が現代的な意味で初めて使われた例である。^{[ 72 ] [ 73 ]}

1844年、スコットランドの出版業者ロバート・チェンバースは、極めて物議を醸しながらも広く読まれた『創造の自然史の痕跡』という本を匿名で出版した。この本は、太陽系と地球上の生命の起源に関する進化論的シナリオを提示した。化石記録は動物の漸進的な進化を示しており、現在の動物は人類へと漸進的に繋がる主要な系統から分岐していると主張した。この本は、変容が宇宙を支配する法則に織り込まれた予め定められた計画の展開につながることを示唆した。この点では、グラントのような急進派の思想ほど完全に唯物論的ではなかったが、人間は動物生命の進化の最終段階に過ぎないという示唆は、多くの保守的な思想家を激怒させた。『創造の自然史の痕跡』をめぐる世論の大きな議論は、進化を漸進的なプロセスとして描いたことで、10年後のダーウィンの理論に対する認識に大きな影響を与えることになる。^{[ 74 ] [ 75 ]}

種の変異に関する考え方は啓蒙主義の急進的な唯物論と結びついており、より保守的な思想家から攻撃された。キュヴィエはラマルクとジェフロワの考えを攻撃し、種は不変であるというアリストテレスの考えに同意した。キュヴィエは、動物の個々の部分は互いに密接に関連しているため、解剖学的構造の一部が他の部分から切り離されて変化することはあり得ないと考え、化石記録は時間の経過に伴う漸進的な変化ではなく、壊滅的な絶滅とその後の再増殖のパターンを示していると主張した。彼はまた、数千年前のエジプトの動物の絵や動物のミイラは、現代の動物と比較して変化の兆候を示していないと指摘した。キュヴィエの議論の強さと彼の科学者としての名声は、変異の考え方が数十年間主流から外れることに役立った。^{[ 76 ]}

イギリスでは、自然神学の哲学が依然として影響力を持っていた。ウィリアム・ペイリーの1802年の著書『自然神学』は、有名な時計職人のアナロジーによって、少なくとも部分的にはエラスムス・ダーウィンの変容の思想への反論として書かれた。^{[ 78 ]}バックランドやセジウィックなど、自然神学の影響を受けた地質学者は、ラマルク、グラント、ヴェスティージの進化論を定期的に攻撃していた。^{[ 79 ] [ 80 ]}チャールズ・ライエルは聖書に基づく地質学に反対したが、種の不変性も信じており、彼の著書『地質学原理』ではラマルクの発展理論を批判している。^{[ 68 ]}ルイ・アガシーやリチャード・オーウェンなどの理想主義者は、それぞれの種は創造主の心の中にあるアイデアを表しているため、固定されていて不変であると信じていた。彼らは、種間の関係は発生学における発生パターンや化石記録から識別できると信じていたが、これらの関係は神の思考の根底にあるパターンを表しており、漸進的な創造が複雑さを増し、人類で頂点に達すると考えていた。オーウェンは、脊椎動物の四肢などの解剖学的相同性によって関連付けられた一連の種を生み出す神の心の中の「原型」という概念を発展させた。オーウェンは、グラントを科学界から排除することに成功した公開キャンペーンを主導した。ダーウィンは、オーウェンが分析した相同性を自身の理論でうまく利用したが、グラントに対する厳しい扱いと『痕跡』をめぐる論争は、彼自身の考えが科学的に健全であることを保証する必要があることを彼に示していた。^{[ 73 ] [ 81 ] [ 82 ]}

古代ギリシャ以降の生物学の歴史を振り返ると、チャールズ・ダーウィンの主要なアイデアのほぼすべてを予見していたことが分かる。例えば、ローレン・アイズリーは、ビュフォンが自然選択説をほぼ完成させようとしていたことを示唆する断片的な記述を発見したが、そのような予見は、ダーウィンの進化論を考えられないものにした当時の著作や文化的価値観の全体的な文脈から切り離して考えるべきではないと述べている。^{[ 83 ]}

ダーウィンは理論を構築していたとき、選択育種を研究し、ジョン・セブライト^の「厳しい冬や食糧不足は、弱者や不健康な者を淘汰することで、最も^巧みな選択と同じ効果を発揮する」という観察に感銘を受けた[84]。つまり、「弱者や不健康な者は、その病弱さを広めるために生き残らない」ということである^{[ 85 ]。}ダーウィンは、環境の変化が生態学的変化を引き起こし、オーギュスタン・ド・カンドルが競合する植物種間の戦争と呼んだものにつながるというチャールズ・ライエルの考えに影響を受けた。この競争は、植物学者のウィリアム・ハーバートによってよく説明されている。ダーウィンは、トーマス・ロバート・マルサスが戦争をしている人間の部族について用いた「生存競争」という言葉に衝撃を受けた^{[ 86 ] [ 87 ] 。}

数人の著者がダーウィンの理論の進化論的側面を予見しており、 1861年に出版された『種の起源』第3版では、ダーウィンは序論の付録「種の起源に関する最近の見解の進歩の歴史的概略」の中で、自分が知っていた著者の名前を挙げ、後の版でそれをさらに詳しくした。^{[ 88 ]}

1813年、ウィリアム・チャールズ・ウェルズは王立協会で、人類の進化があったと仮定し、自然選択の原理を認める論文を発表した。ダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスは、1858年に共同で理論を発表した時点ではこの論文の存在を知らなかったが、ダーウィンは後に、ウェルズが自分たちより先にその原理を認識していたことを認め、「黒人の皮膚の一部に似た白人女性についての報告」という論文が1818年に発表され、「彼は自然選択の原理を明確に認識しており、これは最初に示された認識である。しかし、彼はそれを人類の人種と特定の特性にのみ適用している」と記した。^{[ 89 ]}

パトリック・マシューは著書『海軍用木材と樹木栽培について』（1831年）の中で、「生命は環境に合わせて絶えずバランスを取っている。 …同じ親から生まれた子孫でも、環境が大きく異なれば、数世代のうちに、互いに繁殖できない別種になることもある」と述べている。^{[ 90 ]}ダーウィンは、この著作を『種の起源』の初版刊行後に発見したことを示唆している。ダーウィンが第3版に含めた簡潔な歴史的概説の中で、「残念ながら、マシュー氏は別の主題に関する著作の付録の中で、散発的に非常に簡潔にこの見解を述べていた …しかし、彼は自然選択の原理の真の力を明確に理解していた」と述べている。^{[ 91 ]}

しかし、科学史家のピーター・J・ボウラーが言うように、「大胆な理論化と包括的な評価を組み合わせることで、ダーウィンは当時としては他に類を見ない進化の概念を生み出した」。ボウラーはさらに、科学史に名を残すには、単に先駆者であるだけでは不十分であり、誰かがアイデアを発展させ、その重要性を他者に納得させなければ、真の影響力は生まれないと述べている。^{[ 92 ]}トーマス・ヘンリー・ハクスリーは、『種の起源』の受容に関するエッセイの中で次のように述べている。

新種は、個体が示す特定の型からの変異（原因が不明なため「自発的」と呼ばれる）に対する外部条件の選択作用によって生じる可能性があるという示唆は、1858年以前の生物学者にとってと同様に、科学思想史家にとっても全く未知のものであった。しかし、この示唆は『種の起源』の中心的な考えであり、ダーウィニズムの本質を含んでいる。^{[ 93 ]}

チャールズ・ダーウィンは、ビーグル号の2回目の航海中にガラパゴス諸島などで観察した生物地理学的パターンから、種の固定性に疑問を抱き、1837年に変異に関する一連の秘密ノートの最初のものを書き始めた。ダーウィンの観察は、変異をジャン＝バティスト・ラマルクらが想定した梯子状の進歩ではなく、分岐と分化の過程として捉えることにつながった。1838年、彼は18世紀後半にトーマス・ロバート・マルサスによって書かれた『人口論』の新しい第6版を読んだ。人口増加が生存競争につながるというマルサスの考えと、育種家がどのように形質を選択するかについてのダーウィンの知識が結びつき、ダーウィンの自然選択説の着想につながった。ダーウィンは進化に関する自身の考えを20年間公表しなかった。しかし、彼はジョセフ・ダルトン・フッカーをはじめとする他の博物学者や友人たちとそれらを共有し、1844年に未発表の自然選択に関するエッセイについて彼と議論した。この時期、彼は他の科学研究の合間を縫って、徐々に自分の考えを洗練させ、変異説をめぐる激しい論争を認識しながら、それを裏付ける証拠を集めた。1854年9月、彼は自然選択に関する著書の執筆に本格的に取り組み始めた。^{[ 82 ] [ 94 ] [ 95 ]}

ダーウィンとは異なり、アルフレッド・ラッセル・ウォレスは、著書『創造の自然史の痕跡』の影響を受け、博物学者としてのキャリアを始めた当初から種の変異が起こっているのではないかと疑っていた。1855年までに、南米とマレー諸島でのフィールドワーク中の生物地理学的観察から、彼は進化の分岐パターンに確信を持ち、すべての種は既に存在する近縁種のすぐ近くで発生したと主張する論文を発表した。ダーウィンと同様に、ウォレスもマルサスの考えが動物の個体群にどのように適用できるかを考察したことが、自然選択の役割についてダーウィンが到達した結論と非常によく似た結論に彼を導いた。1858年2月、ウォレスはダーウィンの未発表の考えを知らずに、自分の考えをエッセイにまとめ、ダーウィンに郵送して意見を求めた。その結果、7月にダーウィンの1844年のエッセイからの抜粋とウォレスの手紙が共同で出版された。ダーウィンはまた、自身の理論を要約した短い要約の作成に取りかかり、それを1859年に『種の起源』として出版した。^{[ 96 ]}

チャールズ・ダーウィンは、 『自然史の痕跡』で人間が動物から変異の過程を経て出現したという説を唱えたことに対し、科学界の一部から強い反発があることを認識していた。そのため、彼は『種の起源』では人間の進化というテーマをほぼ完全に無視した。この予防策にもかかわらず、この問題は同書の出版後に起こった議論で重要な位置を占めた。19世紀前半のほとんどの間、科学界は、地質学によって地球と生命が非常に古いことが示されているにもかかわらず、人類はわずか数千年前に突然出現したと信じていた。しかし、1840年代と1850年代の一連の考古学的発見により、絶滅した動物の遺骸とともに石器が発見された。 1860年代初頭までに、チャールズ・ライエルの1863年の著書『人類の古代性に関する地質学的証拠』にまとめられているように、人類は先史時代、つまり文字による歴史が始まる何千年も前から存在していたことが広く受け入れられるようになった。この人類史観は、従来の考え方よりも人類の進化起源とより整合性が取れていた。一方、当時、人類の進化を証明する化石証拠はなかった。1890年代にジャワ原人が発見される以前に見つかった唯一の人類化石は、解剖学的に現代人と似ているか、あるいは頭蓋容量という重要な特徴において現代人と近すぎるネアンデルタール人のもので、人類と他の霊長類の中間種として説得力のある存在とは言えなかった。^{[ 108 ]}

そのため、 『種の起源』の出版直後に起こった議論は、人間と現代の類人猿の類似点と相違点に焦点が当てられた。カール・リンネは、 18世紀に、画期的な分類体系で人間と類人猿を霊長類としてまとめたことで批判された。^{[ 109 ]}リチャード・オーウェンは、ジョルジュ・キュヴィエとヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハが提唱した、人間を他の哺乳類とは別の目に分類する分類を精力的に擁護し、これは19世紀初頭までに正統的な見解となった。一方、トーマス・ヘンリー・ハクスリーは、人間と類人猿の解剖学的な密接な関係を証明しようとした。有名な事件の一つである「大海馬問題」では、ハクスリーは、ゴリラの脳には人間の脳にある構造がないというオーウェンの主張が誤りであることを示した。ハクスリーは、1863年に出版された影響力の大きい著書『自然界における人間の位置に関する証拠』で、この議論をまとめた。ライエルとアルフレッド・ラッセル・ウォレスは別の見解を提唱した。彼らは人間が類人猿と共通の祖先を持つことには同意したが、純粋に唯物論的なメカニズムで人間と類人猿のすべての違い、特に人間の精神のいくつかの側面を説明できるかどうか疑問を呈した。^{[ 108 ]}

1871年、ダーウィンは『人間の由来と性淘汰』を出版し、その中で人類の進化に関する自身の見解を述べた。ダーウィンは、人間の精神と高等動物の精神との違いは、種類ではなく程度の問題であると主張した。例えば、彼は道徳を、社会集団で生活する動物にとって有益な本能の自然な派生物とみなした。彼は、人間と類人猿のすべての違いは、祖先が樹木から平原へ移動したことによる選択圧と性淘汰の組み合わせによって説明できると主張した。人類の起源と人類の独自性の程度に関する議論は、20世紀に入っても長く続いた。^{[ 108 ]}

進化の概念は『種の起源』の出版から数年以内に科学界で広く受け入れられたが、その原動力としての自然選択の受容はそれほど広まらなかった。19世紀後半における自然選択に対する主要な代替案は、有神論的進化論、新ラマルク主義、正統進化論、跳躍進化論の4つであった。他の時代に生物学者によって支持された代替案には、構造主義、ジョルジュ・キュヴィエの目的論的ではあるが進化論的ではない機能主義、そして生気論などがあった。

有神論的進化論は、神が進化の過程に介入し、生物界が依然として設計されたものと考えられるように進化を導いたという考え方である。この用語は、チャールズ・ダーウィンの最も偉大なアメリカ人擁護者であるエイサ・グレイによって広められた。しかし、科学者たちが方法論的自然主義の考え方にますます傾倒し、超自然的な介入に直接訴えることは科学的に非生産的であると考えるようになったため、この考え方は科学者の間で徐々に支持されなくなった。1900年までに、有神論的進化論は専門的な科学的議論からほぼ姿を消したが、大衆の間では依然として強い支持を維持していた。^{[ 111 ] [ 112 ]}

19 世紀後半、ネオ ラマルキズムという用語は、獲得形質の遺伝を最も重要な進化メカニズムとみなす博物学者の立場と結びつくようになった。この立場の支持者には、イギリスの作家でダーウィン批判者のサミュエル バトラー、ドイツの生物学者エルンスト ヘッケル、アメリカの古生物学者エドワード ドリンカー コープなどがいる。彼らは、ラマルキズムはランダムな変異に作用する選択というダーウィンの考えよりも哲学的に優れていると考えた。コープは化石記録に直線的な進歩のパターンを探し、見つけたと考えた。獲得形質の遺伝は、生物の胚発生がその進化の歴史を繰り返すとするヘッケルの反復説の一部であった。 ^{[ 111 ] [ 112 ]}ドイツの生物学者アウグスト ヴァイスマンやアルフレッド ラッセル ウォレスなどのネオ ラマルキズムの批判者は、獲得形質の遺伝の確固たる証拠を誰も提示したことがないと指摘した。これらの批判にもかかわらず、ネオ・ラマルク主義は19世紀末には自然選択に代わる最も人気のある選択肢であり続け、20世紀に入っても一部の博物学者の立場であり続けた。^{[ 111 ] [ 112 ]}

正進化説とは、生命には一方向的に、より完全な状態へと変化していく生来の傾向があるという仮説である。19世紀には多くの支持者を集め、ロシアの生物学者レオ・S・ベルクやアメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンなどがその提唱者であった。化石記録は漸進的かつ一定の一方向的な変化を示していると信じていた一部の古生物学者の間では、正進化説は広く受け入れられていた。

跳躍説は、大きな突然変異の結果として新種が生じるという考え方でした。これは、自然選択によって小さなランダムな変異が徐々に進行するというダーウィンの概念よりもはるかに速い代替案と見なされ、ヒューゴ・ド・フリース、ウィリアム・ベイトソン、そしてキャリア初期のトーマス・ハント・モーガンなどの初期の遺伝学者に人気がありました。これは、突然変異進化論の基礎となりました。^{[ 111 ] [ 112 ]}

1900年にグレゴール・メンデルの遺伝法則が再発見されたことで、生物学者の二つの陣営の間で激しい論争が巻き起こった。一方の陣営は、離散的な変異と遺伝法則に焦点を当てたメンデル派であった。彼らはウィリアム・ベイトソン（遺伝学という言葉を造語した人物）とフーゴー・ド・フリース（突然変異という言葉を造語した人物）に率いられていた。彼らの反対派は、集団内の形質の連続的な変異に関心を持つ生物統計学者であった。彼らのリーダーであるカール・ピアソンとウォルター・フランク・ラファエル・ウェルドンは、集団内の変異の測定と統計分析に焦点を当てたフランシス・ゴルトンの伝統を受け継いでいた。生物統計学者は、遺伝子などの離散的な遺伝単位では、実際の集団に見られる連続的な変異の範囲を説明できないという理由で、メンデル遺伝学を否定した。ウェルドンのカニやカタツムリの研究は、環境からの選択圧が野生個体群の変異の範囲を変化させる可能性があるという証拠を提供したが、メンデル派は、生物統計学者が測定した変異は新種の進化を説明するにはあまりにも重要ではないと主張した。^{[ 113 ] [ 114 ]}

トーマス・ハント・モーガンがショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）の繁殖実験を始めたとき、彼は突然変異だけで実験室で新種を作れることを証明したいと願う跳躍進化論者だった。しかし、1910年から1915年にかけて彼の研究室で行われた研究は、メンデル遺伝学を再確認し、染色体遺伝との関連を示す確固たる実験的証拠を提供した。彼の研究はまた、ほとんどの突然変異は眼の色の変化など比較的小さな影響しか及ぼさず、突然変異は一段階で新種を作るのではなく、既存の集団内の変異を増やす役割を果たすことを示した。^{[ 113 ] [ 114 ]}

メンデルの法則と生物統計学のモデルは、最終的に集団遺伝学の発展によって調和した。重要な一歩となったのは、イギリスの生物学者で統計学者のロナルド・フィッシャーの研究である。1918年に始まり、1930年の著書『自然選択の遺伝学的理論』で頂点に達した一連の論文で、フィッシャーは、生物統計学者が測定する連続的な変異は、多くの離散的な遺伝子の複合的な作用によって生じる可能性があり、自然選択は集団内の遺伝子頻度を変化させ、進化をもたらす可能性があることを示した。1924年に始まった一連の論文で、別のイギリスの遺伝学者であるJBSホールデンは、オオシモフリエダシャクの工業黒化の進化など、自然選択の現実世界の例に統計分析を適用し、自然選択はフィッシャーが想定したよりもさらに速い速度で作用することを示した。^{[ 115 ] [ 116 ]}

動物育種実験の経験を持つアメリカの生物学者シーウォール・ライトは、相互作用する遺伝子の組み合わせと、遺伝的浮動を示す比較的孤立した小さな集団に対する近親交配の影響に焦点を当てた。1932年、ライトは適応地形の概念を導入し、遺伝的浮動と近親交配によって、孤立した小さな亜集団が適応のピークから遠ざかり、自然選択によって別の適応のピークへと導かれる可能性があると主張した。フィッシャー、ホールデン、ライトの研究は集団遺伝学という学問分野を確立した。これは自然選択とメンデル遺伝学を統合したものであり、進化の仕組みに関する統一理論を構築する上で重要な第一歩となった。^{[ 115 ] [ 116 ]}

20 世紀初頭、ほとんどの野外博物学者は、ラマルク主義や正進化論などの代替的な進化メカニズムが、生物界で観察される複雑さを最もよく説明すると信じ続けていました。しかし、遺伝学の分野が発展し続けるにつれて、これらの見解は維持しにくくなりました。 ^{[ 117 ]}トーマス・ハント・モーガンの研究室の博士研究員であったテオドシウス・ドブジャンスキーは、セルゲイ・チェトヴェリコフなどのロシアの遺伝学者による遺伝的多様性に関する研究に影響を受けていました。彼は、1937 年の著書『遺伝学と種の起源』で、集団遺伝学者によって開発されたミクロ進化の基礎と、野外生物学者によって観察されたマクロ進化のパターンとの間の溝を埋めるのに貢献しました。ドブジャンスキーは野生集団の遺伝的多様性を調査し、集団遺伝学者の想定に反して、これらの集団は大量の遺伝的多様性を持ち、亜集団間に顕著な違いがあることを示しました。この本はまた、集団遺伝学者の高度に数学的な研究を、より分かりやすい形にまとめた。イギリスでは、生態遺伝学の先駆者であるEBフォードが、1930年代から1940年代にかけて、人間の血液型などの遺伝的多型による遺伝的多様性の維持能力を含む生態学的要因による選択の力を実証し続けた。フォードの研究は、現代総合説の過程で、遺伝的浮動よりも自然選択に重点が移るという流れに貢献した。^{[ 115 ] [ 116 ] [ 118 ] [ 119 ]}

進化生物学者のエルンスト・マイヤーは、ドイツの生物学者ベルンハルト・レンシュの研究に影響を受けた。レンシュは、亜種や近縁種の地理的分布に対する局所的な環境要因の影響を示した。マイヤーは、ドブジャンスキーの研究を引き継ぎ、1942年に『種の系統学と起源』を出版し、新種の形成における異所的種分化の重要性を強調した。この種分化の​​形態は、亜集団の地理的隔離に続いて生殖隔離のメカニズムが発達するときに起こる。マイヤーはまた、種を、他のすべての集団から生殖的に隔離された、交配可能な、または交配可能な可能性のある集団のグループとして定義する生物学的種概念を定式化した。 ^{[ 115 ] [ 116 ] [ 120 ]}

1944年の著書『進化のテンポと様式』で、ジョージ・ゲイロード・シンプソンは、化石記録が、発展途上の進化総合説によって予測された不規則で方向性のないパターンと一致していること、そして以前の古生物学者が正統進化と新ラマルク主義を支持すると主張していた直線的な傾向は、より詳細な調査に耐えられないことを示した。1950年、G・レディヤード・ステビンズは『植物の変異と進化』を出版し、植物学を総合説に統合するのに役立った。進化の仕組みに関する新たな学際的合意は、現代総合説として知られるようになる。その名前は、1942年のジュリアン・ハクスリーの著書『進化：現代総合説』に由来する。^{[ 115 ] [ 116 ]}

現代の総合説は、多くの生物学分野を結びつける概念的な核、特に自然選択とメンデル集団遺伝学を提供したが、発生生物学はその除外された分野の一つであった。それは、主に歴史科学である進化生物学の正当性を、歴史的方法よりも実験的方法を優先する科学的風潮の中で確立するのに役立った。^{[ 121 ]}また、この総合説は、主流の進化思想の範囲をかなり狭める結果となった（スティーブン・ジェイ・グールドが「総合説の硬化」と呼んだもの）。1950年代までには、遺伝的変異に作用する自然選択が、進化変化の事実上唯一受け入れられるメカニズム（汎選択説）となり、マクロ進化は単に広範なミクロ進化の結果であると考えられていた。^{[ 122 ] [ 123 ]}

1960年代半ば、ジョージ・C・ウィリアムズは、「種の生存」という観点から表現された適応の説明（集団選択論）を強く批判した。こうした説明は、WD・ハミルトン、ジョージ・R・プライス、ジョン・メイナード・スミスの血縁選択論に代表される、遺伝子中心の進化観にほぼ取って代わられた。^{[ 128 ]}この見解は、リチャード・ドーキンスによる1976年の影響力のある著書『利己的な遺伝子』で要約され、広く知られるようになった。^{[ 129 ]}当時のモデルは、集団選択の強さが著しく制限されていることを示しているように見えたが、より新しいモデルでは、重要な多段階選択の可能性を認めている。^{[ 130 ]}

1973年、リー・ヴァン・ヴァレンは、ルイス・キャロルの『鏡の国のアリス』から「赤の女王」という用語を提唱し、進化の軍拡競争に関与する種が、共進化している種に追いつくために絶えず変化しなければならないシナリオを説明した。ハミルトン、ウィリアムズらは、この考えが有性生殖の進化を説明できるかもしれないと示唆した。有性生殖によって生じる遺伝的多様性の増加は、急速に進化する寄生虫に対する抵抗力を維持するのに役立ち、生物のゲノムの半分しか生殖時に受け継がれないシステムの遺伝子中心の観点からすると莫大なコストがかかるにもかかわらず、有性生殖を一般的なものにする。^{[ 131 ] [ 132 ]}

赤の女王仮説の予想に反して、Hanleyらは、同じ生息地を共有する無性生殖のヤモリよりも有性生殖のヤモリの方がダニの発生率、個体数、平均強度が有意に高いことを発見した。^{[ 133 ]}さらに、Parker は、植物の病害抵抗性に関する多数の遺伝学的研究をレビューした後、病原体が宿主の有性生殖を担う主要な選択因子であるという概念と一致する例を 1 つも見つけることができなかった。^{[ 134 ]}さらに根本的なレベルでは、Heng ^{[ 135 ]}と Gorelick および Heng ^{[ 136 ]}は、性別は多様性を高めるのではなく、遺伝的多様性に対する制約として機能するという証拠をレビューした。彼らは、性別は粗いフィルターとして機能し、染色体再編成などの大きな遺伝的変化を選別するが、ヌクレオチドまたは遺伝子レベルの変化 (多くの場合中立) などの小さな変異は性別のふるいを通過することを許容すると考えている。性別の適応機能は、依然として未解決の大きな問題である。性の適応機能を説明する競合モデルは、バードセルとウィルズによってレビューされた。^{[ 137 ]}赤の女王仮説に対する主な代替見解は、性はDNA損傷を修復するプロセスとして発生し、維持されており、遺伝的変異は副産物として生成されるというものである。^{[ 138 ] [ 139 ]}

遺伝子中心の視点は、チャールズ・ダーウィンの性選択の考え方^{[ 140 ]}、そして最近では性対立やゲノム内対立といったトピックへの関心の高まりにもつながっている。

WD ハミルトンの血縁選択に関する研究は、社会生物学という学問分野の出現に貢献した。利他的行動の存在は、進化論者にとって当初から難しい問題であった。^{[ 141 ]} 1964 年、ハミルトンが血縁選択における不平等をハミルトンの法則として定式化し、昆虫の真社会性（不妊の働きアリの存在）やその他の利他的行動の例が血縁選択によってどのように進化してきたかを示したことで、大きな進歩があった。その後、互恵的利他主義など、ゲーム理論から派生した他の理論が続いた。^{[ 142 ]} 1975 年、EO ウィルソンは、進化論が人間を含む動物の行動の多くの側面を説明するのに役立つと主張した、影響力があり非常に物議を醸した著書『社会生物学：新しい統合』を出版した。スティーブン・ジェイ・グールドやリチャード・ルウォンティンなどの社会生物学の批判者たちは、社会生物学は複雑な人間の行動が遺伝的要因によって決定される度合いを過大評価していると主張した。彼らはまた、社会生物学者の理論はしばしば彼ら自身のイデオロギー的偏見を反映していると主張した。これらの批判にもかかわらず、利他主義問題の他の側面に関する研究を含め、社会生物学および関連分野である進化心理学の研究は継続されている。^{[ 143 ] [ 144 ]}

1970年代に起こった最も顕著な議論の1つは、断続平衡説に関するものでした。ナイルズ・エルドリッジとスティーブン・ジェイ・グールドは、化石種には長期間ほとんど変化しないパターン（彼らが「静止」と呼んだもの）があり、種分化の過程で比較的短い期間に急速な変化が散在していると提唱しました。^{[ 145 ] [ 146 ]}シーケンス法の改良により、配列決定されたゲノムが大幅に増加し、この膨大な量のゲノムデータを使用して進化論を検証および改良することが可能になりました。^{[ 147 ]}これらのゲノム間の比較は、種分化と適応の分子メカニズムに関する洞察を提供します。^{[ 148 ] [ 149 ]}これらのゲノム解析は、カール・ウーズによる3ドメインシステムの提唱など、進化史の理解に根本的な変化をもたらしました。^{[ 150 ]}計算ハードウェアとソフトウェアの進歩により、ますます高度な進化モデルのテストと外挿が可能になり、システム生物学の分野が発展しました。^{[ 151 ]}その結果の1つは、生物進化の理論と、新しいコンピュータアルゴリズムを開発する目的で生物進化を模倣しようとする進化計算として知られるコンピュータ科学の分野との間のアイデアの交換です。バイオテクノロジーの発見により、ゲノム全体を改変することが可能になり、進化研究は将来の実験で完全に合成された生物の作成を含むレベルにまで進歩しました。^{[ 152 ]}

微生物学は、形態的特徴の乏しさや、特に原核生物における種の概念の欠如のため、初期の進化論ではほとんど無視されていました。^{[ 153 ]}現在、進化研究者は、微生物ゲノミクスの比較的容易さによってもたらされた微生物の生理学と生態学に関する理解の向上を利用して、これらの生物の分類と進化を探求しています。^{[ 154 ]}これらの研究は、微生物間の予想外の多様性を明らかにしています。^{[ 155 ] [ 156 ]}

微生物の進化の研究における重要な進展の一つは、 1959年に日本で水平遺伝子伝達が発見されたことである。^{[ 157 ]}異なる細菌種間でのこの遺伝物質の伝達は、抗生物質耐性の拡散に重要な役割を果たしたため、科学者の注目を集めた。^{[ 158 ]}近年、ゲノムに関する知識が拡大し続けるにつれて、遺伝物質の水平伝達がすべての生物の進化において重要な役割を果たしてきたことが示唆されている。^{[ 159 ]}このような高いレベルの水平遺伝子伝達は、今日の生物の系統樹、いわゆる「生命の樹」が相互接続されたウェブに似ているという示唆につながっている。^{[ 160 ] [ 161 ]}

細胞小器官の起源に関する細胞内共生説は、水平遺伝子伝達の一形態を真核生物の進化における重要な段階とみなしている。^{[ 162 ] [ 163 ]}細胞内共生説は、ミトコンドリアや葉緑体など真核生物の細胞内の細胞小器官は、他の細胞内で共生するようになった独立した細菌から派生したと主張している。この説は、ミトコンドリアと細菌の類似性が指摘された19世紀後半に提唱されたが、 1960年代から1970年代にかけてリン・マーギュリスによって復活し、擁護されるまで、ほとんど無視されていた。マーギュリスは、そのような細胞小器官が細胞核内のDNAとは独立して受け継がれた独自のDNAを持っているという新たな証拠を利用することができた。^{[ 164 ]}

1980年代と1990年代には、現代の進化総合説の原則がますます精査されるようになった。ブライアン・グッドウィンやスチュアート・カウフマンなどの生物学者の研究において、進化生物学における構造主義的テーマが復活し、サイバネティクスやシステム理論の考え方を取り入れ、進化の過程を方向付ける要因として発達の自己組織化プロセスを強調した^{[ 165 ]} 。進化生物学者のスティーブン・ジェイ・グールドは、新しい形態の生成を説明するために、進化の過程における発達プロセスの相対的な速度の変化である異時性という以前の考え方を復活させ、進化生物学者のリチャード・ルウォンティンとともに、1979年に影響力のある論文を発表し、ある生物学的構造の変化、あるいは構造的な新規性さえも、特定の適応に対する直接的な選択ではなく、別の構造に対する選択の偶発的な結果として偶発的に生じる可能性があることを示唆した。彼らは、このような偶発的な構造変化を建築上の特徴にちなんで「スパンドレル」と呼んだ。^{[ 166 ]}後に、グールドとエリザベス・ヴルバは、このようにして生じた新しい構造による新しい機能の獲得について議論し、それらを「外適応」と呼んだ。^{[ 167 ]}

発生のメカニズムに関する分子データは、1980年代と1990年代に急速に蓄積されました。動物の形態の多様性は、異なる動物の発生を制御するタンパク質のセットが異なる結果ではなく、すべての動物に共通する少数のタンパク質の配置の変化によるものであることが明らかになりました。^{[ 168 ]}これらのタンパク質は「発生遺伝学ツールキット」として知られるようになりました。^{[ 169 ]}このような視点は、系統学、古生物学、比較発生生物学の分野に影響を与え、進化発生生物学（evo-devo）という新しい分野を生み出しました。^{[ 170 ] [ 171 ]}

集団遺伝学の基本原則の一つは、マクロ進化（種レベル以上の系統群の進化）は、長期間にわたって作用するミクロ進化（集団内の遺伝子頻度の変化）のメカニズムのみの結果であるというものである。20世紀後半、一部の古生物学者は、化石記録の統計分析によって明らかになった進化のパターンを説明するために、種全体やさらに高次の系統群レベルで作用する断続平衡や集団選択などの他の要因を考慮する必要があるかどうかについて疑問を呈した。進化発生生物学の研究者の中には、環境と発生過程の相互作用がマクロ進化に見られる構造的革新の一部の原因であった可能性があると示唆する者もいたが、他の進化発生生物学の研究者は、集団レベルで見られる遺伝的メカニズムだけで全てのマクロ進化を十分に説明できると主張した。^{[ 172 ] [ 173 ]} また、遺伝的メカニズムは、マクロ進化的な遷移を説明するために、ツールキット遺伝子産物によって動員される物理的プロセスによって補完される必要があると主張する人もいます^{[ 174 ] [ 175 ]}

エピジェネティクスは、DNA配列の変化以外のメカニズムによって引き起こされる遺伝子発現または細胞表現型の遺伝可能な変化の研究です。21世紀の最初の10年間には、エピジェネティックメカニズムが細胞分化の進化起源の必須部分であることが受け入れられました。^{[ 176 ]}多細胞生物のエピジェネティクスは一般的に分化に関与していると考えられており、生物が繁殖するとエピジェネティックパターンが「リセット」されますが、世代を超えたエピジェネティック遺伝の観察例もあります。これは、場合によっては生物の非遺伝的変化が遺伝する可能性があることを示しており、このような遺伝は局所的な環境への適応を助け、進化に影響を与える可能性があります。^{[ 177 ]}特定の場合にはラマルク進化の一形態が起こる可能性があると示唆する人もいます。^{[ 178 ]}

拡張進化総合説の考え方は、20世紀の現代総合説を拡張し、多段階選択理論、世代を超えたエピジェネティック遺伝、ニッチ構築、進化可能性などの概念やメカニズムを含めるものですが、何が含まれるかについて合意が得られていない、いくつかの異なる総合説が提案されています。^{[ 179 ] [ 180 ] [ 181 ] [ 182 ]}

ピエール・テイヤール・ド・シャルダンの形而上学的オメガポイント理論は、著書『人間の現象』（1955年）^{[ 183 ]}​​に見られ、宇宙が素粒子から人間社会へと徐々に発展していく様子を描写しており、彼はそれを最終段階であり目標、つまり正統発生の一形態とみなした。^{[ 184 ]}

ジェームズ・ラブロックが提唱したガイア仮説は、地球の生物部分と非生物部分を、単一の生物に類似した複雑な相互作用システムとして捉えることができると主張している。^{[ 185 ] [ 186 ]}ガイア仮説は、リン・マーギュリス^{[ 187 ]}や他の研究者によって、内共生と外共生の拡張としても捉えられてきた。^{[ 188 ]}この修正された仮説は、すべての生物が地球の環境に調節効果を持ち、生命全体を促進すると仮定している。

数理生物学者のスチュアート・カウフマンは、自己組織化が進化生物学の3つの分野、すなわち個体群動態、分子進化、形態形成において自然選択と並んで役割を果たしている可能性があると示唆した。^{[ 165 ]}しかし、カウフマンは、クリスチャン・ド・デューブが提唱し、リチャード・バグリーとウォルター・フォンタナが数学的にモデル化した、細胞内の生化学反応を促進するエネルギーの本質的な役割を考慮に入れていない。彼らのシステムは自己触媒的であるが、熱力学的に開放されたシステムであり、継続的なエネルギー入力に依存しているため、単に自己組織化しているわけではない。^{[ 189 ]}