遺伝学と種の起源

初版（1937年）の表紙
著者	テオドシウス・ドブジャンスキー
シリーズ	コロンビア大学生物学シリーズ（第 11 巻）
主題	進化生物学
公開済み	コロンビア大学出版局
ページ	364
OCLC	766405
LCクラス	QH366 .D6

『遺伝学と種の起源』は、ウクライナ系アメリカ人の進化生物学者テオドシウス・ドブジャンスキーが1937年に著した本である。これは現代総合学の最も重要な研究の一つとされ、最も初期の研究の一つでもある。この本は集団遺伝学の研究を他の生物学者に広め、進化の遺伝的基礎に対する彼らの認識に影響を与えた。 ^{[1]ドブジャンスキーは、この本の中で、}シューアル・ライト（1889–1988）の理論的研究を自然集団の研究に応用し、当時としては斬新な方法で進化の問題に取り組むことを可能にした。ドブジャンスキーは、突然変異、自然選択、種分化の理論を本全体にわたって実装し、集団の習性とその結果の遺伝的行動への影響を説明した。 ^[2]この本は、地球上のすべての生命の多様性を説明する時間的プロセスとしての進化を詳細に説明している。進化の研究は存在していたが、当時は非常に軽視されていた。ドブジャンスキーは、この時代における種の起源と性質に関する進化は謎に包まれていたが、その分野では進歩を遂げる可能性が拡大していたと説明している。 ^{[3] : 8}

ダーウィンの自然選択理論では、生き残れる以上の生物が生み出される。一部の生物は、競争上の優位性をもたらす変異を持ち、生き残り繁殖する確率が最も高い。この理論に欠けていた主な要素は、生物がこれらの好ましい変異を継承できるようにするメカニズムであった。そのようなメカニズムが欠如していたため、進化論は、環境が生物に直接作用してその構造を変えるとする新ラマルキズムなどの理論との競争に直面した。ダーウィンは、修道士グレゴール・メンデルが、現在遺伝子と呼んでいる遺伝の単位で遺伝を説明する実験にすでに取り組んでいたことを知らなかった。 ^[4]

メンデル遺伝学が数人の科学者によって再発見されたとき、当初は混乱が増した。オランダの植物学者ヒューゴ・デ・フリースは突然変異説と呼ばれる理論を開発した。この理論では、ほとんどの変異は重要ではなく、種の変化にはつながらない。代わりに、大きな突然変異によって新しい種が形成される。^[4]当初、遺伝学者は突然変異説を支持する傾向があったが、1920年代と1930年代に、ロナルド・フィッシャー、JBSハルデイン、セウォール・ライトら理論遺伝学者のグループが、メンデルの法則が生物学的特徴の連続的な変化を説明できること、そして自然選択が累積的に作用して大きな変化を引き起こす可能性があることを示した。彼らの研究は、遺伝学を進化論に組み込む理論的枠組みを提供した。^[4]

多くの生物学者は2つの陣営に分かれた。主に研究室で研究する遺伝学者と、野外や博物館で自然集団を研究し、分類学に力を入れた博物学者である。それぞれが進化を理解する上で不可欠な概念をもたらした。博物学者は、生物種の概念、つまり生殖的に隔離され、独特の生態学的地位を占める集団としての種の定義を導入した。^{[5] : 273}また、彼らは種が多型性を持ち、時間と空間に変化があること、そして行動や機能の変化が進化的変化を引き起こす可能性があることを認識していた。^{[5] : 570}

2 つのグループが使用する方法と用語があまりにも異なっていたため、意思疎通が困難でした。彼らはしばしば、同じ乏しい学術的資源をめぐって争い、互いを軽蔑し合っていました。古生物学者の ジョージ・ゲイロード・シンプソンが述べたように、古生物学者は「遺伝学者とは、部屋に閉じこもり、カーテンを下ろし、牛乳瓶の中で遊ぶ小さなハエを眺め、自然を研究していると思っている人」だと信じていました。一方、博物学者は「街角に立って、通り過ぎる自動車を眺めながら、内燃機関の原理を研究しようとする人のようなもの」でした。^[6]

この本は、 1936 年 10 月と 11 月にコロンビア大学で行われた一連の講義から始まりました。ドブジャンスキーは、マサチューセッツ州ウッズホールで開催されるアメリカ遺伝学会の 1936 年夏の会議に出席することを決めました。遺伝学者レスリー・ダンはこれを知り、コロンビア大学で一連の講義を行うようドブジャンスキーを招待しました。彼は 4 月に招待状を送り、1 か月以内に、この講義を進化遺伝学の一般論文を書くための足がかりにしようと提案しました。ドブジャンスキーは熱心で、5 月に返事を書いて「遺伝学と種の起源」というタイトルを提案しました。彼は 2 つのパートを思い描いていました。「第 1 部は進化の変化の源に関するデータを含み、第 2 部は人種と種の形成につながるそれらの相互作用に関する議論を含みます。」^[7]講義の後 (500 ドルを受け取った)、ドブジャンスキーはパサデナに戻り、12 月にコロンビア大学出版局は彼の本の提案を受け入れました。 1937年2月に乗馬中に事故に遭い、膝を骨折して動けなくなったことで執筆のペースが上がり、4月にはダンに原稿を送って読んでもらうことができた。^[7]

ダンは原稿を読みながら、大学にジェサップ講義を復活させるよう説得した。ジェサップ講義は過去に著名な講師が参加した講義シリーズである。講義は日付がさかのぼって行われ、ドブジャンスキーの講義がシリーズの第1巻となった。コロンビア大学生物学シリーズも復活し、 1937年10月に『種の起源と遺伝学』が出版されたときに、そのシリーズの第11巻となった。^[7]

1937年、1941年、1951年に3つの主要な版が出版され、それぞれに大きな変更が加えられた。ドブジャンスキーは『進化過程の遺伝学』（1970年）を第4版とみなしたが、そのうちの1つは変更が大きかったため、新しいタイトルが必要になった。^{[8] : 166  [9]}

『遺伝学と種の起源』には、2つの主な論点がある。1つ目は、種分化は進化論によって説明されなければならない真の問題であるということ。自然界には、小さな変異によって互いに隔てられた単一の生物集団は存在しない。むしろ、自然界は種に分かれており、それぞれが限られた範囲の変異性を持っている。2つ目は、すべての変異は遺伝学の原理によって説明できるということである。^{[10] : xxvi–xxvii}

1937 年版は 9 つの章に分かれており、その内容は以下に記載されています。

第 1 章は、本書の要点を簡潔にまとめたものである。進化論は、個体レベルだけでなく、集団や種のレベルでの変異も考慮する必要がある。生殖隔離がどのように起こるのかを説明しなければならない。そして、その目標は、実験室で検証できる遺伝学的原理を使用して、これらすべてを説明することである。^{[10] : xxix}

第2章では、突然変異は頻繁に発生し、その方向はランダムであると主張している。そのほとんどの影響は小さいが、生物のあらゆる特徴に影響を及ぼし、有益なものから致命的なものまで様々である。それらは自然選択の原材料を提供するのに十分である。^{[10] : xxix}

第3章では、ドブジャンスキーは、実験室で観察される突然変異は自然界でも発生し、自然選択によって影響を受けることを実証している。したがって、新しい種が進化するプロセスには本質的に何ら違いはない。^{[10] : xxix–xxx}

ドブジャンスキーは第4章でも実験室と自然の連続性というテーマを続け、染色体の構造、配置、数の変動が実験室と自然の両方で起きていることを示している。彼は、染色体の転座、つまり染色体の部分の再配置が、チョウセンアサガオ（チョウセンアサガオ）の人種的差異の原因であることを示す。染色体の逆位、つまりセグメントの反転は、ショウジョウバエの分化の基礎である。彼はまた、これらの効果は染色体の部分が相互に依存していることを示していると指摘している。^{[10] : xxx}

ドブジャンスキーは、自然変異の原因が突然変異と染色体再編成であることを明らかにした上で、何がこの変異を形成し、維持するのかを考察している。この本の初版では、遺伝的浮動を自然選択と同じくらい重要だとしている。例として、陸生のカタツムリであるパチュラに見られる人種的変異の原因は浮動であり、これらの変異には適応上の利点はないと主張した。彼は、このような変異のほとんどを微小地理的人種と呼び、非適応的であると主張した。変異は常に選択によって制御されるとは限らないため、個体群の進化のダイナミクスを予測するには、個体群のサイズを知る必要がある。^{[10] : xxxi}

第6章では、実験室での実験と自然観察から自然選択の証拠について論じている。彼は、蛾や他の節足動物が煤の多い環境にさらされるとより暗い色の色素を進化させる産業暗化などのカモフラージュの例を検討した。彼は、自然選択の有効性に関するメンデルの誤解のいくつかを反駁したが、フィッシャーの厳格な選択主義も否定した。^{[10] : xxxi–xxxii}

第7章で、ドブジャンスキーは倍数性について論じている。倍数性は、生物が2組以上の染色体を持つ状態（植物では一般的）である。^[11]（人間は二倍体であり、母親と父親からそれぞれ1組ずつ受け継いでいる）。彼は、ラディッシュとキャベツの雑種であるラファノブラシカなどの事例を論じている。これは「破滅的な」種分化の例であり、種分化はゆっくりとしたプロセスであるという彼の一般原則の例外である。^{[12] ：29}

隔離メカニズムは、2つの異なる種のメンバーが子孫をうまく生み出すことを妨げる。ドブジャンスキーは^{[10] : xxxiii}という用語を発明し、第8章で種分化におけるその役割について論じている。彼の見解は独創的であったため、雑誌記事にも掲載された。^[13]以前の著者も隔離の重要性を認識していたが、その理由は彼のものとは全く異なっていた。ジョージ・ロマネスは隔離が変化の原因であると考えていたが、ドブジャンスキーは2つの相反する効果を見出している。隔離は有害な遺伝子の組み合わせの形成率を低下させるが、遺伝的変異の範囲も制限する。したがって、種は適応度地形の特定のピークの近くにとどまり、新しい適応ピークを見つけない。^{[12] : 29–30}

ドブジャンスキーは隔離メカニズムの分類を提示している。主な区分は、次の章で論じる雑種不稔性と生物の交配を防ぐメカニズムである。これには地理的隔離と生態学的隔離が含まれる。2 つの集団が十分に変化した後、「生理的」隔離メカニズムによって交配が妨げられるため、物理的に隔離されていなくても、個体は別個のままである。この隔離は、種族への分裂を含む連続的なプロセスの終わりであり、複数の突然変異を伴う。^{[12] : 30–31}

分離メカニズムに関する章で、ドブジャンスキーは遺伝学者が分離に「驚くほど不十分な注意」を払ってきたことを嘆いている。^{[3] : 254}彼らが研究した唯一の分離メカニズムは雑種生物の不妊であったため、彼は第9章をこの主題に関する文献の特に詳細な分析に費やしている。^{[10] : xxxiii–xxxiv}

ドブジャンスキーはショウジョウバエの一種であるDrosophila pseudoobscuraに関する研究を通じて、この種の一部の個体群が同一の遺伝子セットを持たないことを突き止めた。ドブジャンスキーは、研究室や庭園での実験的繁殖、および自然界の種に関する調査を利用して、有機進化の側面を裏付けた。彼の著書のデータは、観察されたさまざまな遺伝子変異と染色体変化を示している。これらの実験は、研究室から遺伝学というより広い分野への移行を示しているため、この本にとって非常に重要である。ショウジョウバエは、遺伝に関する科学的知識がどのように拡大し、生物学の他の分野に貢献してきたかについて、研究者がより深く理解することを可能にしました。研究対象生物の可能性と制約に焦点を当てることで、ショウジョウバエの染色体遺伝学に関する説得力のある説明は、最終的に 1930 年代に自然個体群の遺伝学へと発展しました。彼の実験から得られた結果はすべて、現代の進化統合理論を裏付けています。^[14]

ドブジャンスキーは実験を通じて、遺伝子の突然変異が特定の種の中で進化につながることを発見した。適応は遺伝的浮動に大きな役割を果たしており、遺伝子と突然変異が特定の環境におけるこの遺伝的浮動に影響を与えることが知られている。突然変異は、特に生物が過酷な生活条件の地域に生息している場合、周囲の環境内の外部の影響によって発生する可能性がある。生物は、自身のニーズによりよく合うように環境に適応することができる。生物がうまく適応すると、生存率と繁殖率が高まります。したがって、その遺伝子が子孫に受け継がれる可能性が高くなります。特定の遺伝子と対立遺伝子は、その後、ドブジャンスキーが本で提示している現代の進化の傾向を継続するために、将来の世代に受け継がれます。^[15]

ドブジャンスキーは、自然突然変異は、変異に助けられて、自然選択の作用を受けて変化につながる可能性があると述べた。^[16]突然変異は比較的まれであると考えられており、他の変異は有害であるとさえ考えられていた。生物の全体的な遺伝子構成は自然選択の結果であり、有害な突然変異は除去されているため、野生個体群には突然変異がほとんどないと考えられていた。その結果、進化は比較的ゆっくりとしたプロセスであると言われていた。この本でのドブジャンスキーの主な貢献の1つは、このゆっくりとした進化の見方が間違っていることを示したことである。ドブジャンスキーは、野生個体群のショウジョウバエの染色体構造を分析しているときに、驚くほど多くの未発見の変異性を発見した。これらの変異は、個々の生物の外見では観察できなかった。ドブジャンスキーは、広範な変異を保存することで、環境条件の変化に応じて個体群が急速に進化できると示唆した。この本はメンデル遺伝学とダーウィン理論の融合を提示したため、進化論の総合において画期的な本となった。^[17]

『遺伝学と種の起源』では、倍数性は突然変異の一種と考えられています。倍数性細胞は、半数体の数の2倍以上の染色体数を持ちます。2つの異なる種間の倍数性の影響により、雑種化とさらに大きな進化が引き起こされます。^[3]

環境における自然選択は繁殖の成功をもたらし、種に利益をもたらす。種分化は、新しい生物種が形成される進化の過程である。ドブジャンスキーは、ショウジョウバエ（Drosophila pseudoobscura）とショウジョウバエ（Drosophila paulistrorum）における性的、生理的、行動的隔離メカニズムの詳細を研究した。彼の他の多くの研究と同様に、生殖隔離に関するドブジャンスキーの研究は、進化の過程を研究することを目的としていた。^[17]各集団からサンプルを研究室に持ち帰り、ドブジャンスキーは、環境条件を変化させることで、野外で季節の変化とともに観察されるのと同じ反転パターンの頻度の変化を生み出せることを示した。ドブジャンスキーは、このような季節変動は自然選択が働いた結果であり、温度が選択因子として作用していると結論付けた。これらの見事な研究は、自然選択の理論を具体的に裏付けるとともに、進化の研究において野外研究と研究室研究を組み合わせることの有益性を示した。^[17]適応進化は、種内の競合遺伝子の優位性と生存を通じて起こる。これは、表現型効果によって利己的に自身の繁殖を促進する対立遺伝子の頻度が増加することによって起こる。彼はまた、新しい種は単一の突然変異から発生することはなく、時間、地理、生息地、または繁殖期によって同種の他の種から隔離されなければならないと信じていた。^[16]

『遺伝学と種の起源』は、遺伝学と進化学の統合の概略を示し、遺伝学者と博物学者の両方から熱烈に歓迎された。ドブジャンスキーは、遺伝学の観点から進化の過程について先進的な説明を展開し、理論的議論を裏付ける実験的証拠でその研究を裏付けた。これにより進化遺伝学の分野が刺激され、理論への貢献がすぐに続くようになった。これは博物学者と実験生物学者に強い衝撃を与え、彼らは、進化の過程を集団の遺伝的変化の1つとして理解するというこの新しい理解をすぐに受け入れた。[ ^18]間もなく、エルンスト・マイヤーの『種の起源と系統学』 ( 1942年) 、ジョージ・ゲイロード・シンプソンの『進化のテンポとモード』 (1944年)、 G・レドヤード・ステビンズの『植物の変異と進化』 (1950年)といった一連の著名な本で、統合は古生物学、系統学、植物学を含むように拡大された。^[19]ジュリアン・ハクスリーは著書『進化論：現代的総合』の中で、この新たな総合を進化的総合と呼んだ。^{[20] : 19} 1947年、プリンストンで開催されたシンポジウムに多様な生物学者が集まり、この総合を受け入れることを宣言した。しかし、それはまだ完全ではなかった。発生生物学者は、この理論が彼らの観察を説明するとは認めず、1970年代と1980年代になってようやく分子生物学がその溝を埋めた。また、数十年にわたって、選択の単位が遺伝子なのか個体全体なのかについても意見の相違があった。^[21]

1974年、現代総合理論の創始者全員（シンプソンとベルンハルト・レンシュを除く）が生物学の歴史家たちと会議を開き、自分たちの研究を評価した。全員が『遺伝学と種の起源』をその後の研究の直接のきっかけとして認めた。^[10]エルンスト・マイヤーは『生物学的思想の成長』の中で、それは「 1859年に『種の起源』が出版されて以来、進化生物学の歴史において明らかに最も決定的な出来事だった」と述べた。 ^{[5] : 569}

ドブジャンスキーは晩年、ある種の白血病に悩まされていたが、1975年12月18日に亡くなる前日まで精力的に活動していた。 ^[17]生涯を通じて、彼は多くの栄誉と賞を受賞した。1941年、ドブジャンスキーは『遺伝学と種の起源』で米国科学アカデミーからダニエル・ジロー・エリオット・メダルを受賞した。 ^[22]その出版から60年後、米国科学アカデミーは『遺伝学と種の起源：ダーウィンからドブジャンスキーの60年後の分子生物学まで』と題する本を委託した。^[23]

この本は、1990年版の『西洋の偉大な書』にも収録され、チャールズ・ダーウィンの二大著作『種の起源』と『人間の由来』と並んで位置づけられた。第3版は1951年に出版された。

• コフォイド、チャールズ A. (1939 年 8 月)。「テオドシウス・ドブジャンスキー著『遺伝学と種の起源』」Isis . 30 (3): 549–551. doi :10.1086/347548. JSTOR  225545.（書評）
• 「『現代総合論』の始まり：テオドシウス・ドブジャンスキー」。進化を理解する。カリフォルニア大学バークレー校。 2014年4月15日閲覧。