反復説(生物発生法則または発生学的並行説とも呼ばれる)は、通常「個体発生は系統発生を反復する」と要約される歴史的な仮説であり、動物の胚の発生(受精から妊娠または孵化までの発生)は、その動物の遠い祖先の進化における連続する成体段階に類似または対応する段階を経る(系統発生)というものである。これは、1820年代にエティエンヌ・セールがヨハン・フリードリヒ・メッケル の研究に基づいて定式化したもの で、メッケル=セールの法則としても知られている。
胚も様々な形で進化するため、この理論の欠点は20世紀初頭には認識されており、20世紀半ばには「生物学的神話」 [ 1 ]として扱われるようになった[ 2 ] 。進化発生生物学(Evo Devo)における新たな発見は、これらの現象を分子レベルで説明している[ 3 ]。: p.7ff
反復説は、1790年代以降、ドイツの自然哲学者ヨハン・フリードリヒ・メッケルとカール・フリードリヒ・キールマイヤー、そしてエティエンヌ・セール[ 5 ]によって生物学で初めて提唱され、その後、マルセル・ダネージによれば、すぐに生物発生法則とみなされる地位を獲得した[ 6 ]。
発生学理論は、メッケルの研究に基づいて、1824年から1826年にかけてセレスによって体系化され、「メッケル=セレスの法則」として知られるようになった。これは、比較発生学を有機世界の「統一のパターン」と結びつけようとする試みであった。エティエンヌ・ジェフロワ・サン=ティレールはこの理論を支持し、彼の思想の重要な部分となった。この理論は、過去の生命の変容は、ラマルク主義のように成体ではなく、胚に作用する環境要因によって起こった可能性があることを示唆した。これらの自然主義的な考えは、ジョルジュ・キュヴィエとの意見の相違につながった。この理論は、1830年頃のエディンバラとロンドンの高等解剖学の学派で広く支持され、特にロバート・エドモンド・グラントによって支持されたが、カール・エルンスト・フォン・ベアの分岐の考えに反対され、1830年代にはリチャード・オーウェンによって攻撃された。 [ 7 ]

エルンスト・ヘッケル(1834–1919)は、ラマルク主義とゲーテの自然哲学の思想をチャールズ・ダーウィンの概念と統合しようと試みた。ダーウィンの分岐進化論を否定し、より直線的なラマルク的な漸進的進化の見方を採用したとよく見なされるが、これは正確ではない。ヘッケルは個々の種の個体発生と系統発生の歴史を説明するためにラマルク的な図式を用いたが、すべての種が1つまたは少数の祖先から分岐したという点ではダーウィンに同意していた。[ 9 ] 20世紀初頭以来、ヘッケルの「生物発生法則」は多くの面で反駁されている。[ 10 ]
ヘッケルの理論の定式化は、主に「個体発生は系統発生を繰り返す」という格言に要約されます。1866年の『一般形態学』のドイツ語原版では、ヘッケルは受動態を使用し、さまざまな生物とその歴史に関する観察を要約する際に「短い」(「簡潔な」)という言葉や「急速な」という言葉を頻繁に使用しています。[ 11 ]この概念は後に単に反復説として知られるようになり、この見解は反復主義と呼ばれるようになりました。個体発生とは、個々の生物の成長(サイズの変化)と発達(構造の変化)であり、系統発生とは種の進化の歴史です。ヘッケルは、進化した種の発達は、より原始的な種の成体生物によって表される段階を経ると主張しました。[ 10 ]言い換えれば、個体の発達の各段階は、その進化の歴史に現れた成体形態の1つを表しています。
例えば、ヘッケルは、ヒト胚の頸部の咽頭弓間の咽頭溝は、魚の鰓裂に大まかに似ているだけでなく、成体の「魚のような」発達段階を直接表しており、魚のような祖先を示していると提唱した。多くの動物では、咽頭嚢と咽頭溝を隔てる薄い鰓板が穿孔すると、胚の咽頭裂が形成され、咽頭が外部に開く。咽頭弓はすべての四足動物の胚に現れる。哺乳類では、最初の咽頭弓が下顎(メッケル軟骨)、槌骨、砧骨に発達する。
ヘッケルは、近縁種の胚の類似性を過度に強調した胚の図をいくつか作成した。現代生物学は、ヘッケルの理論の文字通りの普遍的な形式、例えば、行動発生、すなわち幼い動物や人間の子供の精神運動発達への適用可能性を否定している。[ 12 ]

ヘッケルの理論と図は、同時代の解剖学者ヴィルヘルム・ヒス・シニア(1831~1904)によって批判された。ヒスは、ヒトの胚発生に関する対立する「因果機械論」を提唱していた。[ 13 ] [ 14 ] ヒスの著作は特にヘッケルの方法論を批判し、胚の形状は局所的な成長の違いから生じる機械的圧力によって直接的に生じると主張した。これらの違いは、今度は「遺伝」によって引き起こされる。彼は胚の構造の形状を、切り込みを入れたり曲げたりできるゴム管の形状と比較し、正確な図を用いてこれらの比較を示した。スティーブン・ジェイ・グールドは、 1977年の著書『発生と系統発生』の中で、ヘッケルの反復説に対するヒスの攻撃は、経験的な批判者のそれよりもはるかに根本的なものであり、ヘッケルの「生物発生法則」は無関係であると事実上断言したと指摘している。[ 15 ] [ 16 ]

ダーウィンは、胚は共通の祖先を共有しているため互いに似ているが、その祖先も同様の胚を持っていたと考えられるが、発生は必ずしも系統発生を繰り返すわけではないと提唱した。彼は、どの段階の胚もどの祖先の成体に似ていると考える理由はないと考えていた。ダーウィンはさらに、胚は成体よりも選択圧が弱く、そのため変化が少ないと考えた。[ 17 ]
現代の進化発生生物学(evo-devo)は、ダーウィンではなくフォン・ベアに倣い、胚発生の能動的な進化が成体の形態変化の重要な手段であると指摘している。evo-devoの2つの重要な原理、すなわち、胚発生の様々な側面における体内でのタイミング(異時性)と位置(異所性)の変化が、祖先と比較して子孫の体の形を変えるという原理は、1870年代にヘッケルによって初めて定式化された。このように、発生に関する彼の考え方のこれらの要素は生き残っているが、彼の反復説は生き残っていない。[ 18 ]
ヘッケル流の反復説は廃れたと考えられている。[ 19 ]胚は、選択圧ではなく系統的位置によって形態が強く形成される期間または系統型段階を経るが、 [ 20 ]それは単にその段階の他の胚に似ているということであり、ヘッケルが主張したように祖先の成体に似ているということではない。[ 21 ]現代の見解は、カリフォルニア大学古生物学博物館によって要約されている。
胚は確かに進化の過程を反映しているが、その過程はヘッケルが主張したよりもはるかに複雑で奇抜である。同じ胚の異なる部分でさえ、異なる方向に進化することがある。その結果、生物発生法則は放棄され、その崩壊によって科学者たちは進化が生み出す胚の変化の全範囲を理解できるようになった。そして、近年、科学者たちが発生を制御する特定の遺伝子のいくつかを発見したことで、この理解は目覚ましい成果をもたらした。[ 22 ]
個体発生が系統発生を繰り返すという考え方は、他のいくつかの分野にも応用されている。
イギリスの哲学者ハーバート・スペンサーは、多くの現象を説明するために進化論的考え方を最も精力的に提唱した人物の一人だった。1861年、ヘッケルがこのテーマについて初めて発表する5年前に、スペンサーは次のような主張で教育の文化的反復理論の基礎となる可能性のあるものを提唱した。[ 23 ]
人類が様々な種類の知識を習得してきた順序があるならば、すべての子どもに、同じ順序でこれらの種類の知識を習得する能力が芽生えるだろう…教育とは、文明を小さなレベルで繰り返すことである。[ 24 ]
—ハーバート・スペンサー
G. スタンレー・ホールは、ヘッケルの理論を自身の児童発達理論の基礎として用いた。彼の最も影響力のある著作である1904年の「青年期:その心理学と生理学、人類学、社会学、性、犯罪、宗教、教育との関係」[ 25 ]では、各個人の生涯は人類の「野蛮」から「文明」への進化を繰り返すと示唆した。ホールは後の児童発達理論に影響を与えたが、彼の概念は現在では一般的に人種差別的であると考えられている。[ 26 ] 発達心理学者のジャン・ピアジェは、個体発生と系統発生は類似した外部制約を受けるため並行するという、より弱いバージョンの公式を支持した。[ 27 ]
オーストリアの精神分析の先駆者であるジークムント・フロイトも、ヘッケルの理論を支持していた。彼は生物学者として訓練を受け、その全盛期に反復理論の影響を受け、反復理論によって正当化されたラマルク主義的な見方を保持していた。 [ 28 ] フロイトはまた、身体的反復と精神的反復を区別し、その違いが彼の神経症理論の重要な論拠となった。[ 28 ]グールド(1977)は彼を「熱心な反復主義者」と評した。[ 29 ]
20世紀後半、文化人類学の分野における象徴と学習の研究は、「生物学的進化と子供の認知発達の段階は、考古学的記録で示唆されているのとほぼ同じ進化段階の進行に従う」ことを示唆した。[ 30 ]
音楽学者のリチャード・タルスキンは2005年に「個体発生が系統発生になる」というフレーズを、音楽史の創造と再構築の過程に適用し、しばしばある視点や主張を主張するために用いた。例えば、近代音楽作曲家アルノルト・シェーンベルクの作品の特異な発展(ここでは「個体発生」)は、多くの歴史書で「系統発生」、つまりシェーンベルクが代表する無調音楽様式への西洋音楽の歴史的発展(「進化」)へと一般化されている。このような「伝統的な調性の崩壊」に関する歴史記述は、調性の「崩壊」について歴史的な主張ではなく修辞的な主張をしているとして、音楽史家から批判されている。[ 31 ]
タルスキンはまた、このモットーをもじって「存在発生は存在論を繰り返す」という駄洒落を考案し、「絶対音楽」という概念を否定し、音楽学者カール・ダールハウスの社会芸術理論を発展させた。存在論とは、何かが正確に何であるかを調査することであり、タルスキンは、芸術作品は社会と後世が作り上げたものになると主張する。例えば、1720年代に作曲されたヨハン・セバスチャン・バッハの「ヨハネ受難曲」は、 1930年代にナチス政権によってプロパガンダに利用された。タルスキンは、「ヨハネ受難曲」が反ユダヤ主義的なメッセージを持つ作品として歴史的に発展したこと(その存在発生)が、作曲家がそのようなことを気にしていたとは考えにくいにもかかわらず、実際に作品のアイデンティティ(その存在論)を形成していると主張する。音楽や抽象的な視覚芸術でさえ、その歴史的・社会的受容によって定義されるため、真に自律的(「絶対的」)にはなり得ない。[ 31 ]
グールド(1977)は、「アメリカ随一の民族学者」であるウェズリー・パウエル(1889)が、「ダンスから交響曲へと音楽が進化する過程をたどる際に、子どもの発達を人類の歴史と比較した」と述べている。[ 32 ]グールド(1977)はまた、ストラヴィンスキーの生涯の作品は美術史を「再現または反映している」と述べたW・H・オーデンにも言及している。[ 33 ]
各個体が系統樹を登り直すように強制する神秘的な力に頼ることなく容易に説明できる。
{{cite book}}ISBN /日付の不一致(ヘルプ)いかなる例外や条件もこの事実を覆すことはできない。少しも正しいわけでも、形を変えて正しいとしても、一定の割合で有効になるわけでもない。完全に間違っている。
個体の発達と種の発達を結びつける、論理的に誤った、あるいは問題のある提案は、今日でも見られる。個体発生が系統発生を繰り返すという仮説は、認知や精神活動など、多くの分野で応用され、拡張されてきた。
最終的に、生物発生法則は科学的に維持できなくなった。
この学際的な記事は、生物発生の法則が行動の個体発生に関係ない理由を説得力のある形で提示している。... 解剖学的個体発生とは対照的に、行動の個体発生の場合、(原始的な) 行動メタフェーンから系統発生的に発達した「行動インターフェーン」の経験的証拠はない。これらの事実から、生物発生法則に基づいて心理学理論を構築しようとする試みは実を結ばないという結論に至る。
リューティマイヤーの元同僚であるヴィルヘルム・ヒスは、進化の過去ではなく、現在の曲げや折り畳みの力に着目した、ライバルの生理学的発生学を開発していた。彼は今、告発を繰り返し、増幅させ、素人の敵はそれを利用して、最も著名なダーウィン主義者の信用を失墜させた。しかし、ヘッケルは、彼の図は概略図であり、正確であることを意図したものではないと主張した。それらは彼の著書に残り、広くコピーされたが、今日でも論争を呼んでいる。
1874年、ヒスは脊椎動物の胚発生の解釈で
ある『ウサギ
胚の形成について』を出版した。この出版後、ヒスは胚発生の別の解釈、すなわち融合説に至った。融合説は、発生の初期には頭部の単純な形態のみが胚盤内に存在し、体の軸部分は後になって初めて出現すると主張した。
発生は一般的に系統発生を直接的に再現するものではないが (グールド 1977)、生物学的進化と子供の認知発達の段階は、考古学的記録で示唆されているのとほぼ同じ進化段階の進行に従う (ボルチャートとジールマン 1990、ベイツ 1979、ウィン 1979)...このように、ある子供は月を見せられると、「月」という言葉を月自体だけでなく、似たような形をしたさまざまな物体にも適用した (ボーワーマン 1980)。この参照の空間的グローバル性は、グラフィックリアリズム以前のグラフィック抽象の考古学的出現と一致する。