進化可能性

進化可能性とは、システムが適応進化する能力と定義される。進化可能性とは、生物集団が単に遺伝的多様性を生み出すだけでなく、適応的な遺伝的多様性を生み出し、それによって自然選択を通じて進化する能力である。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

生物が自然選択によって進化するためには、新しい遺伝可能な変異が有益であるという一定の最小確率がなければならない。ランダムな突然変異は、機能を持たないDNA配列で発生しない限り、ほとんどが有害であると予想される。有益な突然変異は常にまれであるが、まれすぎると適応は起こらない。ランダムな突然変異と選択によってコンピュータプログラムを進化させようとする初期の試みは失敗に終わった^{[ 4 ]}。これは、進化可能性は当然のことではなく、プログラムがデータ構造としてどのように表現されるかに依存することを示している。なぜなら、これはプログラムの変更がその動作の変更にどのように対応しているかを決定するからである^{[ 5 ]} 。同様に、生物の進化可能性は、その遺伝子型と表現型の対応関係に依存する^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} 。これは、ゲノムが有益な変化が起こりやすくなるような構造になっていることを意味する。これは、進化によってより適応度が高く、より進化しやすい生物集団が生み出されたという証拠とみなされている。

アンドレアス・ワグナー^{[ 9 ]}は進化可能性の2つの定義を述べている。最初の定義によれば、生物システムは進化可能である。

• その特性が遺伝的な変異を示す場合、
• 自然淘汰によってこれらの特性が変化する可能性があるとすれば。

2番目の定義によれば、生物システムは進化可能である。

• 遺伝子変異によって新たな機能を獲得できる場合、それは生物の生存と繁殖に役立つ機能である。

例えば、集団内に複数の対立遺伝子を持つ酵素を考えてみましょう。それぞれの対立遺伝子は同じ反応を触媒しますが、活性レベルが異なります。しかし、何百万年もの進化を経て、類似の機能を持つ多くの配列を探索したとしても、この酵素に別の反応を触媒する能力を与えるような突然変異は存在しないかもしれません。したがって、酵素の活性は最初の意味で進化可能であるとしても、酵素の機能が2番目の意味で進化可能であるとは限りません。しかし、2番目の意味で進化可能なシステムはすべて、最初の意味でも進化可能でなければなりません。

マッシモ・ピグリウッチ^{[ 10 ]}は、時間スケールに応じて3つの定義クラスを認識している。1つ目はワグナーの1つ目の定義に対応し、量的遺伝学で記述される非常に短い時間スケールを表す。^{[ 11 ] [ 12 ]}彼はワグナーの2つ目の定義を2つのカテゴリーに分け、1つは集団遺伝学を用いて研究できる中間の時間スケールを表し、もう1つは極めてまれな長期的な形態革新を表す。

ピグリウッチの進化可能性の2番目の定義には、アルテンベルク^{[ 3 ]}の進化可能性の定量的概念が含まれており、それは単一の数値ではなく、集団によって生み出された子孫の適応度分布の上側全体を指します。この量は、集団の瞬間的な状態の「局所的」特性と考えられており、進化可能性のよりグローバルな尺度を与えるには、集団の進化の軌跡と多くの可能な集団にわたってこれを積分することが必要となります。

遺伝可能な表現型変異が多いほど、進化可能性も高くなります。突然変異は遺伝可能な変異の究極的な源ですが、その順列や組み合わせも大きな違いを生み出します。有性生殖は無性生殖に比べてより多くの変異（したがって進化可能性）を生み出します（有性生殖の進化を参照）。生物がストレスを受けているとき、つまり適応度が低いときにはより多くの変異を生み出すことで進化可能性はさらに高まりますが、生物が順調なときには変異は少なくなります。^{[ 13 ]}生成される変異の量は、突然変異率、有性生殖と無性生殖の確率、異系交配と近親交配の確率、分散、進化コンデンサの切り替えによるこれまで隠されていた変異へのアクセスなど、さまざまな方法で調整できます。個体群サイズが大きいほど、各世代における新規突然変異の流入が増加します。^{[ 14 ]}

頑健性と進化可能性の関係は、組換えを無視できるかどうかによって決まる。^{[ 15 ]}組換えは一般的に無性生殖集団や単一遺伝子によって影響を受ける形質では無視できる。

突然変異の頑健性が存在する場合、多くの突然変異体は隠れた状態で存続する。突然変異は、非常に悪い影響を与えるか、ほとんど影響を与えないかの 2 つのカテゴリーに分類される傾向があり、その中間にある突然変異は少ない。^{[ 21 ] [ 22 ]}時には、これらの突然変異は完全には見えないが、浸透率が非常に低いまれな影響がある。このような場合、自然選択は非常に悪い突然変異を選別し、他の突然変異は比較的影響を受けないまま残る。^{[ 23 ] [ 24 ]}進化は将来どの環境に遭遇するかを知る「予見力」はないが、一部の突然変異は基本的な生物学的プロセスに大きな混乱を引き起こし、どの環境でも適応しない。これらを事前に選別することで、隠れた遺伝的変異の適応済みストックが生まれる。

遺伝的に強く固定される前に表現型を探索するもう 1 つの方法は、学習です。学習する生物は、発生初期にいくつかの異なる表現型を「試す」ことができ、その後、最も効果的な表現型に固執します。進化の後期には、最適な表現型が遺伝的に同化され、まれな行動ではなくデフォルトの行動になります。これはボールドウィン効果として知られており、進化可能性を高めることができます。^{[ 25 ] [ 26 ]}

学習は表現型を有利な方向に偏らせる。しかし、適応度地形の探索的な平坦化は、方向性がない場合でも進化可能性を高めることができる。たとえば、平坦化が分子プロセスや発生プロセスのランダムなエラーの結果である場合などである。この進化可能性の増加は、進化が適応度地形の「谷」を越える際に起こり得る。これは、2 つの突然変異がそれぞれ単独では有害だが、組み合わせると有益であることを意味する。これらの組み合わせは、地形が最初に平坦化され、発見された表現型が遺伝的同化によって固定されると、より容易に進化することができる。^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}

すべての突然変異がすべての形質に影響を与える場合、ある形質にとって改善となる突然変異は、他の形質にとっては不利となる。つまり、全体として有益な突然変異はほとんどないということになる。しかし、多面発現が機能モジュール内に限定されている場合、突然変異は一度に一つの形質にしか影響を与えず、適応ははるかに制約が少なくなる。例えば、モジュール型遺伝子ネットワークでは、選択を受けている特定の形質を制御する他の限られた数の遺伝子を誘導する遺伝子は、選択を受けていない形質を制御する他の遺伝子経路も誘導する遺伝子よりも容易に進化する可能性がある。^{[ 30 ]}個々の遺伝子もモジュール性を示す。遺伝子のプロモーター領域のシス調節エレメントの1つに突然変異が生じると、生物全体で遺伝子活性を同時に変化させるのではなく、特定の組織、発生段階、または環境条件でのみ遺伝子の発現を変化させることができる。^{[ 30 ]}

高い進化可能性をもたらす変異は長期的には有用かもしれないが、短期的にはその変異のほとんどは不利になる可能性が高い。例えば、単純に考えると、突然変異誘発アレルによって突然変異率を上げると進化可能性が高まるように思える。しかし、極端な例として、突然変異率が高すぎると、すべての個体が死ぬか、少なくとも大きな突然変異負荷を抱えることになる。ほとんどの場合、低い変異に対する短期的な選択は、進化可能性に対する長期的な選択よりも強力である可能性が高く、自然選択が進化可能性の進化を引き起こすことは困難である。他の選択力も変異の生成に影響を与える。例えば、突然変異と組換えは、部分的にはDNA損傷に対処するメカニズムの副産物である可能性がある。^{[ 31 ]}

組換え率が低い場合、変異誘発アレルは、自身が引き起こす適応変異の成功に便乗することがある。この場合、系統レベルで選択が起こる可能性がある。 ^{[ 32 ]}これは、微生物の実験的進化中に変異誘発アレルがよく見られる理由を説明できるかもしれない。変異誘発アレルは、ゲノム全体ではなく、近傍のDNA配列の変異率のみを増加させる場合に、より容易に進化することもある。これは、偶発性遺伝子座として知られている。

進化可能性の進化は、有性生殖の進化、あるいは生物がストレスを受けたときに変異生成メカニズムがより活発になる傾向を介して起こる場合、それほど議論の余地はない。酵母プリオン[PSI+]も、進化容量を介した進化可能性の進化の例である可能性がある。^{[ 33 ] [ 34 ]}進化容量とは、遺伝的変異をオンオフするスイッチである。これは、将来の環境が似ているか異なるかというリスクをヘッジすることに非常によく似ている。 ^{[ 35 ]}理論モデルは、モジュール性を介して進化可能性の進化も予測している。^{[ 36 ]}進化可能性のコストが十分に短期間である場合、より進化可能な系統が長期的に最も成功する可能性がある。^{[ 37 ]}しかし、進化可能性が適応であるという仮説は、コストの最小化などの代替仮説を優先してしばしば却下される。^{[ 10 ]}

進化可能性の研究には実用的な応用がある。タンパク質工学においては高い進化可能性が望ましいが、病原体や農業害虫における高い進化可能性は人間の利益に有害である。タンパク質の進化可能性は、タンパク質が配列の多様性と構造の柔軟性を獲得し、新しい機能へと進化できる能力として定義される。^{[ 38 ]}

タンパク質工学では、合理的設計と指向性進化アプローチの両方が、大きな効果を持つ突然変異によって迅速に変化を生み出すことを目指しています。^{[ 39 ] [ 40 ]}しかし、このような突然変異は、一般的に酵素機能を破壊したり、少なくともさらなる突然変異に対する耐性を低下させたりします。^{[ 41 ] [ 42 ]}進化可能なタンパク質を特定し、その進化可能性を操作することは、酵素の機能をさらに大きく変更するためにますます必要になっています。^{[ 43 ]}タンパク質は、生物物理学的特性と化学的機能が少数の突然変異によって容易に変化するため、進化可能性の基礎科学の一部として研究されることもよくあります。^{[ 44 ] [ 45 ]}進化可能性の高いタンパク質は、より広い範囲のアミノ酸変化に耐えることができ、新しい機能に向かって進化することができます。進化可能性の研究は、タンパク質スーパーファミリーの非常に長い進化を理解するために根本的に重要です。^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]}

多くのヒト病原体は進化する能力を持っています。ウイルス、細菌、真菌、癌は、宿主の免疫防御だけでなく、医薬品に対しても耐性を持つように進化します。^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}これらの問題は、農薬^{[ 54 ]}や除草剤^{[ 55 ]}に対する耐性という農業分野でも同様に発生しています。現在利用可能な抗生物質のほとんどが、有効寿命の終わりを迎えている可能性があります。^{[ 56 ]}病原体の進化と進化可能性^{[ 57 ]}を予測し、耐性の発達を遅らせたり回避したりする戦略を考案するには、分子レベルで進化を推進する複雑な力についてのより深い知識が必要です。^{[ 58 ]}

進化可能性のより良い理解は、拡張進化総合説の一部であると提案されている。^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]}

• 進化上のトレードオフ