トーマス・ハント・モルガン

1890年、モーガンは同僚のエドマンド・ビーチャー・ウィルソンの後任として、ジョンズ・ホプキンス大学の姉妹校であるブリンマー大学の准教授（兼生物学科長）に任命された。^{[ 7 ]}モーガンは形態学関連のコースをすべて担当し、同科のもう一人のメンバーであるジャック・ローブは生理学のコースを担当した。ローブは1年しか在籍しなかったが、これが彼らの生涯にわたる友情の始まりとなった。^{[ 8 ]}モーガンは週5日、1日に2回の講義で生物学の講義を行った。彼は講義の中で自身の最新の研究を頻繁に取り上げた。熱心な教師ではあったが、彼は実験室での研究に最も興味を持っていた。ブリンマー大学での最初の数年間、彼は海ドングリ、ホヤ、カエルの記述的研究を行った。モーガンは、ブリンマー大学の日本人学生である津田梅と共著で、1894年にRana temporariaの卵の分裂に関する論文を発表した。^{[ 9 ]}これは日本人女性によって英語で書かれた最初の科学論文と考えられている。^{[ 10 ]}

1894年、モーガンはナポリの動物学研究所で研究を行うため1年間の休暇を与えられた。そこはウィルソンが2年前に働いていた場所だった。そこで彼はドイツの生物学者ハンス・ドリーシュと共同研究を行った。ドリーシュの発生の実験的研究はモーガンの興味をそそった。その年、モーガンは他のプロジェクトに加えて、有櫛動物の発生学の実験的研究を完成させた。ナポリで、そしてローブを通じて、彼は実験生物学の「発生力学」（ Entwicklungsmechanik ）学派を知るようになった。これは19世紀の形態学に非常に大きな影響を与えた生命主義的な自然哲学（Naturphilosophie）への反動であった。モーガンは、伝統的な、主に記述的な形態学から、生物の発生に対する物理的および化学的な説明を求める実験発生学へと研究を変えた。^{[ 11 ]}

当時、胚がどのように発生するかという問題について、かなりの科学的議論があった。ヴィルヘルム・ルーの発生のモザイク理論に従って、遺伝物質は胚細胞に分配され、それらの細胞は成熟した生物の特定の部分を形成するようにあらかじめ決められていると考える者もいた。ドリーシュらは、発生はエピジェネティック因子によるものであり、卵の原形質と核と環境との相互作用が発生に影響を与える可能性があると考えていた。モーガンは後者の陣営に属し、ドリーシュとの共同研究で、ウニと有櫛動物の卵から分離した割球が完全な幼生に発生できることを示した。これはルーの支持者の予測（および実験的証拠）に反する。^{[ 12 ]}関連する議論は、発生におけるエピジェネティック因子と環境因子の役割に関するものであった。この点で、モーガンは塩化マグネシウムを加えることでウニの卵を受精なしで分裂させることができることを示した。ローブはこの研究を続け、この方法を用いて父親のいないカエルを作ったことで有名になった。^{[ 13 ] [ 14 ]}

モーガンは1895年にブリンマー大学に戻ると、正教授に昇進した。モーガンの主な実験研究は再生と幼生発生に関するもので、いずれの場合も、ルー・ドリーシュ論争に光を当てるために、内部原因と外部原因を区別することを目標としていた。彼は最初の著書『カエルの卵の発生』 （1897年）を執筆した。彼はさまざまな生物の再生能力に関する一連の研究を開始した。彼はオタマジャクシ、魚、ミミズの移植と再生を研究し、1901年にその研究成果を『再生』として出版した。

1900年から、モーガンは性決定の問題に取り組み始めた。彼は以前、ネッティ・スティーブンスがY染色体が性に及ぼす影響を発見した際に、この問題を否定していた。彼はまた、初期の研究の中心であった進化論的な問題の研究も続けた。^{[ 15 ]}

モーガンは1904年から1928年まで24年間コロンビア大学に勤務し、その後カリフォルニア工科大学の職に就くために退職した。

1904年、友人のジョフィ・ジョセフが結核で亡くなり、モーガンは彼女を悼むべきだと感じたが、若い友人のために道を切り開いていたEBウィルソンは、モーガンをコロンビア大学に招いた。この移籍により、モーガンは実験研究に専念できるようになった。^{[ 16 ]}

モーガンが実験動物学の教授に就任すると、彼は遺伝と進化のメカニズムにますます注目するようになった。彼は『進化と適応』（1903年）を出版した。当時の多くの生物学者と同様に、彼は生物進化の証拠（類似種の共通祖先など）を認めたものの、ダーウィンが提唱した、絶えず生じる小さな変異に自然選択が作用するというメカニズムは否定した。

生物測定学における広範な研究は、連続的な自然変異には明確な限界があり、遺伝可能な変化を表すものではないことを示唆しているように思われた。モーガンの見解では、胚発生はさらなる問題であった。なぜなら、眼のような非常に複雑な器官の初期の不完全な段階では、選択は作用しないからである。ダーウィンの理論で重要な位置を占めていた、獲得形質の遺伝というラマルクのメカニズムという一般的な解決策は、生物学者によってますます否定されるようになった。モーガンの伝記作家ガーランド・アレンによれば、彼は分類学に関する見解にも妨げられていた。彼は、種は実際の形態の連続的に変化する範囲を歪める完全に人為的な創造物であると考えており、より大きな分類群については「類型論的」な見解を持ち、そのようなグループが別のグループに変化する方法はないと考えていた。しかし、モーガンは長年自然選択に懐疑的であったが、メンデル主義への転向によって、彼の遺伝と変異の理論は根本的に変化した。^{[ 17 ]}

1900年、カール・コレンス、エーリッヒ・フォン・チェルマク、フーゴー・ド・フリースの3人の科学者がグレゴール・メンデルの研究を再発見し、それによって遺伝学の基礎を築きました。ド・フリースは、新種は突然変異によって生み出され、ラマルク主義やダーウィニズムのいずれも必要としないと主張しました。モーガンは両方の進化論を否定していたため、実験的な遺伝研究によってド・フリースの突然変異説を証明しようとしました。彼は当初、自然選択の可能性のある基礎として考えられていたメンデルの遺伝法則（および関連する染色体性決定説）に懐疑的でした。

CW ウッドワースとウィリアム E. キャッスルに続いて、モーガンは 1908 年頃にショウジョウバエDrosophila melanogaster の研究を始め、学生にもそうするように勧めた。フェルナンダス ペインとともに、物理的、化学的、放射線的手段によってショウジョウバエに突然変異を起こさせた。 ^{[ 18 ] [ 19 ]}彼は遺伝する突然変異を見つけるために交配実験を始めたが、2 年間は大きな成果は得られなかった。^{[ 18 ]}キャッスルもショウジョウバエの突然変異を特定するのに苦労していた。突然変異は非常に小さかった。ついに 1909 年に、一連の遺伝する突然変異体が現れ、そのうちのいくつかはメンデルの法則に従う遺伝パターンを示した。1910 年にモーガンは赤い目の野生型の中に白い目の突然変異体の雄がいることに気づいた。白い目のハエを赤い目の雌と交配すると、その子孫はすべて赤い目になった。第二世代の交配では、白い目の雄が生まれた。これは性染色体連鎖劣性形質であり、モーガンはこの遺伝子をwhiteと名付けた。モーガンはまた、異なる遺伝パターンを示すピンク色の目の突然変異体も発見した。1911年にサイエンス誌に掲載された論文で、彼は(1)いくつかの形質は性染色体連鎖であること、(2)その形質はおそらく性染色体のいずれかに運ばれていること、(3)他の遺伝子もおそらく特定の染色体に運ばれていることを結論付けた。

モーガンと彼の学生たちは、数千匹のショウジョウバエの突然変異の特徴を数え、その遺伝を研究した。性染色体上の小型翅突然変異は、白眼突然変異とは独立して分離することがあった。このことから、モーガンは遺伝的連鎖の考えに至り、交叉現象を仮説として立てた。彼は、1909年にこの現象を記述し、キアズマタイピーと呼んだルーヴェン大学のベルギー人教授、フランス・アルフォンス・ヤンセンスの発見に依拠した。モーガンは、連鎖した遺伝子間の交叉の量は異なり、交叉頻度は染色体上の遺伝子間の距離を示す可能性があると提唱した。後にイギリスの遺伝学者JBSホールデンは、連鎖の測定単位をモーガンと呼ぶことを提案した。モーガンの学生アルフレッド・スターテバントは、 1913年に最初の遺伝子地図を作成した。 ^{[ 20 ]}

1915年、モーガン、スターテバント、カルビン・ブリッジズ、HJ・ミュラーは、画期的な著書『メンデル遺伝のメカニズム』を執筆した。^{[ 22 ]}遺伝学者のカート・スターンはこの本を「新しい遺伝学の基礎教科書」と呼んだ。^{[ 23 ]}

その後数年間で、ほとんどの生物学者は、1902/1903年にウォルター・サットンとテオドール・ボヴェリによって独立に提唱され、モーガンとその弟子たちによって精緻化・拡張されたメンデル染色体説を受け入れるようになった。ガーランド・アレンは、 1915年以降の時代を「通常科学」の時代と特徴づけ、「遺伝学者の活動は、1910年から1915年の間に発展したメンデル染色体説の詳細と意味をさらに解明することを目的としていた」と述べている。しかし、ますます複雑化する理論の詳細、遺伝子の概念、そしてその物理的性質については、依然として議論の的となっていた。WEキャッスルなどの批判者は、他の生物における相反する結果を指摘し、遺伝子が互いに相互作用することを示唆したが、リチャード・ゴールドシュミットらは、遺伝子を染色体上に存在する離散的な単位とみなす説得力のある理由はないと考えていた。^{[ 25 ]}

モーガンがショウジョウバエで劇的な成功を収めたため、世界中の多くの研究室がショウジョウバエの遺伝学に取り組むようになった。コロンビア大学は非公式の交換ネットワークの中心となり、有望なショウジョウバエの突然変異株が研究室から研究室へと移送された。ショウジョウバエは最初のモデル生物の一つとなり、しばらくの間は最も広く利用されたモデル生物となった。^{[ 26 ]}モーガンの研究グループは高い生産性を維持したが、モーガンはショウジョウバエの研究からほぼ身を引き、研究室のメンバーに実験の設計と実施においてかなりの自由を与えた。

彼は発生学に戻り、遺伝学研究を他の生物に広げること、そして機械論的実験アプローチ（発生力学）をすべての生物学分野に広げることを奨励するために尽力した。^{[ 27 ]} 1915年以降、彼はまた、人類を「改良」するという人種差別的な見解を支持するために遺伝学的アプローチを採用した、台頭する優生学運動の強力な批判者となった。 ^{[ 28 ]}

コロンビア大学にあったモーガンのハエ飼育室は世界的に有名になり、彼は資金集めや客員研究員の獲得に苦労しなかった。コロンビア大学で25年間勤務し、定年退職が近づいていた1927年、彼はジョージ・エレリー・ヘイルからカリフォルニアに生物学部を設立するよう誘われた。

1928年、モーガンはカリフォルニア工科大学の教員となり、14年後の1942年に退職するまで同大学に在籍した。

モーガンは1928年にカリフォルニアに移り、カリフォルニア工科大学の生物学部門の責任者となった。生物学部門を設立するにあたり、モーガンはジョンズ・ホプキンス大学やコロンビア大学が提供するプログラムとは一線を画し、遺伝学と進化、実験発生学、生理学、生物物理学、生化学に焦点を当てた研究を行うことを目指した。彼はまた、コロナ・デル・マー にある海洋研究所の設立にも尽力した。彼はカリフォルニア工科大学の生物学部門に優秀な人材を引きつけたいと考え、コロンビア大学からブリッジズ、スターテバント、ジャック・シュルツ、アルバート・タイラーを招き、国際研究員としてテオドシウス・ドブジャンスキーを迎え入れた。ジョージ・ビードル、ボリス・エフルッシ、エドワード・L・テイタム、ライナス・ポーリング、フリッツ・ウェント、エドワード・B・ルイス、シドニー・W・バイアンスなど、さらに多くの科学者が同部門で働くようになった。モーガンはその名声により、アメリカの科学団体で数々の名誉ある地位に就いた。モーガンは1927年から1931年まで米国科学アカデミー会長を務め、1930年には米国科学振興協会会長、1932年にはニューヨーク州イサカで開催された第6回国際遺伝学会議の議長を務めた。1933年、モーガンはノーベル生理学・医学賞を受賞した。彼は同じ研究で1919年と1930年にもノミネートされていた。発見がグループによるものであることを認め、彼は賞金をブリッジス、スターテバント、そして自分の子供たちに贈った。モーガンは1933年の授賞式には出席せず、代わりに1934年に出席した。1933年にショウジョウバエの唾液腺で巨大多糸染色体が再発見されたことが、彼の選択に影響を与えた可能性がある。それまで、研究室の結果は表現型の結果から推測されていたが、目に見える多糸染色体によって、物理的な根拠に基づいて結果を確認できるようになった。モーガンのノーベル賞受賞スピーチ「生理学と医学への遺伝学の貢献」は、遺伝カウンセリングを超えて医学に遺伝学が貢献できることを軽視していた。1939年、彼は王立協会からコプリーメダルを授与された。 ^{[ 29 ] [ 30 ]}

彼はカリフォルニア工科大学で2度の契約延長を受けたが、最終的に1942年に退職し、名誉教授および名誉学科長となった。ジョージ・ビードルは1946年にカリフォルニア工科大学に戻り、モーガンの後任として学科長に就任した。モーガンは退職後も、学科の向かい側にオフィスを構え、研究室での研究を続けた。退職後、彼は性分化、再生、発生学といった問題に再び取り組んだ。