先形成主義

生物学の歴史において、前形成論（または前形態主義）は、生物がそれ自体のミニチュア版から発生するという、かつて人気のあった理論である。部分から組み立てられるのではなく、前形成論者は、生物の形態は実際には、発生前に存在していると信じていた。^[1]前形成論者は、すべての生物は同時に創造され、後続の世代は、宗教的信念によって一般的に定義される 創造の初めから存在していたホムンクルスまたは小動物から成長すると提唱した。

エピジェネシス^[2]（または新形成論）^[3]は、この文脈では、前形成論、つまり、ある意味では、生物の形態が存在するようになるという考えを否定するものである。「厳密な」前形成論とは対照的に、それは「それぞれの胚または生物は、一連のステップと段階を経て、未分化の塊から徐々に生成され、その間に新しい部分が追加される」という概念である（マグナー2002、p.154）。^{[4]この言葉は、より現代的な意味で、厳密には遺伝的ではない、言い換えれば}エピジェネティックではない、個体発生中の形態生成の側面を指すために今でも使用されている。

これらの区別（前形成主義-エピジェネシスと遺伝的-エピジェネティック）とは別に、前形成的発達、エピジェネティック発達、体細胞胚発生という用語は、別の文脈で、明確な生殖細胞系列の分化に関連して使用される。前形成的発達では、生殖系列は発達の初期から存在する。エピジェネティック発達では、生殖系列は存在するが、後になって出現する。体細胞胚発生では、明確な生殖系列が欠如している。[ ^5]一部の著者は、明確な生殖系列が存在する発達（前形成主義的またはエピジェネティック）をワイスマン主義的発達と呼ぶ。 ^[6]

前形成論と後成論という歴史的な考え方、そして両者の対立は、遺伝コードとその分子基盤、そして発生生物学と後成論に関する現代的な理解によって解消されました。

ピタゴラスは、生物学的な子孫の生産における形態の起源についてのアイデアを考案したとされる最も初期の思想家の一人である。彼は「精子論」、つまり父親は子孫の本質的な特徴を寄与し、母親は物質的な基質のみを寄与するという教義を考案したと言われている^{[ 7]。}アリストテレスはこのアイデアを受け入れて詳細化し、彼の著作はそれを後のヨーロッパ人に伝える媒介となった。アリストテレスは、物質的、形式的、効率的、目的論的原因（後の英語圏哲学では通常このように呼ばれる）の観点から個体発生を分析しようとした。この見解は、その後の見解よりも複雑ではあるものの、本質的には前形成論よりも後成的である。後に、ガレノス、レアルド・コロンボ、ジロラモ・ファブリチなどのヨーロッパの医師がアリストテレスの理論を発展させ、17世紀まで広く普及した^{[4] 。}

1651年、ウィリアム・ハーヴェイは『動物の発生について』 ( Exercitationes de Generatione Animalium )を出版した。これは発生学に関する独創的な著作で、この問題に関するアリストテレスの基本的な考えの多くと矛盾する。例えば、ハーヴェイは、すべての動物は卵から生まれる、という有名な主張をした。特にこの主張により、ハーヴェイは卵形成説の父とされることが多い。しかし、発生過程に関するハーヴェイの考えは、根本的には後成主義的だった。^[8]配偶子(男性の精子と女性の卵子) は、当時の最高倍率でも小さすぎて見えなかったため、ハーヴェイの受精に関する説明は、説明的というより理論的なものだった。ハーヴェイはかつて、女性の身体に影響を及ぼす「霊的な物質」を仮定したが、後にそれは不必要で非科学的であるとして否定した。彼は、受精は接触による神秘的な伝達、つまり伝染によって起こるのではないかと推測した。^[4]

ハーヴェイのエピジェネシスは、アリストテレスのバージョンよりも機械論的で生気論的ではなく、したがって当時の自然哲学とより互換性がありました。 ^[8]それでも、組織化されていない物質が最終的に生命に自己組織化できるという考えは、科学革命で支配的になったデカルト主義の機械論的枠組みに挑戦しました。技術的な制限のため、エピジェネシスに対する機械的な説明はできませんでした。^[9]機械法則に従って拡大する、事前に形成された小さな生物を仮定する方が単純で便利でした。この説明は非常に説得力があり、一部の博物学者は、卵の中に小さな事前に形成された動物（小動物）や種子の中に小さな植物が実際に見られると主張しました。^[4]人間の場合は、ホムンクルスという用語が使用されました。

1677年にオランダの顕微鏡学者アントニー・ファン・レーウェンフックが精子を発見した後、エピジェネティクス理論の擁護はより困難になりました。人間のような複雑な生物が、そのような単純な生物からどのように発生するのでしょうか? その後、 17世紀後半にジュゼッペ・デッリ・アロマターリ、続いてマルチェロ・マルピーギとヤン・スワンメルダムが顕微鏡を使用して観察を行い、その発見を解釈して前形成論を発展させました。細胞説が発展するまでの2世紀にわたり、前形成論者はエピジェネティクス論者と対立し、前形成論者陣営内では、精子論者 (ホムンクルスは男性から来るはずだと主張した) と卵子論者 (ホムンクルスは卵子の中にあるとする) が対立しました。

オランダの顕微鏡学者アントニー・ファン・レーウェンフックは、精子を観察した最初の一人である。彼は約30種の精子について記述し、精液の中に「あらゆる種類の大小の血管、非常に多様で非常に数が多いので、神経、動脈、静脈であることに疑いはない...そして、それらを見たとき、私は、成熟した体には、精液に同様に見られない血管はないだろうと確信した。」と語った。(フリードマン76-7) ^[10]

レーウェンフックは精液の起源が睾丸であることを発見し、精子形成論と精子論に傾倒した。彼は精子の動きが動物の生命の証拠であり、複雑な構造を前提とし、人間の精子には魂があると推論した。(フリードマン79) ^[10]

1694年、ニコラース・ハルトソーカーは、光学レンズで見える大小の物体に関する著書『視力の実験』の中で、精子の中に丸まっている小さな人間の姿を描いた。彼はこれをフランス語で「petit l'infant」と「le petit animal」と呼んだ。歴史家が現在ホムンクルスと呼ぶものを描いたこの像は、前形成説の象徴となり、発生学の歴史に関するほぼすべての教科書に掲載されている。^[8]

哲学者ニコラ・マルブランシュは、マトリョーシカ人形のように、各胚にさらに小さな胚が無限に含まれ得るという仮説を最初に提唱した人物である。マルブランシュによれば、「種子や卵の中には無数の植物や動物が含まれているが、十分な技術と経験を持つ博物学者だけがその存在を感知できる」という。（マグナー 158-9）^[4]実際、マルブランシュは、顕微鏡で非常に小さな動物や植物を見ることができるのであれば、もっと小さな生物が存在する可能性があると述べて、これを主張しただけだった。彼は、「それらはたった 1 つの種子の中に無限の木である」と信じることは不合理ではないと主張した。なぜなら、彼は、卵の中に鶏、球根の中にチューリップ、卵の中にカエルを見ることができると述べたからである。このことから、彼は、「すでに生まれているものもこれから生まれるものも含め、すべての人間と動物の体は、おそらく世界の創造と同時に作られた」という仮説を立てた。^[11]

卵子は哺乳類以外のいくつかの種で知られており、精液はその中に含まれる前成体の発達を促すと考えられていた。ホムンクルスが卵子にあるとする説は卵子説と呼ばれた。しかし精子が発見されると、ホムンクルスは雄から来るに違いないと主張する精子論者の対立陣営が出現した。実際、カール・エルンスト・フォン・ベーアが作った「精子」という用語は「種子動物」を意味する。^[4]

精子の発見と精子論の概念は、宗教的な難問をもたらした。精液の射精ごとになぜこれほど多くの小動物が無駄になるのか？ピエール・リオネは、無駄になることは精子が生命の種ではあり得ないことの証明であると述べた。ライプニッツは、無駄になった精子が実際には（例えば風によって）散らばり、適切な宿主を見つけたところで生命を生み出すという汎精子論と呼ばれる理論を支持した。

ライプニッツはまた、「死とは、縮小を伴った変化に過ぎない」と信じており、これは生物が常にその生命体として存在してきただけでなく、見かけ上の死後も肉体と魂が一体となって常に存在し続けることを意味している。^[12]

18 世紀には、動物学者の中には、動物の精子が成体動物と同じように行動すると考え、そのような観察を記録した者もいた。当時の形成論者の一部 (全員ではない) は、生殖細胞の中に小型の生物が見られると主張した。しかし、この頃、精子論者はより抽象的な議論を使って理論を裏付け始めた。

ジャン・アストリュックは、男女の親が子孫の特徴に影響を与えるようだと指摘し、小動物は精子から発生し、卵子に移行する過程で形成されたと提唱した。ビュフォンとピエール・ルイ・モローもこの現象を説明する理論を提唱した。^[4]

先形成説、特に卵説は、18 世紀に支配的な発生理論でした。この説は自然発生説や後成説と競合しましたが、これら 2 つの理論は、不活性な物質は神の介入なしに生命を生み出すことはできないという理由で、しばしば拒否されました。

一部の動物の再生能力は前形成説に異議を唱え、アブラハム・トレンブリーのヒドラの研究はさまざまな権威者に以前の見解を否定するよう説得した。

トレンブレイの甥であるラザロ・スパランツァーニは、再生と精液の実験を行ったが、精子の重要性を理解できず、精子を寄生虫として退け、代わりに卵子内の既成生物の発達を引き起こしたのは精液の液体部分であると結論付けた。

エピジェネティクス学者のカスパー・フリードリヒ・ヴォルフは、科学的問題に対する客観性と宗教の影響からの自由を主張した18世紀の例外的な人物でした。^[要出典]

発達中の胚を注意深く観察したにもかかわらず、エピジェネシスは理論的な発生メカニズムが欠如していた。ヴォルフは変化の主体として「本質的な力」を提唱し、イマヌエル・カントはヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハとともに自己組織化に関連する概念である「発達欲動」またはビルドゥングストリープを提唱した。

18世紀後半から19世紀の博物学者たちはウルフの哲学を受け入れたが、それは主に、小型生物の拡大に見られるような機械論的発達の適用を拒否したためであった。細胞理論に直面して前形成論が放棄されたのは19世紀後半になってからであった。科学者たちは「生物を機械として扱う必要はなく、生物を支配するメカニズムを説明できるという希望を捨てる必要もないことに気づいた」 (マグナー 173) ^[4]

19世紀初頭、ジョン・ドルトンの物質の原子論がデカルトの無限分割の哲学に取って代わったとき、前形成論はさらなる打撃を受けた。スペクトルの底部には、物質の構成要素にぶつからずに無限に積み重なった微小粒子を収容するのに十分なスペースがなかったのだ。(Gee 43) ^[13]

19世紀末、前形成説と後成説の最も著名な支持者はヴィルヘルム・ルーとハンス・ドリーシュであった。ドリーシュのウニの胚の発達に関する実験は、決定的に後成説を支持していたと考えられている。^[14]

• 生合成

• エドワード・ドルニック『生命の種：アリストテレスからダ・ヴィンチまで、サメの歯からカエルのパンツまで、赤ちゃんがどこから来るのかを探る長く奇妙な探求』ニューヨーク：ベーシックブックス、2017年、ISBN 9780465082957 
• エリザベス・B・ガスキング『1651-1828世代の調査』ボルチモア：ジョンズ・ホプキンス大学出版局、1966年
• シャーリー・A・ロー『18世紀フランスにおける生物学、無神論、政治』第2章36～60ページ、アレクサンダー＆ナンバーズ、2010年
• デニス・R・アレクサンダー、ロナルド・L・ナンバーズ（編）、デカルトからドーキンスまでの生物学とイデオロギー、シカゴ：シカゴ大学出版局、2010年、ISBN 978-0-226-60840-2