スパンドレル（生物学）

グールドとルウォンティンの提案は、膨大な量の批判文献を生み出したが、グールドは、その批判は2つの点で根拠があると特徴づけた。^{[ 5 ]}第一に、サン・マルコ大聖堂の「スパンドレル」は実際にはスパンドレルではなく、ペンデンティブであるという用語上の主張がなされた。グールドは、「スパンドレルという用語は、2次元の副産物に対する特定の建築的用法から、『余った空間』という一般的な定義に拡張することができ、この定義にはサン・マルコのペンデンティブも適切に含まれる」と答えた。^{[ 5 ]}

ダニエル・デネットなどの他の批評家は、（『ダーウィンの危険な思想』などで）これらのペンデンティブはグールドとルウォンティンが想定したような単なる建築上の副産物ではないと主張した。デネットは、ペンデンティブの代替として、コーベルやスクインチなど、建築的な観点からは同様に機能したであろうが、ペンデンティブは美的価値のために意図的に選択されたと主張した。^{[ 2 ] [ 6 ]} H・アレン・オアなどの批評家は、この点におけるルウォンティンとグールドの見落としは、自然界に見られる適応の普及度を過小評価していることを示していると主張した。^{[ 6 ] [ 7 ]}

グールドは、後の選択的価値は構造の必然的な結果としての起源とは別の問題であることを批判者が無視していると反論し、1997年に「スパンドレル」という用語の使用について次のように要約した。「進化生物学は、その後の外適応的有用性に関わらず、適応ではなく副産物として生じる特徴に対して、このような明確な用語を必要としている …歴史的起源の原因は常に現在の有用性とは区別されなければならない。両者の混同は、生命の歴史における形態の進化分析を著しく妨げてきた。」グールドは、メスのハイエナの男性化された生殖器^{[ 8 ]}や一部のカタツムリの育児室^{[ 9 ]を進化的なスパンドレルの例として挙げている。}

グールド（1991）は、構造物をスパンドレルとみなすか否認するかの根拠として考慮すべき事項をいくつか概説し、まず、一次外適応によってスパンドレルとして生じた構造物は、一連の二次適応によって現在の用途に合わせてさらに改良されている可能性があるため、構造物が機能に対してどれだけうまく作られているかという根拠は、スパンドレルとしての地位を付与または否認する根拠として使用できないことを指摘している。構造物の現在の用途の性質も、スパンドレルとしての地位を付与または否認する根拠にはならず、また、構造物の起源は、後に利用された役割の範囲や活力とは何の関係もないと考えているが、構造物の後の進化的な意味を重視している。これは、スパンドレルの設計と二次的な利用が進化の過程にフィードバックされ、構造物全体の主要な特徴を決定する可能性があることを示唆しているように思われる。グールドが構造物をスパンドレルとみなすか否認するかの妥当性があると認めている根拠は、歴史的順序と比較解剖学である。^{[ 10 ]}歴史的順序とは、歴史的証拠を用いて、どの特徴が主要な適応として生じ、どの特徴が後から転用された副産物として現れたかを判断することである。歴史的証拠がない場合は、比較解剖学を通して構造の進化について推論を行う。証拠は、系統分類学的文脈で構造の現在の例を比較し、その後、表作成によって得られた分布から歴史的順序を決定しようとすることによって得られる。^{[ 11 ]}

ヒトの顎は、現代人（ホモ・サピエンス）だけが顎を持つ唯一の種であり、顎は既知の機能を持たない解剖学的特徴であることから、スパンドレルの例として提案されている。^{[ 12 ]}しかし、化石記録における顎の進化速度の分析に基づくと、顎は選択の結果である可能性も示唆されている。^{[ 13 ]}

スパンドレルの例としてよく挙げられるのはへそです。へそは胎盤哺乳類の臍帯の必要不可欠な副産物ですが、適応度には影響しません。^{[ 14 ] [ 15 ]}

言語がスパンドレル（付加的な要素）であるかどうかについては、専門家の間で意見が分かれている。

言語学者のノーム・チョムスキーとグールド自身は、人間の言語はスパンドレルとして始まった可能性があると主張している。^{[ 16 ] [ 17 ]}チョムスキーは、言語能力と、彼の普遍文法（UG）理論で中心的な役割を果たす離散無限または再帰の性質は、スパンドレルとして進化した可能性があると述べている。^{[ 16 ]} この見解では、チョムスキーは当初、言語は脳のサイズの増加と複雑性の増加の結果であると指摘したが、離散無限が結果であるような脳のサイズと複雑さを獲得するに至った要因については決定的な答えを出していない。スティーブン・ピンカーとレイ・ジャッケンドフは、チョムスキーの主張は説得力がないと言う。^{[ 18 ]}ピンカーは、言語能力はスパンドレルではなく、自然選択の結果であると主張する。^{[ 19 ]}

ニューマイヤー（1998）は、普遍文法が許容する対称性の欠如、不規則性、特異性、さまざまなサブコンポーネントの組織化の原理の大きな違い、そしてそれらに関連するリンク規則の大きな多様性を、そのような設計上の特徴が外適応として適格ではない証拠と見なしている。彼は、普遍文法は派生的かつ自律的であることはできないと示唆し、チョムスキーは言語が同時に付随現象であり「器官」であることを望んでいるが、器官は専用の遺伝的設計図の産物として定義される、と述べている。^{[ 20 ]}ルドルフ・ボタは、チョムスキーは再帰性の特徴の概念を提示したが、言語能力全体の進化の理論は提示していないと反論している。^{[ 21 ]}

音楽がスパンドレル（装飾的な要素）であるかどうかについては、専門家の間で意見が分かれている。

ピンカーは、「生物学的な因果関係に関して言えば、音楽は役に立たない。長寿、孫、世界の正確な知覚と予測といった目標を達成するための設計の兆候は見られない」と書き、「音楽は聴覚的なチーズケーキ、少なくとも6つの精神機能の敏感な部分をくすぐるように作られた絶妙な菓子だと私は疑っている」と述べている。 ^{[ 22 ]}ダンバーはこの結論を奇妙に思い、「これは、私たちがスパンドレルの誤謬と呼ぶものに陥っている。『何かに機能があるかどうかを経験的に判断する時間がなかったから、機能があるはずがないと結論づける』」と述べている。^{[ 23 ]}ダンバーは、進化における音楽の潜在的な役割は少なくとも2つあると述べている。「1つは交配と配偶者選択における役割、もう1つは社会的絆における役割である」。^{[ 23 ] [ 24 ]}