自然選択の遺伝学的理論

『自然選択の遺伝学的理論』は、メンデル遺伝学とチャールズ・ダーウィンの自然選択理論を組み合わせたロナルド・フィッシャーの著書である^{[ 1 ]。}フィッシャーは「メンデル遺伝学はダーウィニズムを正当化する」と最初に主張し^{[ 2 ]} 、突然変異に関して「大きな突然変異の大部分は有害であり、小さな突然変異ははるかに頻繁に起こり、有用である可能性が高い」と述べ、オルソジェネシスを否定した^{[ 3 ]}。1930年にクラレンドン・プレスから初版が出版された本書は、現代総合説の最も重要な書籍の1つであり^{[ 4 ]} 、集団遺伝学の定義に貢献した。JFクロウは本書を「ダーウィン以来、進化に関する最も深遠な本」と評した^{[ 5 ] 。}

これは生物学の教科書でよく引用されており、フィッシャーの暴走、フィッシャーの原理、生殖価、フィッシャーの自然選択の基本定理、フィッシャーの幾何学的モデル、セクシーな息子仮説、擬態、優性の進化など、今でも重要視されている多くの概念を概説している。これは彼が日中はロザムステッド研究所で働き、夜には妻に口述筆記させたものだった。 ^{[ 6 ]}

20世紀初頭、生物学者たちはメンデル遺伝学とダーウィンの自然選択説をどのように調和させるかについて議論していた。^{[ 7 ]}この頃、イギリスではロナルド・フィッシャーがロザムステッド実験研究所で研究しており、^{[ 8 ]}農業実験における遺伝と変異を分析するための統計的手法を開発した。彼がこれらの手法を進化の問題に適用したとき、メンデル遺伝がダーウィンが観察した連続的な変異を数学的にどのように生み出すことができるかを示した。これは、自然選択、集団、突然変異の指導の下で、選択と遺伝を統一した。フィッシャーの著書『選択の遺伝理論』（1930年）は、進化における有性生殖と遺伝的組換えの重要性を強調した。^{[ 9 ]}

彼の著書が出版された後、理論生物学者たちに認められ、集団遺伝学において重要なものとみなされた。JBSホールデンやシーウォール ライトなどの研究者は、フィッシャーの枠組みを拡張して、遺伝子頻度、遺伝的浮動、突然変異を記述した。この本はまた、テオドシウス ドブジャンスキー、エルンスト マイヤー、ジュリアン ハクスリーなど、後の現代総合説の立役者たちにも影響を与えた。この本には人間の生殖能力と優生学に関する章も含まれており、これは20世紀初頭のイギリスで社会的に受け入れられていたことを反映している。近年の学者たちはこれらの部分を再評価し、フィッシャーの優生学的な見解は科学的にも倫理的にも時代遅れかもしれないと指摘している。しかし、彼の発見は執筆された時代背景と合わせて理解され、彼の科学的貢献は現在の発見につながるものであり、非常に重要である。^{[ 10 ]}

序文でフィッシャーは、自然選択は進化とは異なる理解が必要であること、そして当時最新の遺伝学の進歩（遺伝学の歴史を参照）によってそれが可能になったことなど、いくつかの一般的な点を考察している。第1章では、遺伝の性質について考察し、遺伝的変異を排除してしまう混合遺伝を否定し、粒子遺伝を支持する。第2章では、フィッシャーの自然選択の基本定理を紹介する。第3章では、フィッシャーが修飾因子によって強く影響を受けると考えていた優性の進化について考察する。その他の章では、親の投資、自然突然変異が生物学的適応度にどのように影響するかに関するフィッシャーの幾何学的モデル、男女の性比がほぼ常に1:1である理由を説明するフィッシャーの原理、生殖価、女児の人口統計学的考察について論じている。彼は統計学の知識を駆使して、性淘汰がどのようにして正のフィードバックの暴走ループを引き起こし、孔雀の羽毛のような特徴を生み出すのかを探るフィッシャー流の暴走説を提唱した。また、遺伝的優性を探る優性の進化についても論じている。

1958年に、若干改訂された第2版が再出版された。1999年には、第3版（ISBN）が出版された。 0-19-850440-31930年のオリジナルテキストに、1958年の修正、注釈、第2版で誤って省略された修正を加えたものが、アデレード大学のジョン・ヘンリー・ベネット教授の編集により出版された。

ロナルド・アイマー・フィッシャーは、1890年2月17日にロンドンのイースト・フィンチリーで生まれた。彼は双子を含む8人兄弟の末っ子だったが、双子の兄弟は乳児期に亡くなった。^{[ 14 ]}悲劇的なことに、彼が14歳の時に母親が腹膜炎で亡くなり、幼少期に家族は困難な状況に置かれた。^{[ 14 ]}フィッシャーはハロー校で教育を受け、数学と科学で優秀な成績を収めた。^{[ 14 ]}その後、ケンブリッジ大学ゴンヴィル・アンド・カイウス・カレッジへの奨学金を得て、1912年に卒業した。^{[ 14 ]}ケンブリッジ在学中は数学に専念したが、やがて生物学と統計学に興味を持つようになった。^{[ 14 ]}

ケンブリッジ大学卒業後、彼は数々の研究や学術的な役割に専念した。フィッシャーは、1919年から1933年までハートフォードシャーのロザムステッド実験ステーションで統計学者として勤務する間に、現代統計理論の基礎を築いた。 ^{[ 14 ]}さらに、後に農業生物学や遺伝学に影響を与えた実験を確立した。^{[ 14 ]} 1933年、彼はユニバーシティ・カレッジ・ロンドンのガルトン優生学教授職に就任し、10年後にはケンブリッジ大学のアーサー・バルフォア遺伝学教授に任命された。^{[ 14 ]}

フィッシャーの発見の中には、影響力のある生物学者たちとの友情や繋がりも含まれていた。フィッシャーは後に、チャールズ・ダーウィンの息子であるレナード・ダーウィン少佐に『自然選択の遺伝学的理論』を捧げることで、ダーウィンの影響を認めた。 ^{[ 14 ]}生物学者EBフォードによれば、フィッシャーは生物学の方法論と理論に大きな影響を与えた。^{[ 15 ]}フォードは、「フィッシャーの数学、統計学、遺伝学の組み合わせは、それまで欠けていた生物学に定量的な基盤を与えた」と書いている。^{[ 15 ]}フォードによれば、フィッシャーの研究は同僚によって時折誤解されたが、彼の思考の深さと幅広さは永続的な尊敬を勝ち取った。^{[ 15 ]} 1957年に引退した後、フィッシャーはオーストラリアのアデレードに移り住み、1962年7月29日に亡くなるまでそこで研究と論文発表を続けた。^{[ 14 ]}

フィッシャーの著書『自然選択の遺伝学的理論』は、画期的な発見と独自の理論で高く評価され、影響力のある本であるにもかかわらず、優生学と社会政策を包括的に扱っているため、学者の間では長らく議論されてきた。歴史家A・アイルワードによれば、この本の最後の5章は優生学と文明の衰退についての考察である。^{[ 16 ]}本書の最初の部分は、現代進化論の数学的基礎に焦点を当てており、それが次の章で人間の文明に適用される。^{[ 16 ]}

フィッシャーは、異なる社会階級間の出生率の格差が文明の衰退の原因であると主張した。^{[ 16 ]}より高い社会経済的地位にある人々の間で生殖を促進するための政府のインセンティブは、フィッシャーの提案の一部であった。^{[ 16 ]}フィッシャーの進化論は、20世紀初頭の優生思想と関連付けられており、それは現在では差別的で疑似科学的であると考えられている。^{[ 16 ]}これらのテキストには、現代の倫理や遺伝学と相容れない人種的および階級的仮定が含まれている。 ^{[ 16 ]}アイルワードによれば、支持者たちはこれらの議論を、不注意ではあるが最終的には無意味な考えであり、本の科学的妥当性とは何の関係もないとして拒否している。^{[ 16 ]}

さらに、アイルワードは本書の構成に関する従来の解釈に異議を唱えている。^{[ 16 ]} 1919年の修正された未発表のタイプ原稿を見ると、優生学に関する多くのページがこの初期の草稿からそのまま複製されていることが指摘されている。^{[ 16 ]}アイルワードによれば、フィッシャーは遺伝学理論を発展させる前に優生学に関する著作を発表したため、本書は逆説的である。^{[ 16 ]}これは、フィッシャーの政治的および社会的理論が、後付けの考えではなく、彼の研究に影響を与えた概念的基盤であったことを示唆している。^{[ 16 ]}この論争は、フィッシャーの遺産を、科学の先駆者としてのみ理解するか、社会哲学と遺伝学が深く結びついた人物として理解するかについての議論を引き起こした。^{[ 16 ]}

ロナルド・A・フィッシャーが遺伝学と遺伝に与えた大きな影響は見過ごされることはなかった。^{[ 17 ]}彼はチャールズ・ダーウィンの研究をメンデル遺伝学と結びつけることで、その発展の礎となった。^{[ 17 ]}フィッシャーの研究は、科学者の間で大きな影響力を持っていたため、多くの遺伝学的研究の発展にも貢献し、現代進化生物学の重要人物となった。^{[ 17 ]}自然選択の遺伝学的理論には、多段階選択に関する初期の解釈や考え方も含まれており、有性生殖の発達は、個体には利点をもたらさずに種に有利な集団選択を表していると主張した。 ^{[ 18 ]}

この本はチャールズ・ゴルトン・ダーウィンによってレビューされ、ダーウィンは余白にメモを書き込んだ自分の本のコピーをフィッシャーに送り、数年にわたる文通が始まった。^{[ 19 ]}また、この本はWDハミルトンの血縁選択の遺伝的基盤に関する理論にも大きな影響を与えた。

ジョン・ヘンリー・ベネットは、この本の執筆と受容について説明している。^{[ 20 ]}

フィッシャーと多くの意見の相違があったシーウォール・ライトは、この本をレビューし、「進化論への主要な貢献の一つとして位置づけられることは確実だ」と書いた。^{[ 21 ]} JBS ホールデンは「素晴らしい」と評した。^{[ 22 ]}しかし、レジナルド・パネットは否定的だった。^{[ 23 ]}

この本は40年間ほとんど注目されず、特にフィッシャーの自然選択の基本定理は誤解されていた。この著作は、ケンブリッジ大学の学部生時代にこの本を発見したWDハミルトンに大きな影響を与え^{[ 24 ]}、1999年の異版の裏表紙に次のような抜粋を記している。

学生時代、私はこの本をケンブリッジ大学の学士課程の他のすべての科目と同等に重要だと考えていましたが、この本に費やした時間によって、学位取得に多少影響したと思います。ほとんどの章は数週間、中には数ヶ月かかりました。…そして、分子遺伝学によってほとんど修正されていないフィッシャーの論理とアイデアは、ダーウィニズムが人間の思考に侵入し続ける、ますます広がる道筋の大部分を今も支えています。 進化論においてダーウィンの『種の起源』（補遺『人間の起源』を含む）に次ぐ重要性を持つと私が評価し、また間違いなく20世紀の最も偉大な本の1つと評価しているこの本の異版の出現は、大きな出来事です…。 1958年とは異なり、自然選択は私たちの知的活動のカリキュラムの一部となり、生物学のまともなコースには必ずこのトピックが含まれています。私が最終的に卒業する頃には、この本に書かれている真実をすべて理解し、最優等の成績を取れるでしょうか？私は疑っています。ある意味では、私たちの中にはフィッシャーを追い越した者もいる。しかし、多くの点で、この聡明で大胆な男は依然として遥かに先を行っている。

1999年に異版が出版されたことで、この研究への関心が再び高まり、ローレンス・クック^{[ 25 ]} 、ブライアン・チャールズワース^{[ 26 ]} 、ジェームズ・F・クロウ^{[ 27 ]}、AWFエドワーズ^{[ 1 ]}によるレビューが行われた。

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