適応主義

適応主義は進化に関する科学的観点であり、進化の産物を適応特性の集合体として説明することに重点を置き、それぞれの特性は何らかの適応的根拠または存在理由を伴う自然選択の産物である。^{[1] [2] [3] [4]}

正式な代替案としては、進化の産物を中立進化の結果として、構造的制約の観点から、または自然選択を含む（ただし、自然選択に限定されない）要因の混合の観点から見ることが挙げられます。^[4]

適応主義的視点の最も明白な正当化は、形質は実際には常に、その機能的役割のために自然選択によって構築された適応であるという信念である。この立場は、ゴッドフリー＝スミスによって「経験的適応主義」と呼ばれている。^[5] しかし、ゴッドフリー＝スミスは適応主義の「方法論的」および「説明的」な側面も特定し、これら 3 つすべてが進化論の文献に見られると主張している (説明については^{[1] を}参照)。

適応主義は常に存在しており、生物の特徴が見事に適応しているという見解は進化論的思考より前から存在し、時にはその「パングルス的」過剰さ（例えば、ベイトソンやハルデインによる）を批判されたが、科学研究における適応主義の役割に関する懸念は、進化生物学者のスティーブン・ジェイ・グールドとリチャード・レウォンティンが有名な批判「サン・マルコのスパンドレルとパングルス的パラダイム」を執筆するまで、大きな議論の対象にならなかった。 ^{[6]グールドとレウォンティンによると、進化生物学者は、非適応的な代替案を考慮せずに、デフォルトであらゆる形質に対して適応的な説明を提案する習慣があり、適応の産物と}自然選択 のプロセスを混同することが多かった。彼らは、中立進化と発達上の制約を潜在的に重要な非適応的要因として特定し、代替の研究アジェンダを求めた。

この批判は、適応主義の研究プログラムが間違いなく非常に成功しており、代替案を検討するための因果関係と方法論的根拠が弱いと主張するメイヤー^[2] 、リーブとシャーマン^[3]などの擁護者を招いた。「スパンドレルズ論文」（こう知られるようになった）はまた、発達の「制約」に焦点を当てた代替の「進化発生」アジェンダの出現に拍車をかけました ^[7] 。今日、分子進化論者は、進化研究における帰無仮説として中立進化をしばしば引用し、適応主義アプローチと直接対比しています。^{[8] [9]} 建設的中立進化は、複雑なシステムが中立遷移を通じて出現する手段として示唆されており、真核生物のスプライソソームから微生物群集に広く見られる相互依存性と単純化まで、さまざまな特徴の起源を理解するために引用されています。^{[10] [11]}

今日、適応主義は「リバースエンジニアリング」アプローチと関連付けられています。リチャード・ドーキンスは『盲目の時計職人』の中で、非人格的なプロセスである進化は、目的を持って設計されたように見える生物を生み出すと述べています。 ^[12]この観察は、生物に見られる特性の機能を探すことを正当化します。このリバースエンジニアリングは、心理学^[13]や経済学^[14]などの分野で、人間の認知機能を説明するために使用されています。リバースエンジニアリングは特に、情報処理コストなどの制約を考慮した上で、個人の意思決定を支援する適応ソリューションとして認知バイアスを説明するのに役立ちます。このアプローチは、人間の認知が機能する環境的および情報的制限を考慮すると、一見非合理的な行動が実際には最適である可能性があることを理解するのに役立ちます。

適応主義は、形態と機能の進化を研究するアプローチです。適応主義は、それぞれの形質が独立して発生し、生物の祖先の生殖の成功率を向上させたと仮定して、形質の存在と持続性を枠組みに当てはめようとします。形質が適応であるとは、次の基準を満たす場合です。

1. この特性は以前の形式のバリエーションです。
2. この特性は遺伝子の伝達を通じて遺伝します。
3. この特性は生殖の成功率を高めます。

遺伝的現実は、ランダムな突然変異とそれに続く自然選択の力に制約を与えます。

多面発現では、一部の遺伝子が複数の形質を制御し、1 つの形質の適応が、必ずしも適応的ではない他の形質への影響によって妨げられます。エピスタシスに影響を及ぼす選択は、1 つの遺伝子の調節または発現が、1 つまたは複数の他の遺伝子に依存するケースです。これは、程度の差はあるものの、多くの遺伝子に当てはまります。これが不明瞭な応答につながる理由は、エピスタシスに基づく形質の選択により、選択されたときにエピスタシスであった遺伝子の対立遺伝子が、たまたま他の遺伝子に影響を与える可能性があるからです。これにより、各形質に適応性があるという理由以外の理由で、他の形質の共調節が起こります。多面発現と同様に、形質は、別の形質の選択の副産物として集団内で固定される可能性があります。

発達の文脈では、多面発現とエピスタシスの違いはそれほど明確ではありませんが、遺伝子レベルでは区別はより明確です。これらの特性は他の特性の副産物であるため、最終的にはこれらの特性は進化したと言えますが、必ずしも適応を表しているわけではありません。

多遺伝子形質は、多数の個別の遺伝子によって制御されます。人間の身長など、多くの形質は多遺伝子です。多遺伝子形質を大幅に変更するには、複数の変更が必要になる可能性があります。

解剖学的制約とは、何らかの方法で制約されることによって変化が妨げられる生物の解剖学的特徴のことです。生物が共通の祖先から分岐し、突然変異表現型の自然選択によって修正される特定の特性を引き継ぐと、一部の特性は固定され、特定の方法では変化できなくなります。教科書の解剖学的制約には、身体の各部を物理的なリンクでつなぐ構造の例がよく含まれています。

これらのつながりを断ち切るのは不可能ではないにしても困難です。なぜなら、進化では通常、解剖学は世代を経る集団の小さな連続的な変更によって形成される必要があるからです。ランドルフ・ネッセは著書「なぜ私たちは病気になるのか」で、脊椎動物の目の「盲点」（網膜を通る神経繊維によって生じる）をこの例として挙げています。彼は、自然淘汰がこれを修正するために目を前後に揺らすという手の込んだ回避策を編み出したが、脊椎動物は視神経が視界を遮らない頭足動物の目に具体化された解決策を見つけていないと主張しています。 「目の進化」も参照してください。

もう一つの例は、四肢動物の脳神経です。初期の脊椎動物の進化において、サメ、ガンギエイ、エイ（総称して軟骨魚綱）の脳神経は、感覚情報を解釈する脳の部分から伸び、それらの感覚を生み出す器官に向かって放射状に伸びていました。しかし、四肢動物、特に哺乳類では、神経はサメとの共通祖先以降に進化した構造の周りを頭蓋骨の中で複雑に曲がりくねった経路をたどります。

適応主義は、批評家によって、すべてまたはほとんどの形質が最適な適応であるという根拠のない仮定であると特徴付けられることがある。構造主義の批評家（最も有名なのはリチャード・ルウォンティンとスティーブン・ジェイ・グールドの「スパンドレル」論文^[15] ）は、適応主義者は個々の形質を進化の最適に形作る自然選択の力を過度に強調していると主張する。適応主義者は、その批評家から、場当たり的な「ただそうなっているだけの物語」を使用していると非難されることがある。一方、批評家は、いわゆる適応主義者の実際の発言を攻撃するのではなく、 誤った表現（ストローマン論法）であると非難されている。

適応主義の研究者は、ジョージ・ウィリアムズが適応を「厄介な概念」と表現し、強力な証拠に照らしてのみ適用すべきであると主張して反論する。この証拠は、一般的に、適応の設計の詳細が、特定の選択圧に対応するために複雑に進化した設計に適合する必要があるという仮説に基づく新しい現象の予測の成功として特徴付けられる。進化心理学では、レダ・コスミデス、ジョン・トゥービー、デビッド・バスなどの研究者は、適応主義の仮説を通じて独自に予測された研究結果の大部分が、その方法の妥当性の証拠を構成していると主張している。

生物学者が機能について語り、適応の目的である目的論を事実上持ち出す方法には哲学的な問題がある。

何かに機能があると言うことは、それが生物にとって何をするかについて言うことです。また、それがどのようにして生じたかという歴史についても言います。心臓は血液を送り出します。それが心臓の機能です。心臓は音も発しますが、音は副次的な副作用であり、機能ではありません。心臓には歴史があります (よく理解されている場合も、よく理解されていない場合もあります)。その歴史とは、心臓がポンプとしてどのように自然選択によって形成され、維持されてきたかに関するものです。機能を持つ生物のあらゆる側面には歴史があります。さて、適応には機能的な歴史がなければなりません。したがって、その適応は生息地での相対的な生存によって引き起こされた選択を受けたに違いないと私たちは考えています。副産物として生じた形質について適応という言葉を使うのは、まったくの間違いでしょう。^{[16] [17] [検証が必要]}

目的論は、生物の適応性を説明するためにアリストテレスによって生物学に導入された。生物学者は、目的意識の意味合いが超自然的な意図を示唆し、アリストテレスが否定したプラトンの思想の側面であるため、扱いにくいと感じてきた。 ^{[18] [19]} 同様の用語であるテレオノミーは、サイバネティクスと自己組織化システムから生まれ、1960年代の生物学者、エルンスト・マイヤーやジョージ・C・ウィリアムズによって、より軽い代替手段として使用された。^{[20] [21] [22] [23]}一方で、適応には明らかに目的がある。自然淘汰は機能するものを選択し、機能しないものを排除する。他方で、生物学者は進化における意識的な目的を否定したがっている。このジレンマは、進化生物学者ハルデンの有名なジョークを生み出した。「生物学者にとって目的論は愛人のようなものだ。生物学者は愛人なしでは生きていけないが、公の場で愛人と一緒にいるところを見られたくないのだ」。デイビッド・ハルは、ハルデンの愛人は「合法的に結婚した妻になった。生物学者はもはや目的論的言語の使用について謝罪する義務を感じておらず、それを誇示している。彼らがその不名誉な過去に唯一譲歩したのは、それを「テレオノミー」と改名することだ」とコメントした。^[24]

• ヒトゲノムにおける適応進化
• 有益な順応仮説
• 建設的中立進化
• 進化の失敗
• 適応
• 遺伝子中心の進化観
• 分子進化の中立理論
• 生気論

• クロニン、H. (1992)。『アリとクジャク：ダーウィンから現代までの利他主義と性淘汰』ケンブリッジ：ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-32937-8。
• Gould, SJ ; Lewontin, RC ( 1979)。「サンマルコのスパンドレルとパングルシアンパラダイム：適応主義プログラムの批判」。Proceedings of the Royal Society of London B 。205  ( 1161 ) : 581–598。Bibcode :1979RSPSB.205..581G。doi : 10.1098/rspb.1979.0086。PMID 42062。S2CID 2129408  。
• ハル、デイヴィッド L. (1982)。 「哲学と生物学」。フロイスタッド、グットルム(編)。科学の哲学。現代哲学: 新しい概説。第 2 巻。ハーグ: Martinus Nijhoff Publishers、Springer Netherlands。doi : 10.1007 /978-94-010-9940-0。ISBN 978-90-247-2518-2. LCCN  81003972. OCLC  502399533.
• Lewontin, RC (1979). 「適応主義プログラムとしての社会生物学」.行動科学. 24 (1): 5–14. doi :10.1002/bs.3830240103. PMID  435219.
• レウォンティン、RC（1993）。『イデオロギーとしての生物学：DNAの教義』ニューヨーク：ハーパーコリンズ。ISBN 978-0-06-097519-7。
• メイナード・スミス、J. (1988)。『ダーウィンは正しかったのか? ゲーム、セックス、進化に関するエッセイ』ロンドン: ペンギンブックス。ISBN 978-0-14-023013-0。
• Mayr, Ernst (1965)。「生物学における原因と結果」。Lerner , Daniel (編) 著。 原因と結果。科学的方法と概念に関するヘイデン コロキウム。ニューヨーク:フリー プレス。LCCN 65015439。OCLC  384895。
• マイヤー、エルンスト（1988年）。『生物学の新しい哲学に向けて：進化論者の観察』ケンブリッジ、マサチューセッツ州：ハーバード大学出版局ベルナップ・プレス。ISBN 978-0-674-89665-9. LCCN  87031892. OCLC  17108004.
• モノ、ジャック（1971年）。偶然と必然：現代生物学の自然哲学に関する試論。オーストリン・ウェインハウス著『偶然と必然』の翻訳（アメリカ初版）。ニューヨーク：ノップフ。ISBN 978-0-394-46615-6. LCCN  77154929. OCLC  209901.
• オルザック、SH、ソバー、ER編（2001年）。適応主義と最適性。ケンブリッジ：ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-59166-9。
• Pittendrigh, Colin S. (1958)。「適応、自然選択、行動」。Roe, Anne、Simpson , George Gaylord (編)。行動と進化。コネチカット州ニューヘブン: Yale University Press。LCCN  58011260。OCLC  191989。^{[ページが必要]}
• Sober, E. (1998) 「適応主義に関する 6 つの格言」 D. Hull、M. Ruse (編) 『生物学の哲学』オックスフォード: オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-875213-4。
• ソバー、エリオット (1993)。生物学の哲学。哲学の次元シリーズ。コロラド州ボルダー:ウェストビュー・プレス。ISBN 978-0-8133-0785-5. LCCN  92037484. OCLC  26974492.
• ウィリアムズ、ジョージ C. (1966)。適応と自然選択: 現在の進化論的思想に対する批判。プリンストン科学図書館。プリンストン、ニュージャージー: プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN  65017164. OCLC  35230452.

• ニール・グリーンバーグ著「ディープ・エソロジー」コースのウェブサイトからの情報
• Tooby と Cosmides が、Maynard Smith による New York Review of Books の Gould らに関する記事についてコメントします。