外適応

外適応または共利用とは、進化の過程で形質の機能が変化することである。例えば、ある形質は特定の機能を果たすために進化したが、その後、別の機能を果たすようになることがある。外適応は、解剖学的特徴と行動の両方においてよく見られる現象である。

鳥の羽は典型的な例です。当初は体温調節のために進化したと考えられていますが、後に飛行に適した形へと変化しました。羽が初めて飛行を助けるために使われた時、それは外適応的な利用でした。その後、自然選択によって飛行能力を高めるように形作られてきたため、現在の羽は飛行への適応とみなすのが最も適切です。このように、当初は外適応として機能した多くの構造も同様です。新しい機能のために形作られると、その機能にさらに適応していくのです。

外適応への関心は、進化の過程と産物の両方に関係しています。複雑な形質を生み出す過程と、不完全に発達する可能性のある産物（機能、解剖学的構造、生化学物質など）です。^{[ 1 ] [ 2 ]}「外適応」という用語は、スティーブン・ジェイ・グールドとエリザベス・ヴルバによって、「事前適応」の代替として提案されました。彼らは「事前適応」を目的論的に偏った用語だと考えていました^{[ 3 ]}（つまり、適応、あるいは一般的に進化が何らかの目標を追求して作用するという誤った意味合いを含んでいます）。

形質の機能が進化の過程で変化する可能性があるという考えは、チャールズ・ダーウィン（ダーウィン 1859）に端を発する。長年にわたり、この現象は「事前適応」と呼ばれてきたが、この用語は生物学における目的論を示唆し、自然選択と矛盾するように見えるため、「外適応」という用語に置き換えられた。

この考えは、 1982年にスティーブン・ジェイ・グールドとエリザベス・ヴルバが「外適応」という用語を導入した際に、複数の学者によって検討されていました^{[ a ]}。しかし、この定義には、適応の役割に関して異なる意味合いを持つ2つのカテゴリーがありました。

（１）自然選択によって特定の機能のために形成された形質（適応）が、新たな用途に転用される（転用）。（２）自然選択の直接的な作用に由来しない形質（非適応）が、現在の用途に転用される（転用）。（グールドとヴルバ 1982、表１）

定義では、転用後に自然選択によって形作られたかどうかについては言及されていないが、グールドとヴルバは転用後に形作られた形質の例（例えば羽毛）を挙げている。形質が（特に、主に、あるいは専ら）新しい目的に使用される場合、その形質に対する選択圧は変化する可能性が高く、異なる進化の軌跡が始まる可能性があることに注意してください。

これらの曖昧さを避けるために、David Bussらは「共利用適応」という用語を提案した。これは共利用後に進化した形質に限定される。^{[ 6 ]} しかし、一般的に使用されている「外適応」や「共利用」という用語は、この点で曖昧である。

状況によっては、事前適応の「pre-」は、非目的論的な理由で適応そのものより前に適用されると解釈され、外適応とは異なる意味をこの用語に与えることがある。^{[ 7 ] [ 8 ]}例えば、将来の環境（例えば、より高温または乾燥した環境）は、集団が現在の空間的または時間的境界のいずれかですでに遭遇した環境に似ている可能性がある。^{[ 7 ]}これは実際の予見ではなく、後に顕著になる気候に適応した幸運である。隠れた遺伝的変異から最も有害な突然変異が除去され、有用な適応の可能性が高まる可能性があるが、^{[ 8 ] [ 9 ]}これは予見ではなく、将来に影響を与える現在のゲノムに作用する選択を表している。

機能が常に形態より優先されるとは限らない。構造的または歴史的な原因により、開発された構造物が本来意図されていた主要な機能を変更または修正する可能性がある。^{[ 10 ]}

外適応の例としては、当初は体温調節、ディスプレイ、そして後に鳥の飛行のために進化した羽毛の転用が挙げられる。別の例としては、多くの基底魚類の肺があり、これは陸生脊椎動物の肺へと進化したが、派生魚類では浮力制御器官である浮き袋へと外適応した。 ^{[ 11 ]} 3つ目は、羊膜類の顎にある3つの骨のうち2つが哺乳類の耳の槌骨と砧骨へと転用され、哺乳類の顎には蝶番が1つだけになったことである。^{[ 12 ]}

節足動物は、約4億1900 万年前の後期シルル紀に遡る、陸上動物の最も古い識別可能な化石を提供しており、約4億5000 万年前の陸上の足跡は節足動物によって作られたものと考えられています。^{[ 13 ]}節足動物は、既存の関節のある外骨格が重力に対する支えとなり、レバー、柱、その他の水中への潜水に依存しない移動手段を提供する相互作用可能な機械的要素を備えていたため、陸上への進出によく適応していました。 ^{[ 14 ]}

代謝は外適応の重要な部分と考えることができます。最も古い生物システムの1つであり、地球上の生命の中心であることから、研究によると、代謝は新しい条件や環境が与えられた場合、適応度を高めるために外適応を利用できる可能性があります。^{[ 15 ]}研究によると、代謝を成功させるには最大44の炭素源が利用可能であり、これらの特定の代謝システムにおける1つの適応は複数の外適応によるものです。^{[ 16 ]}この観点からすると、外適応は一般的に適応の発生において重要です。最近の例としては、リチャード・レンスキーのE. coli長期進化実験があり、31,000世代の進化の後、12の集団のうちの1つでクエン酸上での好気性成長が生じました。^{[ 17 ]}ブラントらによるゲノム解析では、この新しい形質は、通常は嫌気条件下でのみ発現するクエン酸トランスポーターが好気条件下で発現するようになった遺伝子重複によるものであり、好気性利用のために転用されたことが示された。^{[ 18 ]}

グールドとブロシウスは、外適応の概念を遺伝子レベルにまで広げた。元々は単なるジャンクDNAと考えられていたレトロポゾンを見て、それが外適応と呼ばれる新しい機能を獲得した可能性があると推測することは可能である。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}過去に緊急事態があった場合、種は有用な目的のためにジャンクDNAを転用した可能性がある。これは、約2億5000万年前のペルム紀-三畳紀絶滅イベントと地球の大気中の酸素レベルの大幅な増加に直面した哺乳類の祖先で起こった可能性がある。100以上の遺伝子座が哺乳類のゲノム間でのみ保存されていることがわかっており、胎盤、横隔膜、乳腺、新皮質、耳小骨などの特徴の生成に不可欠な役割を果たしていると考えられている。哺乳類は、以前は「役に立たなかった」DNAを生存確率を高めるために使用できるDNAに変える、つまり外適応の結果として、大量絶滅をよりよく生き延び、新しい環境に適応するために、新しい脳構造と行動を生み出すことができたと考えられています。同様に、ウイルスとその構成要素は、宿主機能のために繰り返し外適応されてきました。外適応されたウイルスの機能には、通常、他のウイルスや細胞競合者からの防御、細胞間の核酸の転送、または貯蔵機能が含まれます。KooninとKrupovicは、ウイルスの外適応は、完全に機能するウイルスの採用から、欠陥のある部分的に分解されたウイルスの利用、個々のウイルス蛋白質の利用まで、さまざまな深さに達する可能性があると示唆しました。^{[ 22 ]}

^{グールドとヴルバ[ 23 ]}は、外適応について書かれた最初の論文の1つで、外適応が生じた場合、それが新しい役割に完全には適していない可能性があり、そのため、より良い方法でその使用を促進するために新しい適応が進化する可能性があると推測した。言い換えれば、特定の形質の進化の始まりは、適合または特定の役割への一次適応から始まり、続いて一次外適応（既存の特徴を使用して新しい役割が派生するが、それには完全ではない可能性がある）が起こり、それが二次適応の進化（自然選択によって特徴が改良され、より良いパフォーマンスが得られる）につながり、外適応のさらなる進化を促進し、といった具合である。

ここでも羽毛は重要な例と言えるでしょう。羽毛は当初、体温調節のために適応したものであったと考えられ、時を経て昆虫を捕らえるのに役立つようになり、その結果、別の利点をもたらす新たな特徴となったのです。例えば、特定の配置を持つ大きな体表羽は、昆虫をより効率的に捕らえるための適応として出現し、最終的には飛行能力の獲得につながりました。なぜなら、大きな羽毛は飛行という目的により適していたからです。

• 建築的転用– 建築要素を再利用する方法 
• 先祖返り– かつて絶滅したと考えられていた遺伝的形質が再び現れること 
• 生態学的適合性– 生物学的プロセス 
• 進化上の時代錯誤― 現存する種が持つ特性のうち、現在絶滅した他の種との共進化によって生じたもの 
• 機能新生化– 遺伝子プロセス 
• 用途変更– ある目的のために作られた物を別の方法で使用すること 
• スパンドレル（生物学）– 他​​の特性の進化上の副産物 
• 痕跡器官― 生物において、もはや必要のない構造が進化的に保持されること 

• ダーウィン、チャールズ（1859）。 「特異な習性と構造を持つ有機体の起源と変遷について」。『種の起源』（初版 ）。ロンドン：ジョン・マレー。179-186頁。 
• ダーウィン、チャールズ（1872）。「理論の難しさ」。『種の起源』（第6 版）。ロンドン：ジョン・マレー。138-143頁。 
• ポール・エーリック、マーカス・フェルドマン（2003）「遺伝子と文化：私たちの行動表現型は何によって作られるのか？」『カレント・アンソロポロジー』44（2月号）：87-107。コメントと返答も含まれています。
• Gould, Stephen Jay ; Vrba, Elisabeth S. (1982). "Exaptation — a missing term in the science of form" (PDF) . Paleobiology . 8 (1): 4– 15. Bibcode : 1982Pbio....8....4G . doi : 10.1017/S0094837300004310 . JSTOR 2400563 . S2CID 86436132 .  
• Gould, Stephen Jay (1991). 「外適応：進化心理学における重要なツール」。Journal of Social Issues . 47 (3): 43–65 . doi : 10.1111/j.1540-4560.1991.tb01822.x .
• 「事前適応」メリアム・ウェブスターオンライン辞書。2009年。メリアム・ウェブスターオンライン。2009年1月22日 < http://www.merriam-webster.com/dictionary/preadaptation >