フィットネスの状況

進化生物学では、適応度ランドスケープ （進化ランドスケープの一種）は、遺伝子型と生殖成功の関係を視覚化するために用いられます。すべての遺伝子型は、明確に定義された複製率（しばしば適応度と呼ばれる）を持つと仮定されます。この適応度がランドスケープの高さに相当します。類似した遺伝子型は互いに近く、大きく異なる遺伝子型は互いに遠く離れていると言えます。考えられるすべての遺伝子型、それらの類似度、および関連する適応度値の集合を、適応度ランドスケープと呼びます。

適応度の分布を一種の景観として視覚化することで進化を研究するというアイデアは、1932年にシーウォール・ライトによって初めて提唱された。 ^{[ 1 ]}

進化最適化問題において、適応度ランドスケープとは、すべての候補解に対する適応度関数の評価のことである（下記参照）。

すべてのフィットネスランドスケープにおいて、高さはフィットネスを表し、フィットネスの視覚的なメタファーである。他の次元を特徴付ける方法は3つあるが、いずれの場合も距離は類似性の度合いを表し、そのメタファーである。^{[ 2 ]}

適応度地形は、しばしば山脈として捉えられます。そこには、局所的なピーク（そこから全ての経路が下り坂、つまり適応度が低下する地点）と谷（そこから多くの経路が上り坂になる領域）が存在します。深い谷に囲まれた多くの局所的なピークを持つ適応度地形は、起伏が激しい地形と呼ばれます。一方、全ての遺伝子型が同じ複製率を持つ場合、適応度地形は平坦であると言われます。進化する集団は、通常、一連の小さな遺伝的変化によって適応度地形を上り坂に進み、無限の時間制限内で局所的な最適値に到達します。

進化の時間内でも局所最適解が常に見つかるとは限らないことに注意してください。局所最適解が妥当な時間内に見つかる場合、適応度地形は「容易」と呼ばれ、必要な時間が指数関数的である場合、適応度地形は「困難」と呼ばれます。^{[ 3 ]}困難な地形は、かつて有益であった対立遺伝子が有害になり、進化が後退を余儀なくされるという迷路のような性質によって特徴付けられます。しかし、生物物理学に触発された適応度地形に迷路のような性質が存在するだけでは、困難な地形を生成するのに十分ではない可能性があります。^{[ 4 ]}

適応度海景は、適応度の地形が時間経過や環境の変化に伴って変化することを可能にすることで、静的な適応度海景モデルを拡張する。固定された地形ではなく、適応度海景は、選択圧の進化に伴って山と谷が時間とともに変化する適応面を記述し、時間とともに変化する選択条件下での適応を正確に予測するために必要な静的な景観ではなく、動的な「海景」に似た軌跡を生み出す。^{[ 6 ] [ 7 ]}

時間とともに変化する適応度地形を引き起こす要因の例としては、

• 環境変化
• 薬物曝露とサイクル^{[ 8 ]}
• 免疫監視
• 進化する宿主環境
• 赤の女王効果とは、2つの種の間で相互作用があり、それがそれぞれの種の適応度地形に動的に影響を与える現象である。^{[ 9 ]}

この概念は、時間依存的な選択勾配、適応流、変化する環境におけるピークの移動を分析する統計物理モデルにおいても定式化されている。したがって、適応度景観は、非定常選択を取り入れることで従来の適応度景観を一般化したものであり、変動する環境や臨床的に調節された環境における適応を研究するための有用な枠組みとなる。

進化生物学の分野以外にも、適応度ランドスケープの概念は、遺伝的アルゴリズムや進化戦略といった進化最適化手法においても重要性を増している。進化最適化では、生物進化のダイナミクスを模倣することで、現実世界の問題（例えば、工学や物流の問題）を解決しようとする。例えば、複数の配送先を持つ配送トラックは、非常に多様なルートを選択できるが、運転時間が短縮されるルートはごくわずかである。

多くの一般的な進化最適化手法を使用するには、対象となる問題のすべての可能な解s (つまり、配送トラックの場合はすべての可能な経路) に対して、その「良さ」を定義する必要があります。これは、スカラー値関数f(s) (スカラー値とは、f(s)が 0.3 のような単純な数値であることを意味します。一方、 sは、配送トラックの場合は目的地の住所のリストなど、より複雑なオブジェクトである可能性があります) を導入することによって行われます。この関数は、適合度関数と呼ばれます。

f(s)の値が大きいということは、 sが良い解であることを意味します。配送トラックの場合、f(s)はルートsにおける1時間あたりの配送件数となります。最良の、あるいは少なくとも非常に良い解は、次のようにして見つけられます。まず、ランダムな解の集団を作成します。次に、満足のいく解が見つかるまで、解を突然変異させ、適応度の高いものを選択します。

進化型最適化手法は、単一の解の質を判断するのは容易だが、考えられるすべての解を一つずつ検証するのは困難な状況で特に有効です（配送トラックの特定のルートの走行時間を判断するのは容易ですが、目的地の数が数個を超えると、考えられるすべてのルートをチェックすることはほぼ不可能になります）。

適応度関数を定義するのが難しい場合でも、適応度ランドスケープの概念は有用です。例えば、適応度評価が確率的サンプリングによって行われる場合、サンプリングは各点において（通常は未知の）分布から行われます。それでも、各点における期待適応度によって形成されるランドスケープについて考察することは有用です。適応度が時間とともに変化する場合（動的最適化）や、環境内の他の種と相互作用する場合（共進化）でも、瞬間的な適応度ランドスケープの軌跡について考察することは依然として有用です。ただし、場合によっては（例えば、嗜好に基づく対話型進化計算など）、人間の嗜好が単一の適応度割り当てと一致するという保証がないため、その関連性は限定的になります。

スカラー値の適応度関数f(s)の概念は、物理学におけるポテンシャル関数またはエネルギー関数の概念にも対応します。この 2 つの概念の違いは、物理学者は伝統的にポテンシャル関数を最小化するという観点から考えるのに対し、生物学者は適応度を最大化するという考え方を好むという点だけです。したがって、ポテンシャル関数の逆関数を取ると適応度関数になり、その逆もまた同様です。^{[ 10 ]}

いくつかの重要な注意点があります。人間の心は3次元を超える次元で考えるのに苦労するため、3Dトポロジーは高度に多次元的な適応度ランドスケープについて議論する際に誤解を招く可能性があります。^{[ 11 ] [ 12 ]}特に、このような多次元ランドスケープでは、自然の生物学的適応度ランドスケープのピークが適応度谷によって本当に分離されているのか、それとも非常に長い中立的な尾根でつながっているのかは明らかではありません。^{[ 13 ] [ 14 ]}さらに、適応度ランドスケープは時間的に静的ではなく、変化する環境や他の遺伝子の進化に依存しています。^{[ 5 ]}そのため、それはむしろ海景であり、^{[ 15 ] [ 16 ]}適応度のピークが実際にどれだけ分離できるかにさらに影響します。さらに、ランドスケープは一般的に絶対的な関数ではなく相対的な関数であることを考慮に入れることが重要です。^{[ 17 ]}最後に、酵素について議論する際には、機能を適応度の代理指標として用いるのが一般的であるため、あらゆる多面的な活動は、生物の最終的な適応度を決定する重複するランドスケープとして存在し、異なる共存する相対的なランドスケープ間のギャップを示唆している。^{[ 18 ]}

これらの制約を念頭に置いても、適応度ランドスケープは進化について考えるための有益な方法となり得る。ランドスケープの起伏やピークの数、高さ、分離、クラスタリングのいくつかのパラメータを測定することは（視覚化できなくても）基本的に可能である。単純化された 3D ランドスケープは、関連する特徴を視覚的に表現するために互いに相対的に使用できる。さらに、進化経路の小さなサブセットの適応度ランドスケープを実験的に構築して視覚化することで、適応度のピークや谷などの特徴が明らかになる可能性がある。^{[ 5 ]}進化経路の適応度ランドスケープは、個々の突然変異のセット間の進化のステップと終点の可能性を示している。

• ウイルス準種
• フィットネス 海景

視覚化されたフィットネスランドスケープの例

• 動画：フィットネスランドスケープを用いて進化の過程を視覚化する
• BEACONブログ—進化入門：フィットネスランドスケープ
• 多面発現ブログ ― セルゲイ・ガブリレツの貢献に関する興味深い議論
• パップフィッシュの進化—カリフォルニア大学デービス校
• 進化論入門―バランスの変動理論（ページ下部の図を参照）
• 仮想現実空間における適応度地形図への進化軌跡の重ね合わせ

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