WDハミルトン

WDハミルトン
生まれる	ウィリアム・ドナルド・ハミルトン (1936-08-01)1936年8月1日 カイロ、エジプト
死亡	2000年3月7日(2000-03-07)（63歳） フィッツロヴィア、ロンドン、イギリス
国籍	イギリス
教育	ケンブリッジ大学セント・ジョンズ・カレッジ ロンドン・スクール・オブ・エコノミクス ユニバーシティ・ カレッジ・ロンドン
知られている	血縁選択、ハミルトンの法則
配偶者	クリスティン・フリース
子供たち	3人の娘
両親）	アーチボルド・ミルン・ハミルトンとベティナ・マトラベス・ハミルトン（旧姓コリアー）
受賞歴	ニューカム・クリーブランド賞(1981) リンネ賞(1989) 京都賞(1993) クラフォード賞(1993) シューアル・ライト賞(1998)
科学者としてのキャリア
フィールド	進化生物学
機関	インペリアル・カレッジ・ロンドン、ミシガン大学
学術アドバイザー	ジョン・ハジナル セドリック・スミス
博士課程の学生	ローレンス・ハースト オリビア・ジャドソン

ウィリアム・ドナルド・ハミルトン （ 1936年8月1日 - 2000年3月7日）は、イギリスの進化生物学者であり、 20世紀で最も重要な進化理論家の一人として認められている。 ^{[1] [2]ハミルトンは、}利他主義の存在に対する厳密な遺伝学的根拠を解説した理論的研究で知られるようになり、この洞察は、遺伝子中心の進化観の発展において重要な部分を占めた。彼は社会生物学の先駆者の一人と考えられている。ハミルトンは性比と性の進化に関する重要な研究を発表した。1984年から2000年に亡くなるまで、オックスフォード大学の王立協会研究教授を務めた。

リチャード・ドーキンスはハミルトンを「私が生きている間で最も偉大なダーウィン主義者」と書いている。^[3]

ハミルトンは1936年にエジプトのカイロで7人兄弟の2番目として生まれました。両親はニュージーランド出身で、父親のAMハミルトンはエンジニア、母親のBMハミルトンは医師でした。ハミルトン一家はケントに定住しました。第二次世界大戦中、ハミルトンはエディンバラに疎開しました。幼少のころから自然史に興味を持ち、余暇には蝶やその他の昆虫を収集していました。1946年にEBフォードのニューナチュラリストの本『Butterflies』を発見し、自然選択による進化の原理、遺伝学、集団遺伝学について学びました。

彼はトンブリッジ・スクールで教育を受け、スミス・ハウスに通っていた。12歳のとき、第二次世界大戦中にホームガードのために手榴弾を作った際に余った父親の爆発物で遊んでいるときに重傷を負った。ハミルトンは命を救うためにキングス・カレッジ病院で開胸手術を受け、右手の指の一部を切断しなければならなかった。傷跡が残り、回復に6か月を要した。

ケンブリッジ大学に進学する前に、彼はフランスを旅行し、2年間の兵役を終えた。セント・ジョンズ・カレッジの生物学科の学生だった彼は、「進化論をほとんど信じていないように見える多くの生物学者」に刺激を受けなかった。

ハミルトンはロンドン・スクール・オブ・エコノミクス（LSE）の人口統計学修士課程に入学し、ノーマン・キャリアーの指導を受け、研究助成金の獲得に協力した。その後、研究が数学や遺伝学に重点を置くようになったため、指導はLSEのジョン・ハジナルとユニバーシティ・カレッジ・ロンドン（UCL）のセドリック・スミスに移った。

フィッシャーとJ. B. S. ハルデーンはどちらも、生物が近親者を助けることで自身の遺伝子の適応度を高めることができるという問題に気づいていたが、その重要性を認識したり、適切に定式化したりしていなかった。ハミルトンはいくつかの例を検討し、最終的に、自分の計算から抜け落ちていた数字が、セウォール・ライトの関係係数であることに気づいた。これがハミルトンのルールとなった。行動を喚起する各状況において、個体は状況に適した関係係数に従って、自分の適応度に対して隣人の適応度を評価する。代数的には、このルールは、次の場合にコストのかかる行動を実行する必要があると仮定している。

${\displaystyle C<r\times B}$

ここで、Cは行為者の適応度コスト、rは行為者と受容者の遺伝的関係、Bは受容者への適応度利益である。適応度コストと利益は繁殖力で測定される。rは0から1の間の数値である。1964年に発表された「社会行動の遺伝的進化」と題された2つの論文は現在広く引用されている。^[4]

しかし、その結果の証明と議論には詳細な数学が必要だったため、2人の査読者は論文を無視した。3人目の査読者、ジョン・メイナード・スミスも論文を完全には理解していなかったが、その重要性を認識していた。彼の研究が無視されたことで、後にハミルトンとメイナード・スミスの間に摩擦が生じた。ハミルトンは、メイナード・スミスが自分の研究を差し控えて、そのアイデアの功績を主張したのだと思ったからである（査読期間中に、メイナード・スミスは同様のアイデアに簡単に言及した論文を発表している）。ハミルトンの論文は『 理論生物学ジャーナル』に掲載され、最初に発表されたときはほとんど無視された。その重要性の認識は徐々に高まり、今では生物学の書籍で日常的に引用されるようになった。

議論の多くは、膜翅目昆虫（アリ、ハチ、スズメバチ）の真社会性の進化に関するもので、その特徴は半二倍体の性決定システムにあります。このシステムでは、メスは自分の（潜在的な）子孫よりも姉妹とより近い関係にあります。したがって、ハミルトンは、「コストのかかる行動」は、自分自身の繁殖よりも姉妹の育成を助けることに費やす方がよいと推論しました。

生物が他の生物の同一のコピーを識別し、それに対して優先的に社会的行動を向けることができる遺伝子を進化させる可能性があるという超遺伝子の概念（グリーンビアード効果と呼ばれることもある）は、1987年にハミルトンによって理論的に明らかにされ、撤回されました。^[5]

1970 年の論文「進化モデルにおける利己的で意地悪な行動」で、ハミルトンは、生物に与えられる危害は、生存のための適応の副産物として必然的に生じるものであるかどうかという問題を考察しています。生物が、明らかに自分に利益がないのに、故意に他の生物に危害を加える可能性がある場合はどうでしょうか。ハミルトンは、このような行動を意地悪と呼んでいます。これは、偶然の関係よりも近縁性の低い生物に危害を加えることで、生物の遺伝子対立遺伝子が次の世代に受け継がれる可能性が高まるためだと説明できます。

しかし、悪意は、複雑な適応形態にまで発展する可能性は低い。攻撃対象は復讐のために行動する可能性が高く、個体のペアの大多数（汎ミクティック種を想定）は、ほぼ平均的なレベルの遺伝的関連性を示すため、悪意の対象の選択は困難である。

1964年から1977年まで、ハミルトンはインペリアル・カレッジ・ロンドン（シルウッド・パークを含む。シルウッド・パークの建物には彼の名が付けられている）で講師を務めた。^[6]在学中、彼は「異常な性比」に関する論文をサイエンス誌に発表した。フィッシャー（1930）は、「通常の」性比がほぼ常に1:1である理由についてモデルを提唱していたが（エドワーズ1998を参照）、同様に異常な性比、特にスズメバチについては説明が必要だった。ハミルトンは、フィッシャーの弟子AWFエドワーズがフィッシャーの性比仮説を検証するのを手伝うよう任命された1960年に、この考えに触れ、その解決策を考案した。ハミルトンは、自然史に関する自身の広範な知識と問題に対する深い洞察力を組み合わせ、まったく新しい研究分野を開拓した。

この論文は「無敵の戦略」という概念を導入し、ジョン・メイナード・スミスとジョージ・R・プライスはこれを進化生物学に限らないゲーム理論の概念である進化的安定戦略(ESS)に発展させた。プライスはもともとプライス方程式を導き、ハミルトンの法則を再導出した後、ハミルトンのもとを訪れた。メイナード・スミスは後にプライスの論文の1つを査読し、そこからインスピレーションを得た。この論文は出版されなかったが、メイナード・スミスはプライスをESS論文の共著者にすることを申し出た。これが2人の関係改善に役立った。プライスは1975年に自殺し、ハミルトンとメイナード・スミスは葬儀に参列した数少ない人々の1人だった。^[7]

ハミルトンはハーバード大学の客員教授であり、その後サンパウロ大学の客員教授として王立協会と王立地理学会のシャバンティーナ・カチンボ探検隊に9か月間参加した。1978年からハミルトンはミシガン大学の進化生物学教授となった。同時に、彼はアメリカ芸術科学アカデミーの外国人名誉会員に選ばれた。^{[8]彼の着任は、}社会生物学との関わりを好まない学生による抗議と座り込みを引き起こした。そこで彼は政治学者ロバート・アクセルロッドとともに囚人のジレンマについて研究し、オリジナルメンバーのアーサー・バークス、ロバート・アクセルロッド、マイケル・コーエン、ジョン・ホランドとともにBACHグループのメンバーであった。^[9]

ハミルトンは講義が下手だと思われていた。しかし、この欠点は彼の研究の評価には影響せず、 1976年にリチャード・ドーキンスが『利己的な遺伝子』という本を出版して彼の研究が世に広まった。

ハミルトンは性の進化に関する「赤の女王理論」^[10]の初期の提唱者であった（リー・ヴァン・ヴァレンが以前に提唱した同名の理論とは別である）。この理論はルイス・キャロルの『鏡の国のアリス』に登場する、走り続けているが実際には決して距離を移動しない登場人物にちなんで名付けられた。

「まあ、私たちの国では、」アリスはまだ少し息を切らしながら言いました。「私たちがやってきたように、長い間、とても速く走れば、たいていどこか別の場所にたどり着くでしょう。」

「のんびりした国よ！」と女王は言った。「ほら、ここでは、同じ場所に留まるために全力で走らないといけないのよ。どこか別の場所に行きたいなら、少なくともその2倍の速さで走らないといけないのよ！」（キャロル、46ページ）

この理論では、性別が進化したのは、寄生虫に新しい未知の遺伝子の組み合わせを提示することで、寄生虫がその生物を捕食するのを防ぐことができるためだと仮定している。性別を持つ種は、寄生虫から継続的に「逃げる」ことができた。同様に、寄生虫は生物の新しい遺伝子セットを回避するメカニズムを進化させることができ、こうして終わりのない競争を永続させることができた。

1980年に王立協会の会員に選出され、1984年にはリチャード・サウスウッドの招きでオックスフォード大学動物学部の王立協会研究教授およびニュー・カレッジの会員となり、死ぬまでその職に留まった。

彼の論文集『Narrow Roads of Gene Land』は1996年に出版され始めました。第1巻のタイトルは『Evolution of Social Behavior』でした。

ハミルトンの法則が中心的な重要性を持つ社会進化の分野は、社会的行動、つまり行為者以外の個人の適応度に影響を与える行動の進化の研究であると広く定義されています。社会的行動は、行為者と受け手にとっての適応度の結果に応じて分類できます。行為者の直接的な適応度を高める行動は、受け手も利益を得る場合は相互に有益であり、受け手が損失を被る場合は利己的です。行為者の適応度を低下させる行動は、受け手が利益を得る場合は利他的であり、受け手が損失を被る場合は悪意のある行動です。この分類は、1964 年にハミルトンによって初めて提案されました。^{[引用が必要]}

ハミルトンはまた、進化シグナル理論の例として秋の葉の色の共進化理論を提唱した。^[11]

1990年代、ハミルトンは、HIVの起源は1950年代にアフリカで行われたヒラリー・コプロフスキーの経口ポリオワクチンの試験にあるという、現在では信用できない仮説に興味を持つようになった。この件に関するハミルトンのサイエンス誌への手紙は1996年に却下された。それにもかかわらず、彼はBBCにこの仮説を支持する発言をし、^{[12]エドワード・フーパーの1999年の著書}『ザ・リバー』の序文を書いた。この仮説の証拠を探すため、ハミルトンは2000年にコンゴ民主共和国に現地調査に行き、霊長類におけるサル免疫不全ウイルスの自然レベルを評価した。 ^{[13] [14] 60を超える尿と糞便のサンプルのいずれにも、検出可能な}SIVウイルスは含まれていなかった。^[15]

ハミルトンは2000年1月29日にアフリカからロンドンに戻った。彼は2000年1月30日にロンドンのユニバーシティ・カレッジ病院に入院した。彼は2000年2月5日にミドルセックス病院に移送され、2000年3月7日にそこで亡くなった。彼の死因についての噂を調査するため、 2000年5月10日にウェストミンスター検視裁判所で検死審問が行われた。検視官は彼の死因を「十二指腸憩室による上部 消化管出血と粘膜潰瘍からの動脈出血による多臓器不全」と結論付けた。彼の死因はマラリアによる合併症であるとの報道を受けて、BBC編集苦情課の調査により、彼が最後のアフリカ遠征中にマラリアに感染していたことが判明した。しかし、病理学者は、潰瘍とそれに伴う出血は、（マラリア症状のために服用された可能性のある）錠剤が憩室に留まったために生じた可能性を示唆した。しかし、たとえこの示唆が正しいとしても、マラリアと観察された死因との関連は完全に間接的なものとなるだろう。^[16]

2000年7月1日、リチャード・ドーキンスが主催した世俗的な追悼式（彼は不可知論者だった^{[17] ）}がオックスフォード大学ニュー・カレッジの礼拝堂で行われた。彼はワイサム・ウッズの近くに埋葬された。しかし、彼は「私の埋葬予定とその理由」というエッセイを書いており、その中で次のように書いている。^[18]

私は遺言で、私の遺体をブラジルのこの森に運ぶためのお金を残すつもりです。遺体は、私たちが鶏を安全に守るのと同じように、ポッサムやハゲワシから守られるように置かれるでしょう。そして、この巨大なコプロファネウスの甲虫が私を埋めるでしょう。彼らは私の肉の中に入り込み、埋め、私の肉で生きるでしょう。そして、彼らの子供たちと私の子供たちの姿をとって、私は死を免れるでしょう。私には虫も汚いハエもいません。私は夕暮れに巨大なマルハナバチのようにブンブン飛び回ります。私はたくさんいて、バイクの群れのようにブンブン飛び回り、星空の下のブラジルの荒野に次々と飛んでいき、私たち全員が背中にかざすあの美しく融合していない鞘翅の下に浮かび上がります。そして最後には、私も石の下の紫色のオサムシのように輝くでしょう。

彼の論文集の第2巻『性の進化』は2002年に出版され、第3巻であり最終巻である『最後の言葉』は2005年に出版された。

1966年にクリスティン・フリースと結婚し、ヘレン、ルース、ロウェナの3人の娘をもうけた。^[19] 26年後、2人は円満に別れた。^[要出典] 1994年から、ハミルトンはイタリアの科学ジャーナリストで作家のマリア・ルイサ・ボッツィと交際を始めた。^[19]

• 1978年アメリカ芸術科学アカデミー外国人名誉会員^[8]
• 1980年ロンドン王立協会会員^[19]
• 1982年アメリカ科学振興協会ニューカム・クリーブランド賞
• 1988年ロンドン王立協会ダーウィンメダル
• 1989年リンネ協会科学賞
• 1991年ロンドン動物学会フリンクメダル
• 1992/3ベルン大学ワンダー賞
• 1993年スウェーデン王立科学アカデミークラフォード賞^[20]
• 1993年稲盛財団京都賞
• 1995年フィッセン財団フィッセン賞
• 1997年フィンランド科学アカデミー名誉会員
• 1999年アメリカ哲学協会会員^[21]

• アラン・グラフェンは王立協会のために伝記を執筆した。^[19]
• 伝記本もUllica Segerstråleによって出版されています : Segerstråle, U. 2013. Nature's oracle: the life and work of WD Hamilton. Oxford University Press. ISBN  978-0-19-860728-1

ハミルトンは 1996 年に、フィッシャーの論文集に倣って、各論文の背景を説明する短いエッセイを添えた論文集の出版を開始しました。彼は第 2 巻の準備後に亡くなったため、第 3 巻のエッセイは共著者によるものです。

• ハミルトン WD (1996)遺伝子ランドの狭い道 第1巻: 社会行動の進化オックスフォード大学出版局、オックスフォード。ISBN 0-7167-4530-5 
• ハミルトン WD (2002)遺伝子ランドの狭い道 第2巻: 性の進化オックスフォード大学出版局、オックスフォード。ISBN 0-19-850336-9 
• ハミルトン WD (2005)ジーンランドの狭い道、第3巻: 最後の言葉(共著者によるエッセイ付き、M. リドリー編)。オックスフォード大学出版局、オックスフォード。ISBN 0-19-856690-5 

• ハミルトン、 W. (1964)。「社会的行動の遺伝的進化。I」。理論生物学ジャーナル。7 (1): 1–16。Bibcode :1964JThBi...7....1H。doi : 10.1016/0022-5193(64)90038-4。PMID  5875341。
• ハミルトン、 W . (1964)。「社会的行動の遺伝的進化。II」。理論生物学ジャーナル。7 (1): 17–52。Bibcode :1964JThBi...7...17H。doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6。PMID  5875340。
• Hamilton, W. (1966). 「自然選択による老化の形成」. Journal of Theoretical Biology . 12 (1): 12–45. Bibcode :1966JThBi..12...12H. doi :10.1016/0022-5193(66)90184-6. PMID  6015424.
• Hamilton, W. (1967)。「異常な性比。性連鎖と近親交配に関する性比理論は細胞遺伝学と昆虫学に新たな意味をもたらす」。Science。156 ( 774): 477–488。Bibcode : 1967Sci ...156..477H。doi : 10.1126/science.156.3774.477。PMID 6021675  。
• ハミルトン、W . (1971)。「利己的な群れのための幾何学」。理論生物学ジャーナル。31 ( 2): 295–311。Bibcode :1971JThBi..31..295H。doi :10.1016/0022-5193(71)90189-5。PMID 5104951  。
• ハミルトン WD (1975)。「人間の生来の社会的適性：進化遺伝学からのアプローチ」R. フォックス編『生物社会人類学』マラビー・プレス、ロンドン、133-53ページ。
• Axelrod, R.; Hamilton, W. (1981). 「協力の進化」. Science . 211 (4489): 1390–1396. Bibcode :1981Sci...211.1390A. doi :10.1126/science.7466396. PMID  7466396.ロバート・アクセルロッド
• Hamilton, W.; Zuk, M. (1982). 「遺伝的真の適応度と賢い鳥: 寄生虫の役割?」Science . 218 (4570): 384–387. Bibcode :1982Sci...218..384H. doi :10.1126/science.7123238. PMID  7123238. S2CID  17658568.

• Edwards, A. W. F. ( 1998 ) 注釈とコメント。Edwards , AWF (1998) 「自然選択と性比: フィッシャーの資料」。The American Naturalist。151 ( 6): 564–569。doi :10.1086/286141。PMID 18811377。S2CID  40540426  。
• フィッシャー R. A. (1930)。『自然選択の遺伝理論』クラレンドン・プレス、オックスフォード。
• フォード、E.B.（1945）『新博物学者1：蝶』コリンズ：ロンドン。
• Maynard Smith, J. ; Price, GR (1973). 「動物の衝突の論理」. Nature . 246 (5427): 15–18. Bibcode :1973Natur.246...15S. doi :10.1038/246015a0. S2CID  4224989.
• Dawkins R. (1989) 『利己的な遺伝子』第2版、オックスフォード大学出版局。
• Madsen EA、Tunney R. Fieldman、G. Plotkin H. C.、Robin Dunbar、J. M. Richardson、D. McFarland (2006)「親族関係と利他主義: 異文化間の実験的研究」British Journal of Psychology : http://www.ingentaconnect.com/content/bpsoc/bjp/pre-prints/218320

Wikiquote にWD ハミルトンに関する引用があります。

• 訃報と回想
• 王立協会の引用
• Centro Itinerante de Educação Ambiental e Científica Bill Hamilton (ビル・ハミルトン環境科学教育巡回センター) (ポルトガル語)
• Hamilton 1964 からの非数学的抜粋 2016 年 3 月 4 日にWayback Machineにアーカイブされました
• 「シンプルなアイデアがあれば、それをシンプルに述べなさい」1996年のハミルトンとのインタビュー
• ロンドン・レビュー・オブ・ブックスの書評
• W. D. ハミルトンのゲーム理論に関する研究