ニッチ構造

ニッチ構築とは、生物が自身の（あるいは他の種の）局所環境を変化させる生態学的プロセスである。こうした変化は、生物の環境に対する物理的な変化である場合もあれば、生物が一方の生息地から他方の生息地へと積極的に移動し、そこで異なる環境圧力にさらされる場合もある。ニッチ構築の例としては、動物による巣や穴の建設、日陰の創出、風速への影響、植物による栄養循環の変化などが挙げられる。こうした変化は構築者にとって直接的に有益な場合が多いが、必ずしもそうとは限らない。例えば、生物がデトリタスを排出すると、自身の局所環境を劣化させる可能性がある。いくつかの生物学的進化論的枠組みでは、ニッチ構築は生態学的継承に関連するプロセスを積極的に生み出す可能性があり、その過程で当該生物は、特定の選択圧によって特徴づけられる、新たな、あるいは独自の生態学的、場合によっては社会学的環境の現実を「構築」する。

ニッチ構築が進化に影響を与えるためには、次の3つの基準を満たす必要があります。1) 生物が環境条件を大きく変化させること、2) これらの変化が受容生物に対する1つ以上の選択圧に影響を与えること、3) 環境変化によって少なくとも1つの受容個体群に進化的な反応が生じること。^{[ 1 ] [ 2 ]}最初の2つの基準だけでもニッチ構築の証拠となります。

近年、一部の生物学者は、ニッチ構築は自然選択と連携して働く進化プロセスであると主張している。^{[ 1 ]}進化には、以前に選択された生物が環境変化を引き起こし、その後、生物によって改変された環境が生物の変化を選択するというフィードバックのネットワークが伴う。^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]}生物とその環境との相補的な適合は、自然選択とニッチ構築という2つのプロセスから生じる。ニッチ構築の効果は、環境変化が数世代にわたって持続する状況で特に顕著であり、生態学的継承の進化的役割を導入する。この理論は、生物が祖先から2つの遺産、すなわち遺伝子と改変された環境を受け継ぐことを強調している。ニッチ構築生物は、生態系エンジニアと見なされる場合もあれば、そうでない場合もある。生態系エンジニアリングは、生物によって環境にもたらされる構造的変化を指す、関連するが進化的ではない概念である。^{[ 5 ]}

以下に、ニッチ市場構築の例をいくつか示します。

• ミミズは、生息する土壌を物理的、化学的に変化させます。土壌を変化させることによってのみ、これらの主に水生生物は陸上で生きることができます。^{[ 6 ]}ミミズによる土壌処理は、土壌中に存在する植物種やその他の生物に利益をもたらします。これは、ダーウィンが著書『ミミズの働きによる腐植土の形成』で最初に指摘したとおりです。
• レモンアリ（Myrmelachista schumanni）は、特定の樹木の成長を制御する特殊な抑制方法を採用しています。レモンアリは、ペルーのアマゾン熱帯雨林に生息するDuroia hirsutaの木の幹に住んでいます。レモンアリは、ギ酸（アリの種の間でかなり一般的な化学物質）を除草剤として使用します。レモンアリのコロニーに適さない樹木を除去することで、これらのアリは「悪魔の庭」として知られる独特の生息地を作り出します。^{[ 7 ]}
• ビーバーはダムを建設し、それによって湖を作り出し、河畔生態系を劇的に形成・変化させる。これらの活動は栄養循環と分解のダイナミクスを変化させ、下流に運ばれる水と物質に影響を与え、最終的には植物と群集の構成と多様性に影響を与える。^{[ 8 ]}
• カナダのファンディ湾の河口堆積物に生息する底生珪藻は、砂を結合して環境を安定させる炭水化物分泌物を分泌する。これにより砂の物理的状態が変化し、他の生物（端脚類のCorophium v​​olutatorなど）がその地域に定着できるようになる。^{[ 9 ]}
• チャパラルやマツは、針葉、球果、種子、油を散布することで森林火災の頻度を高め、森林の地面を散乱させる。この活動の利点は、競合種に比べて有利な耐火性への適応によって促進される。^{[ 10 ]}
• サッカロミセス・セレビシエ酵母は、発酵中の果物から新しい環境を作り出します。この発酵プロセスは、密接に関連しているミバエを引き寄せ、ミバエを輸送手段として利用します。 ^{[ 11 ]}
• シアノバクテリアは、光合成の副産物として酸素を生成することで、地球規模での例を示しています（大酸化イベントを参照）。これは地球の大気と海洋の組成を劇的に変化させ、広範なマクロ進化と生態学的影響をもたらしました。^{[ 12 ]}
• 微生物岩は、細菌群集によって構築された古代のニッチを表しており、初期の生命体にもニッチ構築能力が存在していたことを示す証拠となる。

生物が新たなニッチを構築すると、周囲の世界に大きな影響を与える可能性がある。^{[ 1 ]}

• ニッチ構築の重要な結果の一つは、構築を行う種が受ける自然選択に影響を与える可能性があることである。カッコウはそのような結果の一例である。カッコウは他の鳥の巣に卵を産み付けることで寄生する。これによりカッコウはいくつかの適応を獲得しており、その一つに卵の孵化期間の短縮がある。雛が宿主の卵を巣から押し出すことができるように、まず卵が孵化する必要がある。これにより、親鳥の注意をめぐる競争がなくなる。カッコウが獲得したもう一つの適応は、雛が複数の雛の鳴き声を真似ることで、親鳥が一羽の雛だけでなく、雛全体に餌を運んでくるようになることである。^{[ 1 ] [ 13 ]}
• ニッチの構築は、上記のミミズ、ビーバー、酵母の例が示すように、共進化的な相互作用を生み出すこともある。
• 多くの生物の発生や、世代を超えた形質の継承は、祖先生物による巣などの発生環境の構築に大きく依存していることが分かっている。生態学的継承とは、祖先生物がニッチ構築の結果として子孫に受け継がせる、遺伝的に受け継がれた資源や環境条件、そしてそれに伴う選択圧の変化を指す。
• ニッチ構築は、生態系の理解、管理、保全にとって重要な意味を持つ。^{[ 9 ]}

ニッチ構築理論（NCT）は、物理学者エルヴィン・シュレーディンガーが著書『生命とは何か？』および『心と物質』 （1944年）で提唱するなど、過去に様々な人々によって予見されてきた。生物学におけるニッチ構築の視点の初期の提唱者は、発生生物学者のコンラッド・ワディントンである。彼は、動物が生涯を通じて環境条件を選択および変更することによって選択環境を変化させる多くの方法に注目し、この現象を「搾取システム」と呼んだ。^{[ 14 ]}

ニッチ構築の観点は、その後、ハーバード大学の進化生物学者リチャード・レウォンティンの著作によって広く知られるようになった。1970年代と1980年代にレウォンティンは適応に関する一連の論文を執筆し、その中で生物は選択によって既存の条件に受動的に適応するのではなく、ニッチの重要な構成要素を能動的に構築すると指摘した。^{[ 4 ]}

オックスフォード大学の生物学者ジョン・オドリング＝スミー（1988）は、「ニッチ構築」という用語を最初に造語し、「ニッチ構築」と「生態学的継承」を進化の過程として認識すべきだと最初に主張した人物である。^{[ 15 ]}その後10年間で、ニッチ構築に関する研究は急速に増加し、幅広い分野で実験的および理論的な研究が殺到した。

数学的進化理論は、ニッチ構築の進化と、その進化論的および生態学的な影響の両方を探求する。これらの分析は、ニッチ構築が非常に重要であることを示唆している。例えば、ニッチ構築は次のようなことを可能にする。

• そうでなければ有害となる遺伝子や表現型を固定し、平衡状態を作り出したり、排除したり、進化速度に影響を与えます。^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}
• 進化の時間遅延を引き起こし、勢い、慣性、自己触媒効果、選択に対する破滅的な反応、および周期的なダイナミクスを生み出します。^{[ 17 ] [ 19 ]}
• ニッチ構築形質を、受容形質との統計的関連性を作り出すことによって固定化する。^{[ 18 ]}
• 協力関係の発展を促進する。^{[ 20 ] [ 21 ]}
• 環境状態を調節し、そうでなければ生息に適さない条件下での生存を可能にし、生息域の拡大を促進し、収容力に影響を与える。^{[ 22 ] [ 23 ]}
• 共進化イベントを促進し、競争を悪化させたり緩和したり、共存の可能性に影響を与え、マクロ進化の傾向を生み出す。^{[ 23 ]}

ニッチ構築理論は、生物人類学^{[ 24 ]} 、考古学^{[ 25 ]}、心理学^{[ 26 ]}を含む人文科学に特に大きな影響を与えてきました。ニッチ構築は、認知能力の進化^{[ 28 ]}を含め、人類の進化において重要な役割を果たしてきたことが現在では認識されています^{[ 24 ] [ 27 ]} 。その影響は、人間が環境を制御、構築、破壊する並外れた能力を持っていることがすぐに明らかになり、これが現在いくつかの差し迫った問題（気候変動、森林破壊、都市化など）を生み出していることから来ていると考えられます。しかし、人文科学者は、人間の活動を自然選択の結果だけではなく、方向付けるプロセスとして認識するニッチ構築の視点に魅力を感じてきました^{[ 1 ] [ 25 ]。}文化的ニッチ構築は、遺伝学にさえ影響を与えるなど、他の文化的プロセスにフィードバックすることもあります。

ニッチ構築理論は、獲得形質が選択環境を変化させることで進化的な役割を果たすことを強調している。これは、人類の進化において特に重要であり、人類は文化的慣習を通じて広範な環境改変を行ってきたように見える。^{[ 29 ]}こうした文化的慣習は、通常、それ自体が生物学的適応ではない（むしろ、学習能力、特に他者からの学習、教える能力、言語の使用など、人間の文化の根底にあるはるかに一般的な適応の適応産物である）。

数学モデルにより、文化的ニッチの構築がヒトの遺伝子に対する自然選択を変化させ、進化イベントを促進することが明らかになっている。この相互作用は遺伝子と文化の共進化として知られている。現在では、人間の文化的ニッチの構築が人間の進化を共同で方向付けてきたことはほとんど疑いの余地がない。^{[ 29 ]}人間は、例えば、異なる気候体制を持つ新しい環境に分散したり、農業慣行を考案したり、家畜を家畜化したりすることによって、選択を変化させてきた。よく研究されている例として、酪農が成人の乳糖耐性の対立遺伝子の拡散につながる選択圧を生み出したという発見がある。^{[ 30 ]}ヒトゲノムの解析により、最近の選択を受けている数百もの遺伝子が特定されており、多くの場合、人間の文化的活動が選択の主要な源であると考えられている。乳糖耐性の例は、遺伝子と文化の共進化の非常に一般的なパターンを代表するものかもしれない。

ニッチ構築は、言語がどのように進化してきたかといういくつかの説明の中心にもなっています。たとえば、デレク・ビッカートンは、私たちの祖先が、大型動物の死骸から捕食者を追い払うために十分な個体を集めるためにコミュニケーションを必要とする腐肉食のニッチを構築したことを説明しています。^{[ 28 ]}彼は、私たちの言語の使用が、高度な認知が有利となる新しいニッチを作り出したと主張しています。

ニッチ構築が起こるという事実は議論の余地がなく、その研究はダーウィンのミミズやサンゴに関する古典的な著書にまで遡るが、ニッチ構築の進化的帰結は必ずしも十分に理解されてこなかった。研究者の間では、ニッチ構築が進化過程の理解にどの程度変化を必要とするかについて意見が分かれている。ニッチ構築の視点を支持する多くの人々は、拡張された進化的総合を求める他の進歩的な要素に同調しているが、^{[ 31 ] [ 32 ]}この立場は他の著名な進化生物学者からは拒否されている。^{[ 33 ]}ラウビヒラーとレン^{[ 32 ]}は、ニッチ構築理論は「（ゲノムから生態学的、社会的、文化的まで）拡張された多重継承システムの概念」を通じて、進化現象のより広範な総合の可能性を提供すると主張している。^{[ 32 ]}

ニッチ構築理論（NCT）は、特に正統派進化生物学者の間で依然として議論の的となっている。^{[ 34 ] [ 35 ]}特に、ニッチ構築が進化的なプロセスであるという主張は論争を巻き起こしている。ニッチ構築の視点に対する批判者と支持者の一人が協力して、両者の相違点を明らかにしようと試みた。^{[ 35 ]}彼らは次のように書いている。

NCTは、ニッチ構築は自然選択と同等の重要性を持つ可能性のある、独立した進化プロセスであると主張する。懐疑論者はこれに異議を唱える。彼らにとって、進化プロセスとは遺伝子頻度を変化させるプロセスであり、彼らはそれを4つ（自然選択、遺伝的浮動、突然変異、移住［すなわち遺伝子流動］）と特定している。彼らは、ニッチ構築がこれらの他のプロセスとは独立して遺伝的変異を生成または選別する仕組みや、他の方法で遺伝子頻度を変化させる仕組みを理解していない。対照的に、NCTは進化プロセスについてより広い概念を採用しており、これは他の進化生物学者の一部と共有している。NCTの支持者は、遺伝子頻度を直接変化させるプロセスと、進化において異なる役割を果たす要因との間に有用な区別があることに同意しているが、懐疑論者は恐らく多数派の立場を代表している。すなわち、進化プロセスとは遺伝子頻度を変化させるプロセスである。一方、NCTの支持者は、進化プロセスをより広く捉え、進化の方向や速度を体系的に偏らせるもの、つまり進化プロセスとみなす、かなりの少数派の進化生物学者の一部である。彼ら（懐疑論者ではない）がニッチ構築が満たすと考える基準。」^{[ 35 ]}

著者らは、彼らの意見の相違は、現代の総合説を再定式化する必要があるかどうかという進化論内部のより広範な論争、およびいくつかの重要な用語（例えば、進化過程）の異なる用法を反映していると結論付けている。

考古学における農業の起源へのニッチ構築理論の適用をめぐっては、さらなる論争が巻き起こっている。2015年のレビューで、考古学者ブルース・スミスは次のように結論づけている。「食性幅モデルに基づく[植物や動物の家畜化に関する]説明には、概念的、理論的、方法論的に多くの欠陥があることが判明している。ニッチ構築理論に基づくアプローチは、検討対象とした2つの地域[北米東部と新熱帯区]で入手可能な証拠によって、はるかによく裏付けられている」。^{[ 36 ]}しかし、他の研究者は、ニッチ構築理論と考古学における行動生態学の手法の適用との間に矛盾はないと考えている。^{[ 37 ] [ 38 ]}

マナン・グプタとその同僚による批判的なレビューが2017年に発表され、批判者と支持者の間で論争が巻き起こった。^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}

2018年の別のレビューでは、進化過程におけるニッチ構築と遺伝子外適応の重要性が更新されている。^{[ 42 ]}

• 霊長類の巣作り
• 人と環境の適合性
• 動物が作った建造物

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• Ertsen, Maurits W.、Christof Mauch、Edmund Russell 編「地球を形作る：人間のニッチ構築の実践」RCC Perspectives: Transformations in Environment and Society 2016、第 5 号。doi.org/10.5282/rcc/7723。
• Laland, Kevin N.; Odling-Smee, F. John; Turner, Scott (2014). "進化における内部および外部の構築プロセスの役割" . Journal of Physiology . 592 (11): 2413– 2422. doi : 10.1113/jphysiol.2014.272070 . PMC 4048099 . PMID 24591574 .  
• Day, Rachel L.; Laland, Kevin N.; Odling-Smee, F. John (2003). "適応の再考：ニッチ構築の視点". Perspect Biol Med . 46 (1): 80–95 . doi : 10.1353/pbm.2003.0003 . PMID 12582272. S2CID 10254436 .  
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• http://www.nicheconstruction.com/