異時性

進化発生生物学において、ヘテロクロニーとは、生物の発生過程のタイミング、速度、または期間が、その祖先や他の生物と比較して遺伝的に制御された差異である。これは、特定の器官や特徴の大きさ、形状、特性、さらには存在の変化につながる。これは、胚における何らかの過程の空間的位置の変化であり、形態的革新を生み出すこともあるヘテロトピーとは対照的である。ヘテロクロニーは、種内ヘテロクロニー（種内の変異）と種間ヘテロクロニー（系統発生的変異、すなわち祖先種に対する子孫種の変異）に分類できる。

これらの変化はすべて、特定の発達過程の開始、終了、速度、または期間に影響を与える。異時性の概念は、 1875年にエルンスト・ヘッケルによって提唱され、1930年にギャビン・デ・ビアによって現代的な意味が与えられた。

異時性の概念は、1875 年にドイツの動物学者エルンスト・ヘッケルによって導入され、彼はそれを「個体発生は系統発生を繰り返す」とする反復説からの逸脱を定義するために使用しました。^{[ 3 ] [ 2 ]}スティーブン・ジェイ・グールドが指摘したように、ヘッケルの用語は現在、彼が作った意味とは反対の意味で使用されています。ヘッケルは、「高等」動物の胚発生（個体発生）が祖先の発生（系統発生）を繰り返すと想定していました。例えば、哺乳類の胚は、ある段階で首に魚のエラに似た構造を持っています。彼の見解では、これは必然的に祖先を表す初期の発生段階をより短い時間に圧縮し、加速された発生を意味します。ヘッケルにとっての理想は、生物のあらゆる部分の発生がこのように加速されることであったが、彼は、一部の器官が位置（異所性、彼が提唱した別の概念）または時間（異時性）のずれを伴って発生する可能性があり、それが彼の規則の例外であることを認識していた。したがって、彼はこの用語を、同じ動物の他の部分と比較して、ある器官の胚発生のタイミングの変化を意味するものとして意図していたが、現在では、1930 年にイギリスの進化発生学者ギャビン・デ・ビアの研究に続いて、動物の祖先における同じ器官の発生に関しての変化を意味するものとして使用されている。^{[ 4 ] [ 5 ]}

1928年、イギリスの発生学者ウォルター・ガースタングは、ホヤの幼生が脊索などの構造を成体の脊椎動物と共有していることを示し、脊椎動物は幼形成熟（ネオテニー）によってそのような幼生から生じたと示唆した。この提案は（もし正しければ）ホヤと脊椎動物の系統発生が共通していること、そして異時性が進化変化の主要なメカニズムであることを示唆していた。^{[ 6 ]}

現代の進化発生生物学（evo-devo）は、発生の分子遺伝学を研究する。未分化の接合子から成体生物が形成される各段階を、次々と遺伝子の発現を制御するという観点から説明しようとする。さらに、発生の制御パターンを系統発生と関連付ける。デ・ビアは、1930年の著書『胚と祖先』^{[ 7 ]}で、このような20世紀後半の科学をある程度予見し、異時性、例えば幼形成熟（成人期に幼形の特徴が残ること）によって進化が起こりうることを示した。^{[ 8 ] [ 2 ]}デ・ビアは、これが化石記録に記録するには短すぎる急速な進化変化を可能にし、見かけ上のギャップが生じる理由を実質的に説明していると主張した。^{[ 9 ]}

異時性は、種内型と種間型に分類できる。

種内異時性とは、種内における発生の速度やタイミングの変化を意味します。例えば、サンショウウオの一種であるAmbystoma talpoideumの一部の個体は、頭蓋骨の変態を遅らせます。^{[ 11 ]} Reilly らは、これらの変異個体を、幼形型（祖先の状態に比べて発生が短縮されている）、中形型（祖先の状態に比べて発生が延長されている）、または同形型（祖先と同じ形状に達するが、異なるメカニズムによる）と定義できると主張しています。 ^{[ 10 ]}

種間異時性とは、子孫種が祖先種に比べて成長速度や成長時期に差があることを意味する。これは、幼形成熟（祖先の発生過程を短縮する）、過形成熟（祖先の発生過程を超えて延長する）、または同形成熟（異なるメカニズムで同じ祖先状態に到達する）のいずれかをもたらす可能性がある。^{[ 10 ]}

異時性には 3 つの主要なメカニズムがあり、^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}それぞれが 2 つの方向のいずれかに変化する可能性があり、6 種類の摂動が生じ、これらはさまざまな方法で組み合わせることができます。^{[ 16 ]}これらは最終的に、単一のツールキット遺伝子の作用などの特定のプロセスの発達の延長、シフト、または短縮につながります。 ^{[ 17 ]}これは、異種間異時性または種内異時性のどちらが焦点となっているかに応じて、祖先の状態または他の同種個体と比較して発生します。6 つの摂動のうちどれが起こっているかを特定することは、過形成または幼形形成を促進する実際の根本的なメカニズムを特定する上で重要です。^{[ 10 ]}

• 開始：発達過程は、早期に開始して発達を延長する場合（前置）と、後期に開始して発達を短縮する場合（後置）がある。
• オフセット：プロセスは、その発達を延長する過形成（ハイパーモルフォシス）によって遅く終了することもあれば、それを短縮する低形成（ハイポモルフォシス）または前発生（プロジェネシス）によって早く終了することもある。
• 速度：プロセスの速度は、加速してその発達を延長することもあれば、減速して（幼形成熟のように）それを短縮することもある。

加速が体型をどのように変化させるかの劇的な例はヘビに見られる。ネズミのような典型的な脊椎動物は椎骨が約60個しかないのに対し、ヘビは約150～400個あり、非常に長い脊柱を持ち、くねくねとした動きを可能にしている。ヘビの胚は、振動子に依存する体節（体節）を作るシステムを加速させることでこれを実現している。振動子の時計は、ヘビの胚ではネズミの胚よりも約4倍速く動き、最初は非常に細い体節を作る。これらは拡大して典型的な脊椎動物の形になり、体が伸びる。^{[ 18 ]}

キリンは、頸椎の発達を遅らせる異時性によって長い首を獲得し、通常の哺乳類と同じ7個の頸椎を保持しています。^{[ 1 ]}この数は、頸部の体節が哺乳類の横隔膜筋を形成するために使われることによって制限されているようです。その結果、胚の首は3つのモジュールに分かれ、中央のモジュール（C3～C5）が横隔膜の役割を果たします。この部分を破壊しても、胚に椎骨が増えるのではなく、胚が死んでしまうと考えられています。^{[ 19 ]}

異時性は、例えば脚の平均長が異なる鳥類のグループなど、系統的に近縁な種を比較することによって特定できます。普遍的な個体発生時間マーカーがないため、これらの比較は複雑です。イベントペアリング法は、一度に 2 つのイベントの相対的なタイミングを比較することによって、この問題を克服しようとします。 ^{[ 20 ]}この方法は、アロメトリー変化とは対照的に、イベントの異時性を検出します。イベントペア文字の数が比較す​​るイベント数の二乗に比例して増加するため、使用が面倒です。ただし、イベントペアリングは、例えば PARSIMOV スクリプトを使用して自動化できます。^{[ 21 ]}最近の方法である連続分析は、個体発生時間またはシーケンスの単純な標準化、二乗変化の最小進化、および系統的に独立した対比に基づいています。^{[ 22 ]}

「ヘテロカイリー」という用語は、個体レベル（ヘテロカイリー）または集団レベル（ヘテロクロニー）における発生事象の開始時期の可塑性を区別するために、2003年にジョン・スパイサーとウォーレン・バーグレンによって提案されました。^{[ 52 ]}

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