用語の起源と意味の変化 チャールズ・ダーウィンが 1859年に著書『種の起源』 [ 13 ] 自然選択が 進化を説明する主要なメカニズムであるというダーウィンの見解に依然として同意していなかった。近代総合説以前の1880年代から1930年代にかけて（「 ダーウィニズムの衰退 」と呼ばれる期間）、多くの科学者が代替的な説明を支持した。これには「正進化説 」が含まれ、その提唱者の一人にロシアの昆虫学者ユーリ・A・フィリプチェンコ がいた。
フィリプチェンコは著書『変異と変異 』（1927年）の中で「マクロ進化」という用語を造語した人物であると思われる。[ 11 ] 彼はこの概念を紹介する際に、遺伝学の分野では種レベルより上の「より高次の系統単位の起源」 を説明するには不十分であると主張した。
Auf die Weise hebt die heutige Genetik zweifellos den Schleier von der Evolution der Biotypen、Jordanone und Linneone (eine Art Mikroevolution)、dagegen jene Evolution der hoheren systematischen Gruppen、welche von jeher die Geister besonders für sich in Anspruch genommen hat (eine Art) Makroevolution)、liegt gänzlich außerhalb ihres Gesichtsfeldes、und Dieser Umstand scheint uns die von uns oben angeführten Erwägungen über das Fehlen einer inneren Beziehung zwischen der Genetik und der Deszendenzlehre、die sich jaマクロ進化の発展とりあえず、ヌール・ツー・ウンターシュトライヒェン。 Bei einer solchen Sachlage muß zugegeben werden, daß die Entscheidung der Frage über die Faktoren der größeren Züge der Evolution, dh dessen, was wir Makroevolution nennen, unabhängig von den Ergebnissen der gegenwärtigen Genetik geschehenムス。結果として、Genetik zu stützen の結果が表示されます。したがって、sind sie doch、unserer Meinung nach、zu dieem Zweck ganz unbrauchbar、da die Frage über die Entstehung der höheren systematischen Einheiten ganz が表示されます。オーサーハルブ デ フォルシュングスゲビテス デア ジェネティック リーグ。 Infolgedessen ist letztere auch eine exakte Wissenschaft, während die Dezendenzlehre heute, ebenso wie auch in XIX. Jahrhundert、einen einen spekulativen charakter trägt.
このように、現代遺伝学は生物型、ヨルダノン、リンネオ（すなわち種内の変異）
[ j ] （一種のミクロ進化）の進化のベールを確かに剥がしますが、常に人々の心を特に占めてきたより高次の系統群の進化（一種のマクロ進化）は、その視野のまったく外にあります。そしてこの状況は、主にマクロ進化に関心を寄せている遺伝学と系統理論との間に内在的な関係がないことについて、上で述べた考察を強調するだけのように思えます。このような状況では、問題の決定は、私たちがマクロ進化と呼ぶ、より大きな進化の特徴の要因に依存しており、現在の遺伝学の結果とは独立して起こる必要があることを認めなければなりません。この問題に関して遺伝学の正確な研究結果に依拠できれば確かに有利ではあるが、上位分類群の起源に関する問題は遺伝学の研究領域から完全に外れているため、我々の見解では、それらはこの目的には全く役に立たない。結果として、遺伝学は厳密な科学である一方、系統発生説は19世紀と同様に、今日においても思弁的な性格を帯びている。
— ユーリ・フィリプチェンコ、『Variabilität und variation』 （1927 年）、93 ～ 94 ページ[ 11 ]
フィリプチェンコはまた、新しい分類群は下位の古い分類群から進化することはできないと主張した。例えば、種が科に進化することはできない。それは必ず先行する科から生じる。さらに、新しい科の進化には、属や種の進化に必要な新しい形質と比較して、より大きな違いを持つ新しい形質が突然出現する必要がある。
Hier scheint uns ein wesentliches Mißverständnis obzuwalten。 Davon schon gar nicht zu reden, daß es kaum richtig ist, in den Jardanonen Spaltungsprodukte eines Linneone zu sehen, ist es noch unrichtiger anzunehmen, daß nach den heutigen Anschauungen ein Jordanon sich im Evolutionsprozeß in ein neues Linneon Verwandeln kann oder muß。 Im Gegenteil、uns scheint、daß sich beid der Evolution die verschiedenen Taxonomischen Einheiten so verhalten、daß Gleiches Gleiches erzeugt。 Aus einem Biotyp entsteht durch Mutation ein neuer Biotypus, aus einem Jordanon bildet sich - durch eine Neugruppierung der ihn bildenden Biotypen, sowie durch das Auftreten einiger neuer - ein zweites Jordanon;リンネオンに関する詳細情報は、リンネオンの詳細情報を参照してください。 Es ist vollkommen richtig, daß niemand eine Umwandlung der Rassen in eine Art beobachtet hat, aber das braucht auch nicht zu sein, da im Prozeß der Evolution eine neue Art oder Arten gewöhnlich aus einer alten Art, eine neue Gattung aus einer anderen Gattungアメリカ。エンステヘン。
ここには根本的な誤解があるように思われる。ジャルダノン類
[ j ]をリンネオネ類 [ j ] の分裂の産物と見なすのは正しくないだけでなく、現代の見解によれば、ジャルダノン類が進化の過程で新しいリンネオネ類に変化できる、あるいは変化しなければならないと考えるのはさらに誤りである。それどころか、進化においては、様々な分類単位は「似たものが似たものを生み出す」というように振る舞うように思われる。新しい生物型
[ j ] は、突然変異によって一つの生物型から生じる。ジャルダノン類は、それを構成する生物型が再編成され、いくつかの新しい生物型が出現することによって、第二のジャルダノン類を形成する。最後に、複数のジャルダノン類からなるリンネオネ類は、そのうちのいくつかが消失した結果、二つの独立したリンネオネ類に分裂する。確かに、人種が種へと変化する様子は誰も観察していませんが、必ずしもそうである必要はありません。進化の過程では、通常、古い種から新しい種や種が生まれ、別の属から新しい属が生まれるなどといったことが起こります。
— ユーリ・フィリプチェンコ、『Variabilität und variation』 （1927 年）、89 ページ[ 11 ]
しかし、フィリプチェンコの見解は、現代の進化の理解とは一致しない。さらに、リンネの「属」（およびそれ以上）の階級は 実在のものではなく、恣意的な概念である。これらの伝統的な分類学的概念は、共通祖先に適用すると破綻する。 [ 15 ] [ 10 ]
しかしながら、フィリプチェンコのミクロ進化とマクロ進化の区別は、進化生物学に大きな影響を与えた。マクロ進化という用語は、フィリプチェンコの弟子である テオドシウス・ドブジャンスキー が著書の中で採用した。リチャード・ゴールドシュミットの著書 『進化の物質的基礎』 （1940年）である。 [ 16 ] 跳躍的進化変化を提唱し [ 17 ] [ 18 ] 、これは進化発生生物学 （またはエボデボ）の「希望に満ちた怪物」概念において、ある程度の復活を遂げた。 [ 19 ] [ 20 ]
跳躍的進化の代替案として、ドブジャンスキー [ 21 ] [ 3 ] [ 2 ] [ 4 ]
微小進化と巨視的進化 ミクロ進化とマクロ進化はどちらも圧倒的な証拠 によって裏付けられている。この事実は科学界 では議論の余地がない。しかし、ミクロ進化とマクロ進化の関連性についてはかなりの議論があった。[ 1 ]
大まかに言えば、この問題については2つの見解がある。[ 3 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 5 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 16 ] [ 10 ] [ 26 ]
「…マクロ進化の過程はミクロ進化現象を基盤としており、ミクロ進化理論と両立するが、マクロ進化の研究には、独立した仮説とモデルの構築が必要となる（そして、それらはマクロ進化の証拠を用いて検証されなければならない）。この（認識論的に）非常に重要な意味において、マクロ進化はミクロ進化から切り離されている。つまり、マクロ進化は進化研究における独立した分野なのである。」
微小進化は、集団内における遺伝可能な特性（表現型）の変化と対立遺伝子頻度（遺伝子型）の変化という進化過程によって特徴づけられます。これには、集団遺伝学 の分野で研究されている突然変異 、自然選択 、遺伝的浮動 などのメカニズムが含まれます。[ 2 ] 属 、科 、目 など）が地理的範囲と広大な地質学的時間 スケールにわたってどのように進化してきたかに関係します。例えば、種 分化が同所的 か異所的か、また、大進化の一般的な様式は 系統漸進主義 と断続平衡説 のどちらでより適切に説明できるかなどです。[ 1 ]
マクロ進化プロセス
種分化 ハウトマン[ 4 ] [ 2 ] [ e ]
種分化とは、ある種内の個体群が、生殖的に隔離 されるほど変化する過程、つまり、もはや交配できなくなる過程のことである。しかし、この古典的な概念は異議を唱えられ、より最近では、系統発生的または進化的種概念が採用されている。新種の主な基準は、識別可能で 単 系統群であること、つまり、明確に定義された系統を形成することである。[ 29 ] [ 30 ]
チャールズ・ダーウィンは 、種分化は外挿可能であり、種は新しい種に進化するだけでなく、新しい属 、科、その他の 動物のグループにも進化することを最初に発見した。言い換えれば、マクロ進化は、長期間にわたる形質の選択を通じてミクロ進化に還元できる。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]
資源利用仮説 によれば、陸生種の多様化は地球規模の気候変動、特に新生代の 温暖化と寒冷化の交代と密接に関連している。陸生哺乳類の地球規模の分析は、これらの物理的環境の変化が生物群系の特化を促進することによってマクロ進化のパターンを形成してきたという見解を支持している。この特化は、汎用的な系統と比較して、生物群系特化型（狭域生物群系）系統において、隔離と種分化の速度が著しく高くなることにつながる。[ 34 ]
例
マクロ進化は、種の起源率と絶滅率の差によって推進される。驚くべきことに、これら2つの要因は一般的に正の相関関係にある。つまり、典型的に多様化率が高い分類群は絶滅率も高い。この観察は、スティーブン・スタンレー によって最初に記述され、彼はこれをさまざまな生態学的要因に起因するものとした。[ 44 ] 赤の女王仮説 の予測でもある。この仮説は、ある種の進化の進歩（適応度の増加）が他の種の適応度の低下を引き起こし、最終的には十分に速く適応できない種を絶滅に追いやる、と仮定している。[ 45 ] [ 4 ]
多細胞性の進化 多細胞生物の進化は、進化における主要なブレークスルーの 1 つです。単細胞生物を多細胞生物に変換する最初のステップは、細胞 同士がくっつくようにすることです。これは、1 つまたは少数の突然変異 によって達成できます。実際、多くの細菌は 多細胞集合体を形成します。たとえば、シアノバクテリア や粘液バクテリア などです。別の細菌種であるJeongeupia sacculi は 、整然とした細胞シートを形成し、それが最終的に球根状の構造に発達します。[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]
コウモリの翼の進化 コウモリ の翼は、他の5本指の哺乳類と同じ構造要素（骨）を持っています（四肢の発達の周期性を 参照）。しかし、コウモリの指の骨は著しく長く伸びているため、これらの骨がどのようにしてこれほど長くなったのかが問題となります。骨形成タンパク質 （特にBmp2 ）などの特定の成長因子が過剰発現し、特定の骨の伸長を刺激することが示されています。コウモリのゲノムの遺伝的変化により、この表現型につながる変化が特定され、マウスで再現されています。特定のコウモリのDNAをマウスのゲノムに挿入してこれらの変異を再現すると、マウスの骨が長くなります。[ 49 ]
人類の進化 霊長類の祖先から人類が進化する過程では、大規模な形態的変化は必要とされなかったが、人間の意識と知能を可能にするほど脳は変化した。後者は比較的軽微な形態的変化を伴うものの、脳機能 に劇的な変化をもたらした。[ 52 ]
ヒト（脳）の進化の研究は、ヒト と類人猿 のゲノムが利用可能であるため、共通祖先のゲノムを再構築できる という事実から恩恵を受けている。[ 53 ] [ 54 ]
トカゲにおける胎生進化 ヨーロッパトカゲ（Zootoca vivipara ほとんどのトカゲは卵生であるため、卵を孵化させるのに十分な暖かさの環境が必要です。しかし、一部の種は胎生に進化しており、ほとんどすべての 哺乳類 と同様に生きた子を産みます。いくつかのトカゲの系統群では、卵生（卵生）種が、遺伝的変化がほとんどないと思われる胎生種に進化しました。たとえば、ヨーロッパの一般的なトカゲであるZootoca vivipara [ 55 ] [ 56 ] Liolaemus [ 57 ]
研究テーマ マクロ進化の中で研究されている対象には以下が含まれます: [ 58 ]
注記 ↑ Rolland et al. (2023) [ 5 ] 「現代総合説以来、多くの進化生物学者は、2 つの異なる時間スケールのいずれかでの進化に注目してきました。ミクロ進化、つまり種レベル以下の集団の進化 (集団遺伝学、系統地理学、量的遺伝学などの分野)、またはマクロ進化、つまり種またはそれ以上の分類レベルの進化 (例えば、系統学、古生物学、生物地理学) です。」 ↑ Saupe & Myers (2021) [ 1 ] 「マクロ進化とは、種レベル以上での進化変化に関連するパターンとプロセスを研究するものであり、進化のテンポと様式の両方の調査を含みます。」 ↑ マイケル・ハウトマン（2019） [ 4 ] 「マクロ進化とは、種間変異の選別によって導かれる進化的変化である。」 ↑ デイビッド・ヤブロンスキー（2017） [ 6 ] [ 7 ] 1 2 スティーブン・J・グールドは著書『進化論の構造』（2002年） [ 3 ] 「特に、種をより高次の個体性の「典型」例として引き続き用いると、マクロ進化の基本単位としての種には、すべての進化基準が適用されます。種は分岐によって子孫を持ちます（専門用語では、これらの子孫を「娘種」と呼ぶことさえあります）。種分化は確かに遺伝の原理に従います。なぜなら、娘種は相同性の強い制約により、傍系系統の他のどの種よりも親に近い表現型と遺伝子型を持って生まれるからです。種は確かに多様です。なぜなら、生殖隔離という定義的な特性は、親や傍系近縁種からの遺伝的分化を要求するからです。最後に、種は環境と因果関係のある方法で相互作用し、環境に影響を与える可能性があります。出生率（種分化）と死亡率（絶滅） ↑ 種選択 説を提唱した論文の中で、スティーブン・M・スタンリー（1974） [ 2 ]は、 「ネオダーウィニズムに反対するマクロ突然変異論者の主張に反論して、現代の進化論者は、自然選択の過程が、ミクロ進化（種内進化）と、マクロ進化または種間進化としても知られる種レベルを超える進化の両方の原因であると強く主張してきた。[...] マクロ進化はミクロ進化とは切り離されており、その過程を支配する過程は、自然選択に類似しているが、より高次の生物学的組織レベルで作用するものと考えなければならない。この高次の過程において、種は個体に類似し、種分化が生殖に取って代わる」 ↑ UCMP の 「進化の理解」ウェブサイト[ 8 ] 「ミクロ進化は小規模（単一の集団内）で起こるのに対し、マクロ進化は単一の種の境界を超越する規模で起こる」 ↑ トーマス・ホルツの講義ノート GEOL331 [ 9 ] 「ダーウィニズムの初期の修正の試みの後、20 世紀以降は概ねダーウィンモデルに留まった。しかし、いくつかの主要な学派が存在した。これらの相違の多くは、ミクロ進化（種内の進化的変化）とマクロ進化（種レベルを超える進化的変化）の見方に基づいていた。マクロ進化における究極的なプロセスは究極的にはミクロ進化であるという点では大多数が同意したが、生み出されたパターンが実際にミクロ進化的変化に還元できるかどうかについては意見の相違があった。」 ↑ PRI による 「古代生物のデジタルアトラス」ウェブサイト[ 10 ] 1 2 3 4 フィリプチェンコがここで用いた用語（「バイオタイプ」、「ジョルダノン」、「リンネオン」）は、ロシア語を話さない科学者の間ではほとんど使われてこなかった。クラシルニコフ（1958） [ 14 ] 「遺伝学の発展に伴い、生物の変異性と遺伝性の概念に従って種の概念が拡大した。種の細分化を決定するために、「バイオタイプ」、「純系」、「ジョルダノン」、「リンネオン」などの新しい用語が導入された。[「ジョルダノン」は下等生物の単純な分類手段である。「リンネオン」は「ジョルダノン」の複合体であり、ロシアの概念によれば、種内の形態の多様性は種の質的統一性の限界を超えない。]」
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外部リンク マクロ進化入門 マクロ進化とは、すべての生命の共通の祖先である。 21世紀におけるマクロ進化 独立した学問分野としてのマクロ進化。 マクロ進化に関するよくある質問
