ダーウィニズムの衰退

さまざまな要因が、人々が自然選択に代わるものとして他の進化メカニズムを提案する動機となり、その中にはダーウィンの『種の起源』以前に遡るものもあった。死と競争を重視する自然選択は、一部の博物学者にとっては不道徳だと感じられ、生命の発展における目的論や進歩の概念の余地がほとんど残されていないため、受け入れられなかった。^{[ 16 ] [ 17 ]}進化を受け入れたものの自然選択を嫌ったセント・ジョージ・ジャクソン・ミヴァートやチャールズ・ライエルなどの科学者や哲学者の中には、宗教的な異議を唱えた者もいた。 ^{[ 18 ]}ハーバート・スペンサー、植物学者のジョージ・ヘンズロー（ダーウィンの師であるジョン・スティーブンス・ヘンズローの息子で、彼も植物学者だった）、サミュエル・バトラーなどの他の人々は、進化は本質的に進歩的なプロセスであり、自然選択だけでは説明が不十分だと感じていた。また、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープやアルフェウス・ハイアットなど、理想主義的な視点を持つ人々もおり、生命の発展を含む自然は、自然選択では説明できない秩序だったパターンに従うと考えていた。^{[ 10 ]}

もう一つの要因は、19世紀末に生物学者の新たな派閥が台頭したことである。遺伝学者のヒューゴ・ド・フリースとトーマス・ハント・モーガンがその代表例で、彼らは生物学を実験室科学として再構築しようとした。彼らは、変異、適応、生物地理学の野外観察に依存するダーウィンやアルフレッド・ラッセル・ウォレスのような博物学者の研究を信用せず、それらをあまりにも逸話的だと考えた。代わりに、彼らは生理学や遺伝学など、実験室での制御された実験で容易に調査できるトピックに焦点を当て、自然選択や生物が環境に適応している程度は、実験的に容易に検証できないため軽視した。^{[ 19 ]}

19世紀初頭のイギリスの科学は、固定種の適応を、それらが神の意図的な設計に基づいて特別に創造された証拠とみなす自然神学を基盤として発展した。ドイツ観念論の哲学的概念は、調和のとれた創造の秩序ある計画という概念に影響を与え、リチャード・オーウェンはそれを、設計の証拠を示す相同性のパターンとして自然神学と調和させた。同様に、ルイ・アガシーは、生物の胚発生がその進化の歴史を繰り返すとするエルンスト・ヘッケルの反復説を、人類が神の計画の目標である創造の連続のパターンを象徴するものとみなした。1844年、 『痕跡』はアガシーの概念を神学的進化論に取り入れた。匿名の著者ロバート・チェンバースは、反復説の拡張として種の変容を伴う、神によって秩序づけられた漸進的発展の「法則」を提唱した。これによりこの考えは広まったが、科学界からは強く非難された。アガシーは進化論に強く反対し続け、1846年にアメリカに移住した後、秩序ある発展の設計に基づく彼の理想主義的な議論は非常に大きな影響力を持つようになった。^{[ 20 ]} 1858年、オーウェンは、この発展は継続的な創造法則の真の表現である可能性があると慎重に提案したが、変異論者とは距離を置いた。2年後、オーウェンは『種の起源』の書評で、ダーウィンを攻撃すると同時に進化論を公然と支持し、^{[ 21 ]}法則のような手段による変異のパターンへの信念を表明した。この設計に基づく理想主義的な議論は、ジョージ・ジャクソン・ミヴァートやアーガイル公爵などの他の博物学者によって取り上げられ、彼らは自然選択を完全に否定し、あらかじめ定められた道筋に沿って進化を導く発展の法則を支持した。^{[ 22 ]}

ダーウィンの支持者の多くは、進化論が設計論と調和できるという前提で進化論を受け入れた。特に、エイサ・グレイは自然選択を進化の主要なメカニズムと考え、それを自然神学と調和させようとした。彼は、自然選択は苦しみの悪の問題が適応のより大きな善を生み出すメカニズムである可能性があると提案したが、これには困難があることを認め、神が進化を導くために自然選択が作用する変異に影響を与えている可能性があると示唆した。^{[ 23 ]}ダーウィンとトーマス・ヘンリー・ハクスリーにとって、そのような遍在する超自然的な影響は科学的調査の範疇を超えており、グレイと共に有神論的進化論を発展させた聖職者ジョージ・フレデリック・ライトは、超自然的な説明を持ち出すのではなく、二次的または既知の原因を探す必要性を強調した。「この規則を守らなくなれば、すべての科学とすべての健全な科学は終わりを迎えるだろう。」^{[ 24 ]}

この方法論的自然主義の世俗的なバージョンは、有機的変化の自然的原因を調査し、科学における有神論的進化論を拒否した若い世代の科学者たちに歓迎された。1872年までに、進化の事実というより広い意味でのダーウィニズムが出発点として受け入れられた。1890年頃には、科学における設計の考えを保持していたのは少数の年配の男性だけであり、1900年までには主流の科学的議論から完全に消え去った。自然選択の意味については依然として不安があり、進化の目的や方向性を模索する人々は、自然な説明を提供するものとして新ラマルク主義や正統発生論に目を向けた。^{[ 25 ]}

ジャン＝バティスト・ラマルクは、もともと種の変異に関する理論を提唱したが、それは主に、より複雑化への漸進的な衝動に基づいていた。ラマルクはまた、19世紀の多くの人々と同様に、生物の生涯を通じて獲得した特性は次世代に遺伝する可能性があると信じており、これを環境への適応を生み出す二次的な進化メカニズムとみなした。通常、そのような特性には、特定の器官の使用または不使用によって引き起こされる変化が含まれる。獲得特性の遺伝による進化適応のこのメカニズムは、はるか後になってラマルク主義として知られるようになった。^{[ 26 ]}アルフレッド・ラッセル・ウォレスは自然選択を支持してこの概念を完全に否定したが、ダーウィンは『種の起源』の中で、自然選択によって制御される部分の使用と不使用の増加の影響と呼んだものを常に含めており、例えば、大型の地上採食鳥は運動によって脚が強くなり、ダチョウのように全く飛べなくなるまで飛ばないことで翼が弱くなる、といった例を挙げている。 ^{[ 27 ]}

19世紀後半、ネオ・ラマルキズムという用語は、獲得形質の遺伝を最も重要な進化メカニズムとみなす博物学者の立場と結びつくようになった。この立場を支持した人物には、イギリスの作家でダーウィン批判者のサミュエル・バトラー、ドイツの生物学者エルンスト・ヘッケル、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープとアルフェウス・ハイアット、そしてアメリカの昆虫学者アルフェウス・パッカードなどがいる。彼らはラマルキズムを、ランダムな変異に作用する自然選択というダーウィンの考え方よりも進歩的であり、哲学的に優れていると考えた。バトラーとコープは共に、生物が新しい行動を発達させると器官の使用パターンが変化するため、生物は自らの進化を効果的に推進できると信じていた。さらに、コープとヘッケルは共に、進化は進歩的なプロセスであると信じていた。直線的な進歩という考え方は、ヘッケルの反復説の重要な部分であった。コープとハイアットは化石記録の中に直線的な進歩のパターンを探し、見つけたと考えた。^{[ 28 ] [ 29 ]}パッカードは、彼が研究した盲目の洞窟昆虫の視力喪失は、不使用による萎縮のラマルク的プロセスと獲得形質の遺伝の組み合わせによって最もよく説明できると主張した。^{[ 30 ]}

新ラマルク主義の多くのアメリカ人支持者はルイ・アガシーの影響を強く受けており、ハイアットやパッカードなど、その多くはアガシーの教え子であった。アガシーは自然神学と結びついた理想主義的な自然観を持ち、秩序とパターンの重要性を強調した。アガシーは進化論を決して受け入れなかったが、彼の追随者たちは受け入れたものの、神の摂理と一致すると考えられる自然界の秩序あるパターンを探求するという彼のプログラムを継続し、新ラマルク主義や正統進化論のような、そうしたパターンを生み出す可能性が高い進化メカニズムを好んだ。^{[ 28 ] [ 31 ]}

イギリスでは、ダーウィンの師であるジョン・スティーブンス・ヘンズローの息子である植物学者ジョージ・ヘンズローが、新ラマルク主義の重要な提唱者であった。彼は環境ストレスが植物の発達にどのように影響するかを研究し、そのような環境要因によって引き起こされる変異が進化をほぼ説明できると書いた。科学史家のピーター・J・ボウラーは、19世紀の多くのラマルク主義者に典型的なように、ヘンズローは、そのような環境によって引き起こされる変異が、それらを生み出した環境要因がない状態で発達した子孫に受け継がれることを証明する必要性を理解していなかったようで、単に受け継がれると想定していただけだと書いている。^{[ 32 ]}

議論を二分する：ヴァイスマンの生殖質

新ラマルク主義の批判者たちは、獲得形質の遺伝に関する確固たる証拠がこれまで誰も提示したことがないことを指摘した。ドイツの生物学者アウグスト・ヴァイスマンの実験的研究は、遺伝の生殖質説をもたらした。これにより、ヴァイスマン障壁によって出生後に身体に生じた変化が次世代に遺伝するのを防ぐため、獲得形質の遺伝は不可能であるとヴァイスマンは主張した。これは、ダーウィン主義者と新ラマルク主義者の間の議論を効果的に二極化させ、人々はヴァイスマン、ひいては自然選択による進化に賛成するか反対するかを選択せざるを得なくなった。^{[ 33 ]}ヴァイスマンの批判にもかかわらず、新ラマルク主義は19世紀末には自然選択に対する最も人気のある代替案であり続け、20世紀に入っても一部の博物学者の立場であり続けた。^{[ 29 ] [ 34 ]}

正発生説は、生命には特定の方向に一直線的に変化する生来の傾向があるという理論である。この用語は、ドイツの動物学者テオドール・アイマーが1898年に著した『正発生説と種形成における自然選択の無力について』で広めた。彼は蝶の体色を研究し、自然選択では説明できない非適応的な特徴を発見したと信じていた。アイマーはまた、獲得形質のラマルク的遺伝を信じていたが、成長の内部法則がどの形質が獲得されるかを決定し、進化の長期的な方向性を特定の道筋に導くと考えていた。^{[ 36 ]}

正進化説は19世紀後半から20世紀初頭にかけて大きな支持を集め、その提唱者にはロシアの生物学者レオ・S・ベルクやアメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンなどがいた。^{[ 37 ]}正進化説は、化石記録が漸進的かつ一定の一方向的変化のパターンを示していると信じていた一部の古生物学者の間で特に人気があった。しかし、この考えを受け入れた人々は、正進化を推進するメカニズムが目的論的（目標指向的）であるとは必ずしも受け入れていなかった。彼らは、正進化の傾向は非適応的であると信じており、実際、アイルランドオオツノジカの大きな角のように、生物にとって有害な発達につながる場合もあり、それが動物の絶滅につながったと考えていた。^{[ 36 ]}

1940年代の現代総合説の時代には、古生物学者による化石記録の統計分析によって明らかになった進化の複雑な分岐パターンを正統進化論では説明できないことが明らかになり、正統進化論への支持は低下し始めた。しかし、一部の生物学者は1950年代まで正統進化論の考えに固執し、進化の長期的な傾向であるマクロ進化のプロセスはミクロ進化のプロセスとは異なると主張した。^{[ 10 ] [ 11 ]}

突然変異説は、大きな突然変異の結果として、新しい形態や種が一段階で発生するという考え方でした。これは、自然選択によって小さなランダムな変異が徐々に起こるというダーウィンの概念よりもはるかに速い代替案と見なされていました。これは、 1900年にカール・コレンスとともにグレゴール・メンデルの遺伝法則を再発見したフーゴー・ド・フリース、遺伝学に転向したイギリスの動物学者ウィリアム・ベイツソン、そしてキャリア初期のトーマス・ハント・モーガンなどの初期の遺伝学者に人気がありました。^{[ 38 ] [ 39 ]}

1901年に提唱された突然変異説は、生物種は環境ストレスなどが原因で急速な突然変異の時期を経て、1世代のうちに複数の突然変異、場合によっては全く新しい種を生み出す可能性があると主張した。この説の提唱者はオランダの植物学者フーゴー・ド・フリースである。ド・フリースは、1世代のうちに新種を生み出すほどの突然変異の証拠を探し求め、1886年に始めたマツヨイグサ属（Oenothera）の育種研究でそれを見つけたと考えた。ド・フリースが研究していた植物は、形や色に著しい変異を持つ新しい品種を絶えず生み出しているように見え、その中には新世代の植物同士でしか交配できず、親とは交配できないため、新種のように見えるものもあった。ド・フリース自身は、どの新種が生き残るかを決定する上で自然選択が果たす役割を認めていたが、彼の研究に影響を受けた遺伝学者の中には、モーガンを含め、自然選択は全く必要ないと考える者もいた。デ・フリースの考えは20世紀最初の20年間で影響力があり、一部の生物学者は突然変異理論が化石記録における新しい形態の突然の出現を説明できると考え、オエノセラの研究は世界中に広まった。しかし、多くの野外博物学者を含む批評家たちは、なぜ他の生物には同じような急速な突然変異が見られないのか疑問に思った。^{[ 40 ]}

モーガンはド・フリースの突然変異説の支持者であり、1907年に研究室でショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）の研究を始めたとき、その説を支持する証拠を集めようとしていた。しかし、1918年にド・フリースがオエノセラを繁殖させているときに観察した新しい品種は、急速な遺伝子突然変異ではなく、倍数体雑種の結果であると結論付けたのは、その研究室の研究者であるヘルマン・ヨーゼフ・ミュラーであった。 ^{[ 41 ] [ 42 ]}自然選択の重要性に疑問を抱いていた一方で、モーガン、ベイツソン、ド・フリースなどの遺伝学者による1900年から1915年にかけての研究は、染色体遺伝と結びついたメンデル遺伝学を確立し、獲得形質の遺伝を否定することで、アウグスト・ヴァイスマンの新ラマルク進化論に対する批判を正当化した。モーガンの研究室でのショウジョウバエの研究は、突然変異のランダムな性質を示すことで、正統発生の概念をも損なった。^{[ 43 ]}