微小進化

突然変異は、細胞のゲノムのDNA配列の変化であり、放射線、ウイルス、トランスポゾン、変異原性化学物質、および減数分裂やDNA複製中に発生するエラーによって引き起こされます。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}エラーは、特にDNA複製の過程、つまり2番目の鎖の重合で頻繁に導入されます。これらのエラーは、超突然変異などの細胞プロセスによって生物自身によって誘発されることもあります。突然変異は、特に遺伝子のタンパク質コード配列内で発生する場合、生物の表現型に影響を与える可能性があります。エラー率は通常非常に低く、1000万～1億塩基あたり1つのエラーですが、これはDNAポリメラーゼの校正能力によるものです。^{[ 8 ] [ 9 ]} (校正機能がない場合、エラー率は1000倍高くなります。多くのウイルスは校正機能を持たないDNAおよびRNAポリメラーゼに依存しているため、突然変異率が高くなります。) DNAの変化率を高めるプロセスは突然変異誘発性と呼ばれます。突然変異誘発性化学物質は、多くの場合、塩基対の構造に干渉することによって、DNA複製のエラーを促進します。一方、紫外線は、 DNA構造に損傷を与えることによって突然変異を誘発します。^{[ 10 ]} DNAへの化学的損傷は自然にも発生し、細胞はDNA修復機構を使用してDNAのミスマッチや切断を修復しますが、修復が失敗してDNAを元の配列に戻すことができない場合もあります。 

染色体交叉を用いてDNAを交換し、遺伝子を組み換える生物では、減数分裂中のアライメントエラーによって突然変異が生じることもある。^{[ 11 ]}交叉エラーは、類似した配列によってパートナー染色体が誤ったアライメントをとる場合に特に起こりやすく、ゲノム内のいくつかの領域がこのように突然変異を起こしやすくなる。これらのエラーは、DNA配列に大きな構造変化（領域全体の重複、逆位、欠失、または異なる染色体間での全体部分の偶発的な交換（転座と呼ばれる））を引き起こす。

突然変異は、DNA配列にいくつかの異なるタイプの変化をもたらす可能性があります。これらの変化は、何の影響も及ぼさないか、遺伝子の産物を変化させるか、遺伝子の機能を阻害するかのいずれかです。ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）の研究では、突然変異が遺伝子によって生成されるタンパク質を変化させる場合、おそらく有害であり、これらの突然変異の約70%が有害な影響を及ぼし、残りは中立またはわずかに有益であることが示唆されています。^{[ 12 ]}突然変異が細胞に及ぼす有害な影響のため、生物は突然変異を除去するためにDNA修復などのメカニズムを進化させてきました。^{[ 5 ]}したがって、種の最適な突然変異率は、有害な突然変異などの高い突然変異率のコストと、 DNA修復酵素などの突然変異率を低下させるシステムを維持するための代謝コストとの間のトレードオフです。^{[ 13 ]} RNAを遺伝物質として使用するウイルスは変異率が高く、^{[ 14 ]}これらのウイルスは絶えず急速に進化し、例えば人間の免疫系の防御反応を回避するため、これは利点となる可能性がある。^{[ 15 ]}

突然変異は、通常、遺伝子組換えによって、DNAの大きな部分が複製されることを伴う。^{[ 16 ]}これらの重複は、新しい遺伝子を進化させるための主要な原材料源であり、動物のゲノムでは100万年ごとに数十から数百の遺伝子が重複している。^{[ 17 ]}ほとんどの遺伝子は、共通の祖先を持つより大きな遺伝子ファミリーに属している。^{[ 18 ]}新しい遺伝子は、いくつかの方法で生成されるが、一般的には、祖先遺伝子の重複と突然変異、または異なる遺伝子の部分を組み換えて新しい機能を持つ新しい組み合わせを形成することによって生成される。^{[ 19 ] [ 20 ]}

ここでは、ドメインはモジュールとして機能し、それぞれが特定の独立した機能を持ち、これらを混合することで、新しい特性を持つ新しいタンパク質をコードする遺伝子を生成できます。^{[ 21 ]}例えば、人間の目は光を感知する構造を作るために4つの遺伝子を使用します。3つは色覚用、1つは夜間視用です。これら4つはすべて単一の祖先遺伝子から生じました。^{[ 22 ]}遺伝子（またはゲノム全体）を複製するもう1つの利点は、冗長性が高まることです。これにより、ペアの一方の遺伝子が新しい機能を獲得し、もう一方のコピーが元の機能を果たすことができます。^{[ 23 ] [ 24 ]}他のタイプの突然変異は、以前は非コードDNAから新しい遺伝子を生成することがあります。^{[ 25 ] [ 26 ]}

選択とは、生物が生存し繁殖に成功する可能性を高める遺伝形質が、世代を重ねるごとに集団内でより一般的になっていく過程のことである。

自然に生じる選択、すなわち自然選択と、人間が行った選択の結果として生じる選択、すなわち人為選択を区別することは、時に有益である。しかしながら、この区別はやや曖昧である。とはいえ、自然選択は選択の大部分を占めている。

生物集団における自然な遺伝的変異は、個体によって現在の環境下での生存率が異なることを意味する。繁殖成功に影響を与える要因も重要であり、チャールズ・ダーウィンはこの点を性淘汰に関する自身の考えの中で展開した。

自然選択は表現型、つまり生物の観察可能な特徴に作用しますが、生殖上の利点をもたらす表現型の遺伝的（遺伝可能な）基盤は、集団内でより一般的になっていきます（対立遺伝子頻度を参照）。時間の経過とともに、このプロセスは生物を特定の生態的ニッチに特化させる適応をもたらし、最終的には種分化（新種の出現）につながる可能性があります。

自然選択は現代生物学の基礎の一つである。この用語は、ダーウィンが1859年の画期的な著書『種の起源』^{[ 27 ]}で導入したもので、自然選択は、人間の育種家が望ましいと考える形質を持つ動物や植物が系統的に繁殖のために選ばれる過程である人工選択との類推によって説明されている。自然選択の概念は、もともと有効な遺伝理論がない状態で発展したものであり、ダーウィンが執筆した当時は、現代遺伝学については何も知られていなかった。伝統的なダーウィン進化論と、その後の古典遺伝学および分子遺伝学の発見との融合は、現代進化総合説と呼ばれている。自然選択は、適応進化の主要な説明であり続けている。

遺伝的浮動とは、ランダムサンプリングによって集団内で遺伝子変異体（対立遺伝子）が出現する相対頻度が変化することです。つまり、集団内の子孫の対立遺伝子は、親の対立遺伝子のランダムサンプルです。そして、ある個体が生き残り繁殖するかどうかを決定する上で、偶然が役割を果たします。集団の対立遺伝子頻度は、特定の形態を共有する遺伝子対立遺伝子の総数に対する、その集団の遺伝子コピーの割合またはパーセンテージです。^{[ 28 ]}

遺伝的浮動は、時間の経過とともに対立遺伝子頻度の変化をもたらす進化プロセスです。遺伝的浮動は、遺伝子変異を完全に消失させ、それによって遺伝的多様性を減少させる可能性があります。生殖成功に応じて遺伝子変異をより一般的にしたり、より一般的になくしたりする自然選択とは対照的に、^{[ 29 ]}遺伝的浮動による変化は環境的または適応的圧力によって引き起こされるものではなく、生殖成功に対して有益、中立、または有害になる可能性があります。

遺伝的浮動の影響は、集団が小さいほど大きく、集団が大きいほど小さくなる。自然選択と比較した遺伝的浮動の相対的な重要性については、科学者の間で活発な議論が交わされている。ロナルド・フィッシャーは、遺伝的浮動は進化においてせいぜい小さな役割しか果たさないという見解を持っており、この見解は数十年間支配的であった。1968年、木村元夫は、遺伝物質の変化の大部分は遺伝的浮動によって引き起こされると主張する中立分子進化理論で、この議論を再燃させた。 ^{[ 30 ]}遺伝的浮動に基づく中立理論の予測は、全ゲノムに関する最近のデータとよく一致しない。これらのデータは、中立対立遺伝子の頻度が、サンプリング誤差による遺伝的浮動ではなく、主に連鎖部位での選択によって変化することを示唆している。^{[ 31 ]}

遺伝子流動とは、通常は同じ種の集団間で遺伝子が交換されることである。^{[ 32 ]}種内の遺伝子流動の例としては、生物の移動とその後の繁殖、または花粉の交換などが挙げられる。種間の遺伝子伝達には、雑種生物の形成や水平遺伝子伝達などが含まれる。

集団への移住や集団からの移住は、対立遺伝子頻度を変化させるだけでなく、集団に遺伝的変異をもたらす可能性があります。移住は、集団の既存の遺伝子プールに新しい遺伝物質を加える可能性があります。逆に、移住は遺伝物質を取り除く可能性があります。2つの異なる集団が新しい種になるには、それらの集団間の生殖に対する障壁が必要であるため、遺伝子流動は、集団間の遺伝的差異を広げることによって、このプロセスを遅らせる可能性があります。遺伝子流動は、山脈、海洋、砂漠、あるいは万里の長城のような人工構造物によっても妨げられ、万里の長城は植物の遺伝子の流れを妨げてきました。^{[ 33 ]}

2つの種が最近共通祖先からどれだけ分岐したかにもよるが、馬とロバが交配してラバを生むように、子孫を残すことはまだ可能かもしれない。^{[ 34 ]}このような雑種は、減数分裂中に2つの異なる染色体セットが対合できないため、一般的に不妊である。この場合、近縁種は定期的に交配する可能性があるが、雑種は淘汰され、種は別種のままである。しかし、生存可能な雑種が時折形成され、これらの新種は、親種の中間的な特性を持つか、まったく新しい表現型を持つ可能性がある。^{[ 35 ]}動物の新種の発生における交雑の重要性は不明であるが、多くの種類の動物で事例が見られ、^{[ 36 ]}ハイイロアマガエルは特に研究が進んでいる例である。^{[ 37 ]}

しかし、交雑は植物の種分化の​​重要な手段である。なぜなら、倍数性（各染色体の2コピー以上を持つこと）は動物よりも植物の方が容易に許容されるからである。^{[ 38 ] [ 39 ]}倍数性は、減数分裂中に2つの異なる染色体セットがそれぞれ同一のパートナーと対合できるため、生殖を可能にするため、雑種において重要である。^{[ 40 ]}倍数性雑種は遺伝的多様性も高いため、小規模集団における近交弱勢を回避できる。^{[ 41 ]}

水平遺伝子伝達とは、遺伝物質が、その子孫ではない別の生物に伝達されることであり、これは細菌の間で最も一般的である。^{[ 42 ]}医学においては、これは抗生物質耐性の拡散に寄与しており、ある細菌が耐性遺伝子を獲得すると、それを他の種に急速に伝達することができる。^{[ 43 ]}細菌から酵母Saccharomyces cerevisiaeやアズキゾウムシCallosobruchus chinensisなどの真核生物への遺伝子の水平伝達も起こった可能性がある。^{[ 44 ] [ 45 ]}より大規模な伝達の例としては、細菌、真菌、植物からさまざまな遺伝子を受け取ったと思われる真核生物のヒルガタワムシが挙げられる。 ^{[ 46 ]}ウイルスも生物間でDNAを運ぶことができ、生物学的ドメインを超えて遺伝子の伝達を可能にする。^{[ 47 ]}葉緑体とミトコンドリアの獲得の際、真核細胞と原核生物の祖先の間で大規模な遺伝子伝達も起こった。^{[ 48 ]}

遺伝子流動とは、対立遺伝子がある集団から別の集団へ移転することである。

集団への流入または流出は、対立遺伝子頻度の著しい変化を引き起こす可能性がある。また、移住によって、特定の種または集団の既存の遺伝子プールに新たな遺伝子変異が加わることもある。

異なる集団間の遺伝子流動の速度に影響を与える要因は数多く存在する。最も重要な要因の一つは移動性であり、個体の移動性が高いほど、移動の可能性も高くなる傾向がある。動物は植物よりも移動性が高い傾向にあるが、花粉や種子は動物や風によって長距離を運ばれることもある。

2つの集団間で遺伝子の流動が維持されると、2つの遺伝子プールが融合し、2つの集団間の遺伝的多様性が減少する。そのため、遺伝子流動は集団の遺伝子プールを組み換えることで、種分化を強く抑制し、完全な種分化と娘種の誕生につながるはずだった遺伝的多様性の差異を修復するのである。

例えば、ある種類の草が高速道路の両側に生えている場合、花粉は片側からもう片側へ、またその逆方向へと運ばれる可能性が高い。もしこの花粉が最終的に到達した植物を受精させ、生存可能な子孫を生み出すことができれば、花粉に含まれる対立遺伝子は、高速道路の片側の個体群からもう片側の個体群へと効果的に移動したことになる。

微小進化という用語は、植物学者のロバート・グリーンリーフ・リービットが1909年に雑誌『ボタニカル・ガゼット』で初めて使用し、無形から形が生まれるという「謎」について論じた。^{[ 49 ]}

卵から発生した個体において、無形から形が生み出され、部分が増殖し、それらの間に秩序だった多様性が生み出されるという過程は、誰もが事実を確認できる実際の進化であるが、その謎は未だに解明されていない。この微小進化は、壮大な進化問題の不可欠な部分を形成し、その根底にある。したがって、より一般的な進化を完全に理解するためには、まずこの小さな過程を理解する必要がある。

しかし、リービットはこの用語を、現在でいう発生生物学を説明するために使用していました。ロシアの昆虫学者ユーリ・フィリプチェンコが1927年にドイツ語の著書『 Variabilität und Variation』の中で「マクロ進化」と「ミクロ進化」という用語を使用するまで、この用語は現代的な用法には達していませんでした。この用語は後に、フィリプチェンコの弟子であるテオドシウス・ドブジャンスキーが著書『Genetics and the Origin of Species』（1937年）の中で英語圏に持ち込みました。^{[ 1 ]}

若い地球創造論とバラミノロジーの中心的な教義は、進化は交配可能な限られた数の創造された種類の多様性を説明できる（彼らはこれを「ミクロ進化」と呼ぶ）一方で、新しい「種類」の形成（彼らはこれを「マクロ進化」と呼ぶ）は不可能であるというものである。^{[ 50 ] [ 51 ]}この「種類」内でのみ「ミクロ進化」を受け入れることは、古い地球創造論にも典型的である。^{[ 52 ]}

アメリカ科学振興協会などの科学団体は、ミクロ進化を種内の小規模な変化、マクロ進化を新種の形成と定義していますが、それ以外はミクロ進化と違いはありません。マクロ進化では、ミクロ進化の変化が蓄積して種分化が起こります。^{[ 53 ]}この2つのプロセスの主な違いは、一方が数世代以内に起こるのに対し、もう一方は数千年かけて起こることです（つまり、量的な違いです）。^{[ 54 ]}本質的には同じプロセスを説明しています。種レベルを超えた進化では、交配できない始世代と終世代が生じますが、中間世代は交配できます。

創造論に反対する人々は、染色体数の変化は、単一の染色体が世代ごとに分裂したり、複数の染色体が融合したりする中間段階によって説明できると主張し、人間と他の大型類人猿の染色体の違いを例として挙げている。^{[ 55 ]}創造論者は、他の大型類人猿と人間の実際の分岐は観察されていないため、証拠は状況証拠に過ぎないと主張している。

生物学者のダグラス・フトゥイマは、権威ある教科書「進化生物学」の中で、マクロ進化とミクロ進化の根本的な類似性について次のように述べている。

1930年代から1940年代にかけての進化総合説で確立された理論の最も重要な原則の一つは、生物間の「マクロ進化」の違い、つまり上位分類群を区別する違いは、種内に見られるのと同じ種類の遺伝的差異の蓄積から生じるというものであった。この見解に反対する人々は、「マクロ進化」は種内の「ミクロ進化」とは質的に異なり、全く異なる種類の遺伝的および発生的パターンに基づいていると信じていた。しかし、種間の違いに関する遺伝学的研究は、この主張を決定的に否定した。形態、行動、および生殖隔離の根底にあるプロセスにおける種間の違いはすべて、種内の変異と同じ遺伝的特性を持っている。すなわち、それらは一貫した染色体上の位置を占め、多遺伝子性であるか少数の遺伝子に基づいている可能性があり、相加的、優性、または上位性効果を示す可能性があり、場合によってはタンパク質またはDNAヌクレオチド配列の特定可能な違いにたどることができる。集団間の生殖隔離の程度は、接合前隔離であれ接合後隔離であれ、ほとんどない状態から完全な状態まで様々である。したがって、生殖隔離は、他のあらゆる形質の分化と同様に、ほとんどの場合、集団内での対立遺伝子の漸進的な置換によって進化する。

反進化論の支持者の中には、種レベルを超えた生命体の進化（すなわち種分化）を主張する者もいるが、実際には科学者によって何度も観察され、記録されている。^{[ 57 ]}創造科学では、創造論者は種分化が「創造された種類」または「バラミン」内で起こることは受け入れたが、分類学上の新しい属またはそれ以上の階級の「第三レベルのマクロ進化」と呼ばれるものには反対した。「種」、「創造された種類」、そしてどのような出来事や系統がミクロ進化またはマクロ進化の範疇に入るかについて、どこに線を引くべきかという考え方には曖昧さがある。^{[ 58 ]}