選択単位

ジョージ・C・ウィリアムズは、影響力のある著書『適応と自然選択』の中で、遺伝子を選択単位とする遺伝子中心の進化観を最初に提示した一人であり、選択単位は高い永続性を示すべきだと主張した。

リチャード・ドーキンスは、この考え方を普及させ、発展させた著書を何冊も執筆している。ドーキンスによれば、遺伝子は表現型を引き起こし、遺伝子はその表現型効果によって「評価」される。ドーキンスは、生存するか生存しないかが決まる存在（「複製子」）と、環境と直接相互作用する一時的な存在（「乗り物」）を区別する。遺伝子は「複製子」であり、個体や個体の集団は「乗り物」である。ドーキンスは、両者とも同じプロセスの側面ではあるものの、「乗り物」よりも「複製子」を選択の単位として優先すべきだと主張する。これは、複製子はその永続性ゆえに、適応の究極的な受益者とみなされるべきだからである。遺伝子は複製子であり、したがって遺伝子が選択の単位となる。ドーキンスは著書『エデンの川』の「神の効用関数」という章でこの見解をさらに詳しく説明し、効用関数を持つのは遺伝子だけだと述べている。^{[ 9 ]}

遺伝子レベルでの選択の明確な例としては、減数分裂駆動とレトロトランスポゾンが挙げられる。これらの場合、遺伝子配列は、他の組織レベルで必ずしも利益をもたらすことなく、集団内での相対頻度を増加させる。減数分裂駆動突然変異（分離歪みを参照）は、染色体分離の仕組みを操作するため、突然変異を持つ染色体は、後に突然変異に関してヘテロ接合体である個体が生成する配偶子の半数以上で発見され、このため集団内で突然変異の頻度が増加する。

レトロトランスポゾンは、細胞機構によって複製された後、ゲノム内にほぼランダムに挿入されるDNA配列である。このような挿入は非常に変異誘発性が高く、個体の適応度を著しく低下させるため、活性の高い要素に対しては強い選択圧がかかる。減数分裂駆動アレルもまた、個体の適応度を著しく低下させることが示されており、異なるレベルの選択圧間の潜在的な矛盾を明確に示している。

RNAワールド仮説によれば、自己触媒セットで酵素的役割と情報貯蔵役割の両方を果たすRNA配列は、後に生細胞へと移行する選択と進化の初期単位であった。^{[ 10 ]} RNAベースの進化は今日でも起こっている可能性がある 。ウイルスなどの他の細胞内実体（DNAベースとRNAベースの両方 ）は進化している。

進化の遺伝子中心の見方は、通常、同じ遺伝子の異なる対立遺伝子間の選択を指します。しかし、遺伝子ファミリーは、進化の過程で多様化し、喪失を避ける傾向も異なります。^{[ 11 ]}この後者の選択の形態は、種のグループの系統選択により近いものです。

進化はエピ遺伝子に作用しているという見方もある。^{[ 12 ]}

レオ・ブスは著書『個性の進化』の中で、動物の発生における進化の多くは、細胞レベルで作用する選択圧と多細胞生物の個体レベルで作用する選択圧との間の葛藤を反映していると提唱している。この視点は、原腸形成や生殖細胞の隔離といった多様な現象に新たな光を当てることができる。

無制限な増殖に対するこのような選択は、個体の適応度という利益と相反するため、細胞レベルの選択と個体レベルの選択の間には緊張関係が生じる。脊椎動物の免疫系における特定の細胞が感染性病原体と戦うために増殖することは、プログラムされ、精緻に制御された細胞増殖の一例であり、個体が細胞レベルの選択を操作して自身の適応度を高めている例と言える。脊椎動物の免疫系の場合、細胞レベルと個体レベルの選択は相反しない。

がん幹細胞を選択単位とみなす人もいる。 ^{[ 13 ]}

遺伝子と文化の共進化は、人間の行動が遺伝的進化と文化的進化という、互いに影響し合う2つの異なる進化過程の産物であることを説明するために発展した。

生物レベルでの選択はダーウィニズムと呼ばれ、よく理解されており、一般的な現象と考えられている。比較的速いガゼルが生き残り、より多く繁殖できた場合、個々のガゼルが捕食された際にどのように生き残るかを調べることで、そのガゼルの適応度が高い理由を完全に説明することができる。

より速いガゼルの速度は、単一の遺伝子によって引き起こされる場合もあれば、複数の遺伝子が関与している場合、あるいは完全に環境によって決定される場合もあるが、この場合、速度は個々のガゼルの特性であるため、選択の単位は個体である。

個々の生物の進化について語る際には、拡張表現型や超生物についても言及する必要がある。

生物の集団が、相互作用や分業によって他の集団よりも優れた適応度を示し、その集団の適応度が構成個体の平均適応度よりも高いか低い場合、集団選択が起こっていると宣言できる。^{[ 14 ]}

特定の選択因子の症候群によって、選択対象となる集団特性を示す集団が選択される状況が生じることがある。しかし、集団特性の多くの一般的な例は、個々の特性に還元できる。したがって、これらの特性の選択は、個々の特性の選択としてより単純に説明できる。

蚊によって媒介されるウサギウイルスの中には、感染したウサギがまだ生きている場合にのみ、感染していないウサギに感染するものがあります。このため、ウサギに感染しているウイルス群は、十分な数の蚊がウサギを刺す前に毒性が強くなりすぎて宿主ウサギを死に至らしめないように、選択圧がかかります。そうでなければ、死んだウサギの体内のウイルスもすべて腐敗してしまうからです。実際、自然界では、このようなウイルスは、実験室培養で非毒性変異株を容易に凌駕する同じウイルスの変異株（あるいは、ダニが死んだウサギを刺すため、ダニ媒介ウイルス）よりもはるかに低い毒性を示します。

前の文章では、集団は「毒性が低い」と想定されており、つまり「毒性」は集団の特性として提示されています。したがって、選択は毒性が強すぎる個々のウイルスに対して行われていると主張することもできます。しかし、この場合、ウサギの中のすべてのウイルスの適応度は、集団がウサギに対して行うことによって影響を受けます。実際、適切に直接選択される集団の特性は、個々の毒性ではなく、「ウサギを早々に殺さない」ことです。このような状況では、集団が「ウサギを早々に殺さない」ように、集団内のウイルス間で協力する選択が行われると予想されます。もちろん、集団行動は、個々のウイルスが近隣のウイルスの毒性を抑制するなど、個々の特性の結果であることは事実ですが、表現型の原因が適応度の違いの原因となることは稀です。

選択が種のレベル以上で作用できるかどうかは、生物学者の間で依然として議論の的となっている。 ^{[ 15 ]}種選択の支持者には、 RA Fisher (1929)、^{[ 15 ]} Sewall Wright (1956)、^{[ 15 ]} Richard Lewontin (1970)、^{[ 15 ]} Niles Eldredge & Stephen Jay Gould (1972)、Steven M. Stanley (1975) などがいる。^{[ 16 ] [ 15 ]} Gould は、進化を形作るマクロ進化プロセスが存在し、それは現代総合説のミクロ進化メカニズムによって駆動されるものではないと提唱した。^{[ 17 ]}種をクレード内で複製（種分化）し、死滅（絶滅）する実体と見なすならば、種は選択の対象となる可能性があり、遺伝可能な選択形質が世代を超えて変化するのと同様に、地質学的時間を通じてその出現が変化する可能性がある。進化が種選択によって推進されるためには、種内の遺伝子、細胞、個体、あるいは集団の特性ではなく、種固有の特性に対する選択の結果、種間で成功の差が生じる必要がある。こうした特性には、例えば、集団構造、種分化傾向、絶滅率、地質学的存続性などが含まれる。化石記録は種の存続の差を示しているが、自然選択の対象となる種固有の特性の例を記録することははるかに困難である。

系統群間の選択に関する問題の一つは、それらが独立していないこと、つまりすべての種が同じ最後の普遍的共通祖先から派生しており、したがって同じ系統群の一部であるということです。^{[ 1 ]}この批判は、進化的に関連がなく、異なる速度で種分化して絶滅するのではなく、異なる速度で重複して失われる異なる遺伝子ファミリー間の選択には当てはまりません。 ^{[ 11 ]}

微生物の世界では、選択の単位は種レベルを超えた生態学的行動と機能的行動の融合、つまりギルドであると解釈されている。 ^{[ 18 ]}