オオシモフリエダシャク

オオシモフリエダシャク
男
女性
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	シャクガ科
属:	ビストン
種：	B.ベツラリア
二名法名
ビストン・ベツラリア リンネ、1758
亜種
B. b. alexandrina (Wehrli、1941) B. b. ベツラリア B.b.コグナタリア (グエネ、1857) B.b.コントラスト (バーンズ & ベンジャミン、1923) B. b. parva (リーチ、1897) B. b. nepalensis (井上, 1982)
同義語
Phalaena (Geometra) betularia Linnaeus、1758 Phalaena (Noctua) p-graecum (Poda、1761) マルモラリア （Sepp, 1792） ファラエナ (ジオメトラ) ウルマリア (ボルクハウゼン、1794) ユービヤ ベツラリア アンフィダシス・フベラリア （バリオン、1866） アンフィダシス ベツラリア var. ダブルダヤリア (ミリエール、1870) Eurbyjodonta concinna (ウォーレン、1899) バイストン コグナタリア アレクサンドリーナ (ヴェーリ、1941) バイストン (エウビジョドンタ) フベラリア (ティエンシャナ ヴェールリ、1941 年) ビストン・コグナタリア・シニティベティカ （Wehrli、1941）

オオシモフリエダシャク（学名： Biston betularia ）は、温帯に生息する夜行性の 蛾の一種である。^[1]主にアジア、ヨーロッパ、北アメリカなどの北半球に生息する。 オオシモフリエダシャクの進化は、集団遺伝学と自然選択の一例である。^[2]

シモフリエダシャクの幼虫は小枝の形だけでなく色も模倣します。最近の研究によると、幼虫は小枝の色を皮膚で感知し、体の色を背景に合わせて捕食者から身を守ることができるそうです。^[3]

翼開長は45 mmから62 mm（中央値55 mm）である。比較的頑丈な体型で、前翼は比較的細長く細長い。翼は白く、黒が「ちりばめられて」おり、多かれ少なかれはっきりとした横線も黒である。これらの横線と「ちりばめられた」斑点は、まれに灰色または茶色になることもある。斑点模様は、特に非常にまれなケースでは、茶色と黒/灰色の組み合わせになることもある。^[4]黒い斑点の量は様々で、ほとんどない例もあれば、非常に密集しているため翼が黒に白が散りばめられているように見える例もある。雄の触角は強い二叉状である。^{[5] [6]} Prout（1912–16）は、形態と同属種について説明している。^[7]

• 
  ビストン ベツラリア♂
• 
  ヒメハナカメムシ♂ △

バイストンベツラリアは、中国（黒竜江省、吉林省、内モンゴル自治区、北京、河北省、山西省、山東省、河南省、陝西省、寧夏、甘粛省、青海省、新疆ウイグル自治区、福建省、四川省、雲南省、チベット）、ロシア、モンゴル、日本、北部で見られます。韓国、韓国、ネパール、カザフスタン、キルギス、トルクメニスタン、ジョージア、アゼルバイジャン、アルメニア、ヨーロッパ、北アメリカ。^[8]

イギリスとアイルランドでは、オオシモフリエダシャクは一化性（ 1年に1世代）ですが、北アメリカ南東部では二化性（1年に2世代）です。チョウ目の ライフサイクルは、卵、数齢の幼虫（毛虫）、土中で越冬する蛹、成虫の4つの段階で構成されています 。昼間は、蛾は通常木の上で止まり、鳥に捕食されます。

芋虫は小枝に擬態し、緑から茶色までさまざまな色をしています。歴史的には、1887年にエドワード・バグナル・ポールトンが発表した論文で、芋虫はカウンターシェーディングで平らに見せるカモフラージュをしていることが初めて確認された動物の1つでした（シェーディングは物体を立体的に見せる主な視覚的手がかりです）。 ^{[10] [11]} 研究によると、芋虫は小枝の色を皮膚で感知し、体の色を背景に合わせることで捕食者から身を守ることができるとのことです。このカモフラージュ能力は頭足動物、カメレオン、一部の魚にも見られますが、芋虫の色の変化は芋虫の方が遅いようです。^[3]

冬を過ごすために、シーズン後半に土の中に潜り、蛹になります。幼虫は5月下旬から8月の間に蛹から出てきますが、オスはメスより少し早く出てきます（これはよくあることで、性淘汰によって予想されたことです）。幼虫は日中に出て、その夜に飛び立つ前に羽を乾かします。

オスは生涯毎晩飛び回ってメスを探すが、メスが飛ぶのは最初の夜だけである。その後、メスはオスを引き付けるためにフェロモンを放出する。フェロモンは風によって運ばれるため、オスは濃度勾配に沿って、つまり発生源に向かって移動する傾向がある。飛行中はコウモリによる捕食を受ける。オスはメスが卵を産むまでメスを他のオスから守る。メスは産卵管を使って樹皮の割れ目に長さ約1 mmの淡緑色の卵形卵を約2,000個産む。

つがいのつがいや単独の個体は、捕食者、特に鳥から身を隠して一日を過ごす。つがいの場合、オスはメスと一緒にいて父親であることを確実にする。休息位置の証拠は、オオシモフリエダシャクの研究者マイケル・マジェラスが収集したデータから得られ、添付の図に示されている。これらのデータは、もともとハウレットとマジェラス (1987) で発表され、更新版はマジェラス (1998) で発表され、蛾は木の上部で休息すると結論づけられている。マジェラスは次のように述べている。

創造論者によるシモツケ蛾の批判は、クラークら(1985)の次の発言をしばしば指摘する。「... 25 年間で、私たちは罠に隣接する木の幹や壁で 2 匹のシモツケ蛾しか見つけられず、他の場所では 1 匹も見つけられなかった」。その理由は今や明らかである。木の上にいる蛾を探すのに時間を費やす人はほとんどいない。シモツケ蛾は日中、木の上にいるのだから。

ハウレットとマジェラス (1987) は、オリジナルのデータから、オオシモフリエダシャクは一般に露出していない場所で休むと結論付け、3 つの主な場所をとっています。第一に、蛾が影になる木の幹の枝と幹の接合部の数インチ下、第二に枝の裏側、そして第三に葉のついた小枝です。上記のデータはこれを裏付けているようです。

これらの休息姿勢のさらなる裏付けは、飼育下の蛾がオス (Mikkola、1979、1984) とメス (Liebert および Brakefield、1987) の両方で休息姿勢をとる様子を観察した実験から得られます。

Majerusら(2000) は、オオシモフリエダシャクが木の枝に止まっているとき、背景にうまくカモフラージュしていることを明らかにしました。人間の目に見える波長では、typica は地衣類に、carbonaria は普通の樹皮にカモフラージュされていることは明らかです。しかし、鳥は人間には見えない紫外線を見ることができます。Majerus らは、紫外線に敏感なビデオカメラを使用して、 typica が紫外線を斑点状に反射し、枝によく見られる硬皮地衣類に、紫外線と人間の目に見える波長の両方でカモフラージュされていることを示しました。しかし、typica は樹幹によく見られる葉状地衣類に対してはそれほどうまくカモフラージュされていません。人間の波長ではカモフラージュされますが、紫外線の波長では葉状地衣類は紫外線を反射しないからです。

2001年から2007年にかけての7年間、ケンブリッジで行われた実験で、マジェラスはオオシモフリエダシャクの自然な休息位置を観察し、調査した135匹の蛾のうち、半数以上が木の枝の上にいて、そのほとんどは枝の下半分にいた。37%は木の幹の上にいて、そのほとんどは北側にいた。そして、小枝の上や下にいたのはわずか12.6%だった。^{[12] [13]}

シモフリエダシャクには、メラニン型と非メラニン型の複数の形態があります。これらは遺伝的に制御されています。特定の色の形態は、種名の後に「morpha morph name 」という形式で標準的な方法で示すことができます。Biston betularia f. formnameの方法でこれらの変異を詳細に記述する際に「form」を使用することも、広く行われています。

これらの形態は、文献に登場したときに、誤って亜種の地位に上げられることがよくあります。「f.」(forma) または morpha を追加しないと、分類群が形態ではなく亜種であることを意味します。たとえば、Biston betularia carbonariaではなく、Biston betularia f. carbonariaです。まれに、形態が種の地位に上げられることもあります。たとえば、Biston carbonariaです。これら 2 つの状況のいずれかにより、観察されたシモフリエダシャクの進化には種分化が関係していたという誤った考えにつながる可能性があります。これは事実ではありません。各形態の個体は他のすべての形態の個体と交配し、生殖可能な子孫を産みます。したがって、シモフリエダシャクの種は 1 つだけです。

対照的に、同じ種の異なる亜種は理論上は交配して完全に繁殖力のある健康な子孫を産むことができますが、実際には異なる地域に生息したり、異なる季節に繁殖したりするため、交配は行われません。成熟した種は繁殖力のある健康な子孫を産むことができないか、互いの求愛信号を認識できないか、またはその両方です。

ヨーロッパの育種実験では、 Biston betularia betulariaでは、モルファカルボナリアを産生するメラニン生成の対立遺伝子が単一の遺伝子座によって制御されていることが示されています。メラニン生成の対立遺伝子は、非メラニン生成の対立遺伝子に対して優性です。ただし、この状況は、モルファメディオニグラの区別できないモルフを生成する他の 3 つの対立遺伝子の存在によって多少複雑になっています。これらは中間優性ですが、完全ではありません (Majerus、1998)。

ヨーロッパ大陸には、白色のモルフtypica (同義語 morpha/f. betularia )、暗色のモルフcarbonaria (同義語doubledayaria )、および中間形態のmedionigraの 3 つのモルフが存在します。

英国では、典型的な白色形態はtypica、黒色形態はcarbonaria、中間の表現型はinsulariaと呼ばれています。

北米では、黒色のメラニン型は morpha swettariaである。Biston betularia cognatariaでは、メラニン対立遺伝子（ morpha swettaria を生成）が非メラニン対立遺伝子に対して同様に優性である。中間型もいくつか存在する。日本では、メラニン型は記録されておらず、すべて morpha typicaである。

過去200年間のオオシモフリエダシャクの進化は詳細に研究されてきた。この時期の初めには、オオシモフリエダシャクの大半は羽の模様が淡色で、止まる樹木や地衣類にうまくカモフラージュされていた。しかし、イギリスの産業革命中に公害が広まったため、地衣類の多くが死に、オオシモフリエダシャクの止まる樹木は煤で黒くなり、淡色の蛾、つまりtypicaのほとんどが捕食されて死滅した。同時に、暗色の蛾、つまりメラニック蛾、carbonariaは暗くなった樹木に隠れることができるため繁栄した。^[14]

それ以来、環境基準が改善され、淡色のオオシモフリエダシャクが再び一般的になり、オオシモフリエダシャクの個体数の劇的な変化は、多くの関心と研究の対象となっています。これにより、汚染物質への反応として種の遺伝的暗色化を指す「産業暗化」という用語が生まれました。適応の状況が比較的単純で理解しやすいため、オオシモフリエダシャクは、シミュレーションを通じて一般の人々や教室の生徒に自然選択を説明したり実演したりする際によく使用される例となっています。 ^[15]

最初のカーボナリアの形態は1848年にマンチェスターのエドストンによって記録され、その後数年間でその頻度が増加しました。特にバーナード・ケトルウェルによる捕食実験により、選択の主体はカーボナリアの形態を捕食する鳥であることが判明しました。その後の実験と観察は、この現象の当初の進化論的説明を裏付けています。^{[16] [17] [18]}

産業性メラニズム変異の進化は、皮質遺伝子の最初のイントロンへの転移因子の挿入によるものであり、その結果、発達中の翼で発現する皮質転写産物の量が増加したことが示されている。^[19]

• 
  亜種パルヴァ（オス）
• 
  亜種パルヴァ（メス）
• 
  亜種Biston betularia nepalensis (オス)
• 
  亜種ネパレンシス（メス）

ウィキメディア・コモンズには、Biston betularia に関連するメディアがあります。

• ブルース・グラントは、オオシモフリエダシャクの暗化に関する論文をいくつか執筆しており、それらは彼のホームページに掲載されています。
• オンライン講演：「黒色オオシモフリエダシャクの興亡」ローレンス・クック氏による講演。
• マット・ヤング。「密造酒：なぜオオシモフリエダシャクは進化の象徴であり続けるのか」。コロラド鉱山大学物理学部。2009年1 月 3 日閲覧。
• シマアザミウマ: ダーウィンの信奉者の衰退。これは、2004 年のダーウィン デーに英国ヒューマニスト協会で行われたマイケル マジェラスの講演の記録です。
• オオシモフリエダシャク: ダーウィンの進化論の証明。これは、2007 年 8 月 23 日のヨーロッパ進化生物学会での Majerus の講演の記録です。付属のMicrosoft PowerPointプレゼンテーションも PDF ファイルとして入手できます。
• Majerus, Michael EN (2008 年 12 月 6 日)。「オオシモフリエダシャク Biston betularia の産業的暗化: ダーウィン進化論の実践の優れた教育例」。進化: 教育とアウトリーチ。2 (1): 63–74。doi : 10.1007 /s12052-008-0107-y。この事件におけるデータ改ざんと科学的詐欺の告発は根拠がないことが判明。
• ビストン・ベチュラリアの進化の仕組みをシミュレートするインタラクティブゲーム
• 翅脈のパターン。この情報は iNaturalist.org の Wiki - American Peppered Moths にあります。