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血縁選択とは、生物自身の生存や繁殖にコストがかかる場合でも、その生物の近縁個体の繁殖成功にプラスの影響を与える形質を自然選択が有利にするプロセスである。 [ 1 ]血縁選択は利他的行動の進化につながる可能性がある。これは包括適応度と関連しており、包括適応度とは、個体が生み出す子孫の数と、個体が他の個体を支援することによって確実に生み出すことができる子孫の数（個体間の血縁度で重み付けされる）を組み合わせたものである。血縁選択のより広い定義には、共通の祖先によって遺伝子が共有されていなくても、関心のある遺伝子を共有する個体間の相互作用に作用する選択が含まれる。[ 1 ]
チャールズ・ダーウィンは、1859年の著書『種の起源』の中で血縁選択の概念について論じ、ミツバチなどの不妊の社会性昆虫が繁殖を母親に任せているという謎について考察し、近縁の生物（同じ「系統」）に対する選択上の利益が、利益をもたらす一方で個体を滅ぼす形質の進化を可能にすると主張した。JBSホールデンは1955年に、限定的な状況下でこの原理に簡単に言及し（ホールデンは、2人の兄弟または8人のいとこのためなら喜んで死ぬと冗談を言ったことで有名）、RA フィッシャーは1930年に同様の原理についてさらに簡単に言及した。しかし、WD ハミルトンがこの概念を一般化し、数学的に展開（ハミルトンの法則）した1964年になって初めて、広く受け入れられるようになった。数学的な扱いは、1970年にジョージ R. プライスの進歩により、より洗練されたものとなった。 「血縁選択」という用語は、 1964年にジョン・メイナード・スミスによって初めて使用された。
ハミルトンの法則によれば、血縁選択は、受益者と行為者の遺伝的近縁度に受益者への利益を掛けたものが行為者の生殖コストよりも大きい場合に、遺伝子の頻度を増加させる。[ 2 ] [ 3 ]ハミルトンは血縁選択の2つのメカニズムを提案した。第一に、血縁認識によって個体は親族を識別できる。第二に、粘性集団、つまり生物が生まれた場所から移動する速度が比較的遅い集団では、局所的な相互作用はデフォルトで親族間で行われる傾向がある。粘性集団メカニズムは、血縁認識がない場合でも血縁選択と社会的協力を可能にする。この場合、親族関係の育成、つまり互いに近接して生活しているというだけの理由での関連個体間の相互作用は、集団の分散率に関する妥当な仮定の下では、血縁選択に十分である。血縁選択は、自然選択が集団全体に作用すると考えられる集団選択とは異なる。
人間の場合、利他行動は血縁関係のある人に対しての方が、血縁関係のない人に対してよりも起こりやすく、規模も大きい。例えば、人間は贈り物を相手との血縁関係の近さに応じて贈る。他の種では、ベルベットモンキーが「アロマザリング」と呼ばれる行動をとる。これは、年上の姉妹や祖母など、血縁関係のあるメスが、血縁関係に応じて幼い子どもの世話をする行動である。社会性エビのシナフェウス・レガリスは、血縁関係の強いコロニー内で幼生を保護する。
チャールズ・ダーウィンは、血縁選択の概念について（その用語は使わずに）初めて論じた人物である。『種の起源』の中で、彼は利他的な不妊の社会性昆虫が示す難問について次のように書いている。 [ 4 ]
この困難は、克服不可能に見えるかもしれないが、個体だけでなく系統にも選抜を適用できることを念頭に置けば、軽減されるか、あるいは私の考えでは、消滅する。そうすることで、望ましい結果が得られるのだ。牛の飼育者は、肉と脂肪がほどよく霜降り状になっていることを望む。そのような特徴を持つ牛は屠殺されたが、飼育者は自信を持って同じ系統を選び、成功を収めた。
—ダーウィン
この箇所では、「家族」と「系統」は血縁集団を表しています。ダーウィンによる血縁選択に関するこれらの箇所やその他の記述は、DJ Futuymaの参考書である進化生物学[ 5 ]やEO Wilsonの社会生物学[ 6 ]で強調されています。
血縁選択は、1930 年にR.A. フィッシャー[ 7 ]と1932 年にJ.B.S. ホールデン[ 8 ]および 1955 年に[ 9 ]に簡単に言及された。J.B.S. ホールデンは血縁選択の基本的な量を理解しており、「私は 2 人の兄弟または 8人のいとこのために命を捧げるだろう」と有名な言葉を残している[ 10 ] 。ホールデンのこの発言は、2 人の兄弟、4 人の甥、または 8 人のいとこを救うために個人が命を落とす場合、進化論的には「公平な取引」であるという事実を示唆している。兄弟は平均して 50% の遺伝的同一性があり、甥は 25%、いとこは 12.5% である (ランダムに交配し、以前に異系交配された二倍体集団の場合)。しかし、ホールデンはまた、自分と 1 人以上の同胞または 2 人以上の兄弟を救うためだけに本当に死ぬだろうと冗談を言った。[ 11 ] [ 12 ] 1955年に彼は次のように明確にした。[ 13 ]
あなたが、洪水で川に飛び込んで子供を助けるという行動に影響を与える珍しい遺伝子を持っているとしましょう。ただし、あなたが溺れる確率は10分の1です。一方、私はその遺伝子を持っていないので、岸辺に立って子供が溺れるのを見ているだけです。その子供があなた自身の子供、兄弟姉妹であれば、その子供もこの遺伝子を持っている確率は五分五分なので、大人が失う遺伝子1つに対して、子供に5つの遺伝子が保存されることになります。孫や甥を救った場合、その利点は2.5対1に過ぎません。いとこだけを救った場合、その効果はごくわずかです。いとこの1世代違いを救おうとすると、集団はこの貴重な遺伝子を獲得するよりも失う可能性の方が高くなります。…このような行動を促す遺伝子は、命を危険にさらした男性の子供たちのほとんどが比較的近い親戚である場合に限り、比較的小さな集団でのみ広がる可能性があることは明らかです。
WD ハミルトンは、1963 年[ 14 ]、特に 1964 年[ 2 ] [ 3 ]にこの概念を一般化し、数学的に発展させ、遺伝子が希少でない場合でもこの概念が成り立つことを示し、ハミルトンの法則を導き出し、個体の包括適応度として知られる新しい量を定義した。彼は社会進化の分野の創始者として広く認められている。1970年にジョージ・プライス によって、より洗練された数学的処理が可能になった。[ 15 ]
ジョン・メイナード・スミスは1964年に「血縁選択」という用語を実際に造語した可能性がある。[ 16 ]
これらの過程をそれぞれ血縁選択と集団選択と呼ぶことにする。血縁選択については、ホールデンやハミルトンが論じてきた。…血縁選択とは、個体の近親者の生存に有利な形質が、集団の繁殖構造に不連続性を必要としない過程によって進化することを意味する。
血縁選択は、近縁個体間の相互作用によって、世代を超えて遺伝子頻度の変化を引き起こします。この動態は、社会生物学の理論の概念的基盤を形成しています。自然選択による進化のいくつかの事例は、生物学的近縁個体が互いの適応度にどのように影響し合うかを考慮することによってのみ理解できます。自然選択の下では、それを保有する各個体の適応度を高める形質をコードする遺伝子は、集団内で頻度が増加するはずです。逆に、それを保有する個体の適応度を低下させる遺伝子は排除されるはずです。しかし、近縁個体の適応度を高めるが、その行動を示す個体の適応度を低下させる行動を促す仮説上の遺伝子は、近縁個体がしばしば同じ遺伝子を保有しているため、それでも頻度が増加する可能性があります。この原理によれば、近縁個体の適応度の向上は、その行動を示す個体が被る適応度の損失を十分に補うことができ、血縁選択が可能になります。これは、より一般的なモデルである「包括適応度」の特殊なケースです。[ 17 ]この分析は異議を唱えられており、[ 18 ]ウィルソンは「血縁選択理論に基づく包括適応度の一般理論の基盤は崩壊した」と述べており、 [ 19 ]現在は社会生物学の根底にあるメカニズムとして真社会性と「遺伝子と文化の共進化」の理論に依拠している。しかし、包括適応度理論は依然として広く受け入れられており、 100人以上の研究者によるウィルソンの主張に対する反論がネイチャー誌に掲載されたことからもそれがわかる。 [ 20 ]
血縁選択は集団選択とは対照的である。集団選択によれば、遺伝的形質は、個々の生物にとっての利益に関係なく、集団全体に利益をもたらすため、集団内で普及する可能性がある。既知のすべての集団選択の形態は、個々の行動が進化的に成功できるのは、その行動の原因となる遺伝子がハミルトンの法則に適合し、したがって、全体として、また総体的に、その行動から利益を得る場合に限られるという原則に合致する。[ 21 ] [ 22 ]
厳密に言えば、特定の行動に関わる遺伝子は、
どこ
この不等式は、1964年に血縁選択の最初の正式な定量的扱いを発表したWDハミルトンにちなんでハミルトンの法則として知られています。 [ 2 ] [ 3 ]
ハミルトンの法則における関連性パラメータ（r ）は、1922年にシーウォール・ライトによって、ランダムな遺伝子座において、その遺伝子座の対立遺伝子が祖先由来である確率を示す関係係数として導入されました。[ 23 ]この法則の現代的な定式化では、線形回帰理論に基づくアラン・グラフェンの関連性の定義が用いられています。 [ 24 ]
ハミルトンの法則に関する多くの証拠を2014年にレビューしたところ、その予測は鳥類、哺乳類、昆虫の幅広い系統発生範囲にわたる多様な社会的行動において確認されており、いずれの場合も社会的分類群と非社会的分類群を比較していることがわかりました。[ 25 ] 実験結果の中には、2010年のカナダのユーコン準州に生息する野生のアカリスの個体群を用いた研究があります。代理母は血縁関係のある孤児のリスの子を養子にしましたが、血縁関係のない孤児は養子にしませんでした。養子縁組のコストは、子リスを1匹増やした後の同腹子全体の生存確率の低下を測定することによって計算され、利益は孤児の生存確率の増加として測定されました。養子縁組が起こる孤児と代理母の血縁関係の程度は、代理母がすでに巣に持っている子リスの数に依存しており、これは養子縁組のコストに影響します。rBがCより大きい場合は雌は常に孤児を養子にしたが、rBがCより小さい場合は決して養子にしなかった。これはハミルトンの法則を裏付けている。[ 26 ] [注1 ]
利他主義は、行動を起こす個体が適応度の低下を被り、行動を受ける個体が適応度の向上を経験する場合に起こる。ある個体が別の個体を助けるために自己犠牲を払うことはその一例である。[ 27 ]
ハミルトンは、血縁選択による利他行動が有利になる2つの方法を概説した。
したがって、行動が、関係する個体との関係に関連する要因の識別に基づいて適切な意味で条件付けられるという選択的利点は明らかである。例えば、隣人に対して無差別に行われる特定の社会的行動に関して、個体は包括適応度の観点からはかろうじて損益分岐点に達しているにすぎないかもしれない。もし個体が、隣人の中で本当に近親者である個体を認識することを学び、彼らにのみ有益な行動を捧げることができれば、包括適応度に対する利点がすぐに現れるだろう。したがって、そのような識別行動を引き起こす突然変異自体が包括適応度に利益をもたらし、選択されるだろう。実際、個体はここで示唆するような高度な識別を行う必要はないかもしれない。行動を引き起こす状況が自分の家の近くで遭遇したか遠くで遭遇したかに応じて、行動の寛大さに違いが生じるだけでも、同様の種類の利点が生じる可能性がある。[ 2 ]
まず、個体が血縁関係を認識し、血縁関係に基づいて（肯定的に）識別する能力を持っている場合、利他行動の受け手の平均血縁度は血縁選択に十分な高さになる可能性があります。このメカニズムは任意的な性質を持つため、血縁認識と識別は「高等」生物を除いて重要ではないと予想されていました。しかし、粘菌などの生物で分子認識メカニズムが機能していることが示されたため[ 28 ]、血縁認識はこれまで認識されていたよりもはるかに広い重要性を持っています。血縁認識は近親交配の回避のために選択される可能性があり、「生得的な」血縁認識が利他行動の媒介に役割を果たしていることを示す証拠はほとんどありません。血縁認識/識別の区別に関する思考実験は、架空の「緑のひげ」です。これは、社会的行動の遺伝子が、その遺伝子の他の保有者によって認識される特徴的な表現型も引き起こすと想定したものです。ゲノムの残りの部分で遺伝的類似性が矛盾しているため、緑色のひげの利他的犠牲を抑制する選択圧がかかり、共通祖先が包括適応度の最も可能性の高い形態となるはずです。[ 2 ] [ 29 ]この抑制は、突然変異によって新しい表現型（他のひげの色）が形成されたり、時折集団に導入されたりすると克服されます。この提案されたメカニズムは「ひげの色動態」と呼ばれています。[ 30 ]
第二に、無差別な利他行動は、分散率が低い、または分散範囲が短い「粘性」集団で有利になる可能性がある。このような集団では、社会的パートナーは通常血縁関係にあるため、血縁認識や血縁識別能力を必要とせずに利他行動が選択的に有利になる可能性がある。空間的な近接性と限られた分散により、社会的相互作用は血縁関係のある個体との間で行われることが多くなる。これは、利他行動に関するかなり一般的な説明を示唆している。方向性選択は常に、特定の集団内で繁殖率が高い個体を有利にする。社会的な個体は、自分の集団のルールに参加し、それに従うことで、しばしば自分の血縁者の生存を高めることができる。[ 2 ]
ハミルトンは後に自身の考えを修正し、実際の遺伝的関連性を認識する生来の能力が血縁利他主義の主要な媒介メカニズムである可能性は低いと示唆した。[ 31 ]
しかし、樹木の仮説的な事例で既に述べた理由から、交配以外の社会的行動に用いられる、生得的な血縁認識適応と表現できるものは何も期待できない。
ハミルトンの後の明確化はしばしば見過ごされている。スチュアート・ウェストらは、血縁選択には血縁認識の生得的な能力が必要であるという長年の仮定に反論した。[ 32 ]もう一つの疑わしい仮定は、社会的協力は限定的な分散と共有された発達的文脈に基づかなければならないというものである。このような考え方は、合図に基づく社会的絆と社会的行動の媒介に基づいて、人間を含む種に血縁選択を適用する上で達成された進歩を覆い隠してきた。[ 33 ] [ 34 ]
真社会性（真の社会性）は、親と子の世代の重複、協力的な育児、非生殖個体の特殊化された階級という3つの特徴を持つ社会システムで発生します。[ 35 ]社会性昆虫は、血縁選択形質と思われるものを持つ生物の良い例を提供します。一部の種の働きアリは不妊であり、個体選択だけが作用するプロセスであれば、このような形質は発生しません。ハチ目のコロニーの働きアリ姉妹間の血縁係数rは、半倍数性のため異常に高くなっています。働きアリの適応度における利益が、失われた生殖機会というコストを上回ると考えられているため、ハミルトンの法則が満たされていると推定されていますが、これは経験的に証明されたことはありません。このような生物の社会行動の進化を説明するために、競合する仮説が提案されています。[ 18 ]
真社会性エビSynalpheus regalis はコロニー内の幼生を保護します。幼生を守ることで、大型の防御エビは包括適応度を高めることができます。アロザイムデータはコロニー内の高い近縁度を示し、平均 0.50 でした。これはコロニーが近縁集団を表していることを意味し、血縁選択の仮説を支持しています。[ 36 ]
ベルベットモンキーは、実際の母親や父親以外のグループメンバーによる子育てである「アロマザリング」を利用し、アロマザリングを行うのは通常、年上の雌の兄弟姉妹または祖母である。個体は、親族に対して攻撃的であった他の個体に対して攻撃的に行動する。この行動は、兄弟姉妹間、母親と子の間、祖父母と孫の間における血縁選択を示唆している。 [ 37 ] [ 38 ]
ハミルトンの法則が常に当てはまるかどうかはともかく、血縁関係は人間の利他主義にとって重要な場合が多く、人間は血縁関係のない人よりも血縁者に対して利他的に行動する傾向がある。[ 39 ] 多くの人は、親戚の近くに住むことを選び、親戚と多額の贈り物を交換し、遺言では血縁関係の度合いに応じて親戚を優遇する。[ 39 ]
ロサンゼルスの数百人の女性へのインタビューでは、血縁関係のない友人同士は互いに助け合う意思があるものの、その援助は相互的なものになる可能性がはるかに高いことが示された。しかし、最も多くの相互的ではない援助は、血縁者によって提供されたと報告されている。さらに、遠い血縁者よりも、より近縁な血縁者の方が援助の源泉として可能性が高いと考えられていた。[ 40 ]同様に、アメリカの大学生を対象としたいくつかの調査では、血縁関係と利益がコストを上回る可能性が高い場合、個人は血縁者を助けるコストを負担する可能性が高いことがわかった。参加者の助けたいという気持ちは、血縁関係のない人よりも家族に対して強かった。さらに、参加者は、自分に最も近縁な人を最も喜んで助ける傾向があることがわかった。一般的に、血縁者間の人間関係は、血縁関係のない人間の人間関係よりも、より協力的で、マキャベリ的ではない。[ 41 ]
ある実験では、参加者（英国と南アフリカのズールー族の両方）が痛みを伴うスキーの姿勢を長く保持するほど、特定の親族に金銭や食料がより多く与えられた。参加者は、異なる血縁関係にある個人（r=.5 の両親と兄弟姉妹、r=.25 の祖父母、姪、甥など）に対して実験を繰り返した。結果は、参加者と報酬を受け取る人との間の血縁関係の度合いが高いほど、参加者がより長い時間その姿勢を保持したことを示した。[ 42 ]
西カロリン諸島のイファルク島における食料共有の慣習に関する研究では、食料共有は同じ島の住民間でより一般的であることが判明した。これはおそらく、同じ島の住民間の血縁関係の度合いが、異なる島の住民間の血縁関係よりも高いためであろう。島間で食料を共有する場合、共有者が移動する必要のある距離は、受け取る側の血縁関係と相関していた。つまり、距離が長いほど、受け取る側はより近しい親族である必要があった。個人の血縁関係と潜在的な包括適応度の利益は、食料を遠くまで運ぶエネルギーコストを上回る必要があった。[ 43 ]
人間は、物質的な財産や富の相続を利用して、包括適応度を最大化することができる。近親者に相続財産を与えることで、個人は近親者の生殖機会を改善し、死後も自身の包括適応度を高めることができる。1000件の遺言書を調査したところ、最も多くの遺産を受け取った受益者は、一般的に遺言書の作成者と最も近縁な人々であったことがわかった。遠い親族はそれよりも少ない遺産を受け取り、最も少ない遺産は非親族に渡った。[ 44 ]
カナダ人女性の育児習慣に関する調査では、子どもを持つ回答者は血縁関係のない子どもと相互に育児を行っていることがわかった。血縁関係のない子どもの世話にかかる費用は、自分の子どもの世話をしてもらえるという女性が得られる利益によって相殺されていた。しかし、子どもを持たない回答者は、血縁関係のある子どもに育児を提供する可能性が著しく高かった。自分の子どもを持たない個人にとっては、近親の子どもの世話をすることによる包括適応度上の利益が、育児にかかる時間とエネルギーのコストを上回る可能性がある。[ 45 ]
南アフリカの黒人世帯における子どもへの家族投資も、包括的適応度モデルと一致しているように見える。子どもと養育者との血縁関係の度合いが高いほど、子どもへの投資度合いも高く、食料、医療、衣服の提供量も多かった。血縁関係は、子どもが地元の医療従事者を定期的に受診する頻度や、子どもが学校で修了した最高学年とも関連しており、子どもが同年齢の子どもに比べて学業が遅れていることとは負の相関関係にあった。[ 46 ]
ロシア北部のドルガン族の狩猟採集民の観察から、親族間ではより大規模で頻繁な非対称的な食料の移転が行われていることが示唆された。親族は非相互的な食事に歓迎される可能性が高く、非親族は参加を控えるよう促される。最後に、家族間で相互的な食料の共有が行われる場合、これらの家族はしばしば近親関係にあり、主な受益者は子孫である。[ 47 ]
継親がいる場合、家庭内暴力が発生する可能性が高く、「遺伝的関係は紛争の緩和と関連しており、人々が自分自身や他者に対して抱く明らかな評価は、当事者の生殖価値と体系的に関連している」[ 48 ] 。多くの研究は、ベネズエラ南部のイェクワナ族、ハンガリーのジプシー、そして悲劇的な運命をたどった米国のドナー隊など、さまざまな民族の間で包括的適応度がどのように機能するかを示唆している。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]
進化心理学者は、初期の人類社会生物学者の血縁選択理論の解釈[ 53 ]に従い、当初は「遺伝的近縁者を助ける行動は自然選択によって有利になる」と述べることで、血縁選択を通して人間の利他的行動を説明しようと試みた。しかし、多くの進化心理学者は、この一般的な簡略化された定式化は不正確であると認識している[ 54 ]。
依然として多くの誤解が残っている。多くの場合、それは「血縁係数」と「共有遺伝子の割合」を混同することから生じており、これは「動物は多くの遺伝子を共有する相手に対して利他的である傾向がある」という、直感的に魅力的だが誤った解釈につながる。こうした誤解は時折発生するだけでなく、多くの文献、特に社会心理学分野の学部生向け心理学教科書において、利他主義に対する進化論的アプローチを説明する章の中で繰り返し見られる。
異文化間のデータに対する初期の社会生物学的試みと同様に、典型的なアプローチでは、人間の親族関係のパターンが必ずしも血縁関係に基づいているわけではないという民族誌学者の発見を説明することはできません。しかし、ハミルトンが後に理論を改良したことで明らかになったように、遺伝的に関連のある個人が遺伝的親族を認識し、肯定的な社会的行動をとることを単純に予測するものではありません。むしろ、間接的な文脈に基づくメカニズムが進化し、歴史的環境において包括適応度の基準を満たした可能性があります。あらゆる種の典型的な進化環境の人口統計を考慮することは、社会的行動の進化を理解する上で重要です。ハミルトン自身が述べたように、「利他的または利己的な行為は、適切な社会的対象が利用可能な場合にのみ可能です。この意味で、行動は最初から条件付きです」。[ 31 ]
この観点から、信頼できる相互作用の文脈が必要であることを考慮すると、社会性哺乳類における利他行動がどのように媒介されるかに関するデータは容易に理解できる。社会性哺乳類、霊長類、およびヒトでは、血縁選択基準を満たす利他的行為は、通常、共有された発達環境、親近感、社会的絆などの状況的手がかりによって媒介される。[ 55 ]つまり、絆形成過程の発達と利他的行動の発現を媒介するのは、遺伝的関連性そのものではなく、文脈である。この解釈は異文化間の民族誌的データと一致しており、「養育的血縁関係」と呼ばれている。[ 34 ]
もともとは動物界特有のものと考えられていたが、植物界でも血縁選択の証拠が確認されている。[ 56 ]
植物の卵巣内で発達中の接合子間の資源をめぐる競争は、種子が異なる植物の雄性配偶子によって受粉された場合に増加する。[ 57 ]卵巣内で発達中の接合子が同胞と異胞をどのように区別するかは不明であるが、遺伝的相互作用が役割を果たしていると考えられている。[ 57 ]それにもかかわらず、卵巣内の接合子間の競争は（雌）植物の繁殖成功に悪影響を及ぼし、種子に成熟する接合子の数は少なくなる。[ 57 ]このように、植物の繁殖特性と行動は、植物の卵巣内の受精卵の遺伝的関連性を高める行動と特性の進化を示唆しており、それによって種子が発達するにつれて血縁選択と協力が促進される。これらの特性は植物種によって異なる。一部の種は、卵巣あたりの胚珠数が少なくなるように進化しており、一般的には卵巣あたり1つの胚珠であり、それによって同じ卵巣内で複数の異なる父親の種子が発達する可能性が低くなっている。[ 57 ]多排卵植物は、子房内のすべての胚珠が同じ親から受精する可能性を高めるメカニズムを発達させてきました。このようなメカニズムには、花粉を凝集したパケットで散布することや、花粉が導入された後に柱頭裂片を閉じることが含まれます。 [ 57 ]凝集した花粉パケットは子房内で花粉配偶子を放出し、それによってすべての胚珠が同じ親からの花粉によって受精する可能性を高めます。[ 57 ]同様に、子房孔を閉じることで新しい花粉の侵入を防ぎます。[ 57 ]他の多排卵植物は、単排卵子房の進化適応を模倣するメカニズムを進化させてきました。胚珠は異なる個体からの花粉によって受精しますが、その後、母子房は受精した胚珠を接合子段階または胚段階で選択的に流産させます。[ 57 ]
種子が散布された後、近縁認識と協力は、発達中の植物の根の形成に影響を与えます。[ 58 ]研究によると、近縁個体の隣に生育したアサガオ（Ipomoea hederacea ）の根の総量は、近縁個体の隣に生育したものよりも有意に小さいことがわかっています。 [ 58 ] [ 59 ]そのため、近縁個体の隣に生育した低木は、競争的な成長に必要なより大きな根系を成長させるために、エネルギーと資源をあまり割り当てません。苗を近縁個体または近縁個体の隣に置いた個別の鉢で育てた場合、根の成長に違いは見られませんでした。[ 59 ]これは、近縁認識が根によって受け取られる信号を介して起こることを示しています。[ 59 ]さらに、アサガオの植物のグループは、近縁個体と一緒に生育した場合の方が、近縁個体と一緒に生育した場合よりも高さにばらつきがあります。[ 58 ]これによってもたらされる進化上の利点は、モンペリエ大学の研究者によってさらに調査されました。彼らは、近縁種で栽培された作物に見られる高さの交互の違いによって、グループ内のすべての植物に最適な光が供給されることを発見した。背の高い植物の隣にある背の低い植物は、同じ高さの植物に囲まれている植物よりも多くの光を受けることができた。[ 60 ]
上記の例は、光、栄養素、水の公平な分配における血縁選択の効果を示しています。植物における単一排卵子房の進化的な出現は、発達中の種子が栄養素をめぐって競争する必要性をなくし、生存と発芽の可能性を高めました。[ 57 ]同様に、多排卵子房のすべての胚珠が1人の父親によって受精されることで、発達中の種子間の競争の可能性が減り、種子の生存と発芽の可能性も高まります。[ 57 ]血縁者と一緒に育てられた植物では根の成長が抑制されるため、生殖に利用できるエネルギー量が増加します。血縁者と一緒に育てられた植物は、血縁者以外の植物と一緒に育てられた植物よりも多くの種子を生産しました。[ 58 ] [ 59 ]同様に、血縁関係のある植物のグループで高さを交互に変えることで利用できる光が増加することは、繁殖力の向上と関連しています。[ 58 ] [ 60 ]
植物の草食に対する反応においても血縁選択が観察されている。リチャード・カーバンらが行った実験では、鉢植えのヨモギ（Artemisia tridentata）の葉をハサミで切り取って草食をシミュレートした。切り取った葉から放出される気体状揮発性物質をビニール袋に捕集した。これらの揮発性物質を近縁のヨモギの葉に移すと、受け手は非近縁の植物から放出された揮発性物質にさらされた植物よりも草食レベルが低かった。[ 56 ]ヨモギは草食に対して一様に同じ揮発性物質を放出するわけではなく、放出される揮発性物質の化学比と組成はヨモギごとに異なる。[ 56 ] [ 61 ]近縁のヨモギは類似した揮発性物質を放出し、近縁度が低くなるにつれて類似性は低下する。[ 56 ]これは、揮発性ガスの組成が植物間の血縁選択に役割を果たしていることを示唆している。遠縁の植物から放出される揮発性物質は、近縁の植物から放出される揮発性物質よりも、近隣の植物の草食動物に対する防御反応を誘発する可能性が低い。 [ 56 ]これにより、近縁選択が促進される。植物から放出される揮発性物質は、近縁の植物のみの草食動物に対する防御反応を活性化し、生存と繁殖の可能性を高めるからである。[ 56 ]
血縁選択は植物と送粉者の相互作用において役割を果たしている可能性がある。特に、送粉者を引き付けるのは花のディスプレイだけでなく、植物群の空間配置にも影響され、これは「磁石効果」と呼ばれているからである。[ 62 ]例えば、Moricandia moricandioidesで行われた実験で、Torices らは、血縁者が存在する場合の焦点となる植物は、血縁者でない植物が存在する場合と比較して、広告努力 (グループ内の植物の総花弁質量を植物のバイオマスで割った値として定義される) が増加し、この効果はグループが大きいほど大きくなることを実証した。[ 62 ] M. moricandioides は自家不和合性であるため、繁殖に送粉者に依存しており、植物と送粉者の相互作用の研究に適したモデル生物である。[ 62 ]この実験の研究設計には、M. moricandioidesの定植鉢に、0、3、または 6 つの隣接植物 (無関係または同じ母親の半兄弟の子孫) を植え付け、開花後 26 日後に宣伝活動を計算することが含まれていました。[ 62 ] M. moricandioidesの血縁認識の正確なメカニズムは不明ですが、考えられるメカニズムには、揮発性化合物による地上でのコミュニケーション、[ 63 ]または根からの分泌物による地下でのコミュニケーションが含まれます。[ 64 ]
多くの動物では、血縁者と非血縁者を区別する能力は血縁選択に必要ではない。[ 65 ]しかし、植物は血縁者の近くでは確実に発芽しないため、植物界では血縁認識が血縁選択に特に重要であると考えられているが、そのメカニズムは不明である。[ 65 ] [ 66 ]
血縁認識のメカニズムとして提案されているものの一つは、根からの分泌物と受容を伴う根を介したコミュニケーションである。 [ 65 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]これは、ある植物の根から分泌物が積極的に分泌され、近隣の植物の根によって検出される必要がある。[ 67 ] [ 68 ]イネ（Oryza sativa）が産生する根分泌物アラントインは、ほとんど関係のない栽培品種の隣に生育すると、より多く産生されることが記録されている。[ 69 ] [ 70 ]アラントインの高産生レベルは、オーキシンとオーキシン輸送体のアップレギュレーションと相関しており、その結果、側根の発達が増加し、非血縁者に向かって根が方向性を持って成長し、競争が最大化される。[ 69 ] [ 70 ]これは、血縁者に囲まれたイネでは主に観察されず、包括適応度を促進する利他的行動が引き起こされる。[ 69 ]しかし、根の分泌物を認識する役割を担う根の受容体、および受容体活性化によって誘導される経路は依然として不明である。[ 68 ]根に共生する菌根は分泌物の受容を促進する可能性があるが、そのメカニズムも不明である。[ 71 ]
もう一つの可能性は、緑葉揮発性物質を介したコミュニケーションである。Karban らは、ヨモギ(Artemisia tridentata)における近縁認識を研究した。揮発性物質を放出するヨモギは、揮発性物質を受け取る植物とは別の個別の鉢で管理され、植物は隣の葉への草食動物による被害に反応することがわかった。これは、隣接する近縁植物の草食動物に対する防御反応を誘発するために根からのシグナル伝達は必要ないことを示唆している。Karban らは、植物は揮発性物質の組成に基づいて近縁植物と非近縁植物を区別できる可能性があると示唆している。受容側のヨモギの葉のみが露出していたため[ 56 ]、揮発性物質はおそらく植物の葉にある受容体タンパク質を活性化したと考えられる。この受容体の正体と、その活性化によって引き起こされるシグナル伝達経路は、いずれもまだ解明されていない。[ 72 ]
血縁選択の理論は、WJ Alonso (1998 年) [ 73 ]および Alonso と C. Schuck-Paim (2002 年) [ 74 ]によって批判されている。彼らは、血縁選択が説明しようとする行動は、(純粋なダーウィン的意味では) 利他的ではないと主張している。その理由は、(1) 子孫を最大化しようとする個体として、行動する本人に直接有利になる可能性があるから (つまり、これらの行動は通常の個体選択として説明できる)、(2) これらの行動は集団に利益をもたらすから (つまり、集団選択として説明できる)、または (3) さまざまなタスクを実行する多数の「個体」の発生システムの副産物だからである (選択の対象となるミツバチのコロニーや多細胞生物の細胞など)。彼らはまた、性比の対立に関わる遺伝子は、（既に確立された）社会コロニーの「促進因子」ではなく「寄生生物」として扱うことができ、したがってコロニーの性比は真社会性への移行とは無関係であると主張している。[ 73 ] [ 74 ]これらの考えは、EO Wilson、Bert Hölldobler、Martin Nowak、Corina Tarnitaによる一連の物議を醸す[ 20 ]論文で再び提起されるまで、ほとんど無視されていた。[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] Nowak、Tarnita、Wilsonは、
包括適応度理論は、標準的なアプローチを単純化したものではありません。これは代替的な会計手法ではありますが、非常に限られた領域でしか機能しません。包括適応度が機能する場合、結果は標準的なアプローチの結果と同一になります。包括適応度理論は、新たな洞察や情報を提供するものではなく、不必要な回り道に過ぎません。
— Nowak、Tarnita、およびWilson [ 18 ]
彼らは、アロンソやシュック＝パイムと同様に、多段階選択モデルを主張している。[ 18 ]これに対し、 100人以上の研究者による反論がネイチャー誌に掲載されるなど、強い反論が巻き起こった。 [ 20 ]
