利己的な遺伝子

利己的な遺伝子

動物学者デズモンド・モリスの絵画「期待の谷」の詳細が描かれたオリジナルの表紙
著者	リチャード・ドーキンス
言語	英語
主題	進化生物学
出版社	オックスフォード大学出版局
発行日	1976 1989年第2版 2006年第3版 2016年第4版
出版地	イギリス
メディアタイプ	印刷
ページ	224
番号	0-19-857519-X
OCLC	2681149
に続く	拡張表現型

『利己的な遺伝子』は、動物行動学者リチャード・ドーキンスが1976年に発表した進化論に関する本で、著者はジョージ・C・ウィリアムズの『適応と自然選択』（1966年）の主要理論を基にしている。ドーキンスは「利己的な遺伝子」という用語を、遺伝子中心の進化論（生物と集団に焦点を当てた見解とは対照的）を表現する手段として使用し、1960年代にWDハミルトンらが展開した考え方を広めた。遺伝子中心の見解からすると、2つの個体が遺伝的に関連しているほど、（遺伝子レベルで）互いに協力的に行動することがより合理的になる。

系統は、包括適応度（特定の個体ではなく、地球全体に受け継がれる遺伝子のコピー数）を最大化するように進化することが期待されます。その結果、集団は進化的に安定した戦略に向かう傾向があります。この本では、遺伝子に類似した人間の文化的進化の単位としてミームという用語も紹介されており、このような「利己的な」複製が別の意味で人間の文化をモデル化する可​​能性を示唆しています。この本の出版以来、ミーム学は多くの研究の対象となっています。この本は、ハミルトンのアイデアの認知度を高め、この分野に独自の貴重な貢献をしただけでなく、人間の包括適応度に関する研究も刺激しました。^[1]

ドーキンスは、この本の30周年記念版の序文で、「（本のタイトルが）内容に対して不適切な印象を与える可能性があることは容易に分かる」と述べ、振り返ってみると、トム・マシュラーのアドバイスに従って、この本を『不滅の遺伝子』と名付けるべきだったと考えている。^[2]

2017年7月、王立協会科学図書賞30周年を記念した投票で、『利己的な遺伝子』が史上最も影響力のある科学図書として挙げられました。^[3]

ドーキンスは、ジョージ・C・ウィリアムズの著書『適応と自然選択』（1966年）に基づいている。同書では、利他主義は集団の利益 そのものに基づくものではなく、^{[4] 「}表現型によって媒介される遺伝子レベルで」起こる選択の結果であり、 ^[5]集団レベルでの選択はまれな状況でのみ起こると主張している。^[6] WD・ハミルトンらは1960年代にこの考え方をさらに発展させ、集団選択や個体の利益を直接目的とした選択の概念に反対した。 ^[7]

「適者生存」の原則にもかかわらず、[遺伝子] Gが広がるかどうかを決定する最終的な基準は、行動が行動者の利益になるかどうかではなく、遺伝子Gの利益になるかどうかです...利他主義の場合、影響を受ける個人が利他主義者の親戚である場合にのみこれが発生し、したがって遺伝子を持っている可能性が高くなります。

— WDハミルトン『利他的行動の進化』（1963年）、354～355ページ。

ウィルキンスとハル（2014）はドーキンスの見解と著書『利己的な遺伝子』について詳細な議論を行っている。^[8]

ドーキンスは、まず人々が示す利他主義について論じ、それが遺伝子の利己主義によって説明できると主張し、説明としての集団淘汰を攻撃することを示唆している。彼は生命の起源を、自己複製可能な分子の出現から考察する。そこから、進化におけるDNAの役割と、彼の見解では利己的に振舞う染色体と遺伝子への DNA の組織化を検討する。彼は、生物を、明らかに目的を持っているが根本的には単純な生存機械であり、負のフィードバックを使用して制御を達成すると説明する。これは、主観的な意識で世界をシミュレートする脳の能力や、種間のシグナリングにまで及ぶと彼は主張する。次に、進化的に安定した戦略という概念を紹介し、それを使用して、いじめや報復などの代替競争戦略が存在する理由を説明する。これにより、遺伝子の利己性が実際に何を意味するのかを検討することができ、WD ハミルトンの血縁選択の議論、つまり近親者が同じ遺伝子を持っているため、近親者の生存の可能性を高める行動の遺伝子が集団内で広がる可能性があるという議論を説明できます。

ドーキンスは、出産と子育てを進化戦略として考察している。彼は、VCウィン・エドワーズが提唱した種の利益のための集団淘汰という考えを批判し、それぞれの親は必然的に利己的に行動すると主張している。親は子孫に平等に投資すべきか、それとも一部の子を優遇すべきかという疑問があり、親の遺伝子の存続に最善のことが個々の子供にとって常に最善とは限らないと説明している。同様に、ドーキンスは、オスとメスの間にも利害の対立があると主張しているが、RAフィッシャーが最適な性比は50:50であることを示したことに言及している。彼は、ハーレムを形成するゾウアザラシのように、オスの4%が交尾の88%を占めるような極端な場合でも、これは当てはまると説明している。その場合、メスの子孫を残す戦略は、メスが子犬を産むので安全だが、オスを残す戦略は、多くのオスが生涯独身のままでいるにもかかわらず、大きな見返り（数十匹の子犬）をもたらす可能性がある。アモツ・ザハビの正直なシグナル理論は、ストッティングを利己的な行為として説明し、追跡がどれほど困難であるかを示すことで、スプリングボックが捕食者から逃げる可能性を高めると主張している。

ドーキンスは、多くの種がなぜ集団で生活し、ハミルトンの利己的群れモデルのようなメカニズムを通じて相互利益を達成しているのかを論じている。各個体は利己的に行動するが、その結果は群れの行動となる。アリやハチなどの社会性昆虫の場合のように、利他主義も進化することがある。社会性昆虫では、働きアリが繁殖権を放棄して姉妹である女王アリを優先する。アリやハチの場合、巣の中の雌は極めて近縁であるため、珍しい（半二倍体）性別決定システムがこれを実現した可能性がある。

初版の最終章では、遺伝的伝達にならって、鼻歌のような文化的に伝達される存在であるミームの概念が紹介された。ドーキンスは、神はおそらく何度も現れた古い概念であり、ミームプールで効果的に生き残るのに十分な心理的魅力を持っていると述べている。第2版（1989年）ではさらに2章が追加された。^{[9] [10]}

ドーキンスは、遺伝子を「利己的」と表現する際に、遺伝子が何らかの動機や意志によって動かされていると示唆するつもりはなく、遺伝子の効果が比喩的かつ教育的に、あたかもそうであるかのように表現できると言っているだけだと明確に述べている。彼の主張は、受け継がれる遺伝子は、その進化的結果が複製されることで自身の暗黙の利益（擬人化を続ける）に役立つ遺伝子であり、必ずしも生物の利益に役立つわけではないというものである。後の研究で、ドーキンスは進化の「利己的」性を、広く増殖する拡張表現型の創造にまで落とし込んでいる。^[11]

ある人にとっては「利己主義」という比喩は完全に明白ですが、他の人にとっては、無知なものに精神的な属性を当てはめるのは混乱を招き、誤解を招き、あるいは単に愚かなことだと感じます。たとえば、アンドリュー・ブラウンは次のように書いています。^[12]

「遺伝子に適用される「利己的」という言葉は、「利己的」という意味ではありません。むしろ、英語には適切な言葉がない、非常に重要な性質、「ダーウィンの選択プロセスによってコピーされる性質」を意味します。これは複雑な言葉です。もっと適切で短い言葉があるはずですが、「利己的」はそうではありません。」

ドナルド・シモンズもまた、一般的に、そして特にこの場合には、科学的意味を伝えるために擬人化を使用することは不適切であると考えている。彼は『人間の性の進化』（1979年）の中で次のように書いている。^[13]

「要約すると、 『利己的な遺伝子』のレトリックは、まさに現実の状況を逆転させています。つまり、メタファーの使用により、遺伝子は利己主義など、感覚を持つ存在だけが持つことができる特性を授けられ、感覚を持つ存在はこれらの特性を剥奪され、機械と呼ばれています...遺伝子の擬人化は...生命科学における最も深い謎、つまり心の起源と性質を曖昧にしています。」

ドーキンスは「複製子」という概念を提唱している。^[14]

「ようやく、最初に取り組んだ問題、つまり自然淘汰の中心的な役割をめぐる個々の生物と遺伝子の対立関係に戻るときが来た。この問題全体を整理する 1 つの方法は、「レプリケータ」と「ビークル」という用語を使用することだ。自然淘汰の基本単位、つまり生き残るか生き残れないかの基本的なもの、時折ランダムな突然変異を伴う同一のコピーの系統を形成するものは、レプリケータと呼ばれる。DNA 分子はレプリケータである。これらは一般に、後で説明する理由により、大きな共同生存機械、つまり「ビークル」にまとまる。」

— リチャード・ドーキンス『利己的な遺伝子』p. 253（記念版）

元々の複製子（ドーキンス複製子）は、最初に自己複製に成功し、原始スープ内の他の分子に対して優位に立った最初の分子でした。[ 15 ]^複製分子がより複雑になるにつれて、複製子は生物内の遺伝子となり、各生物の体はその遺伝子の「生存機械」の役割を果たすようになったとドーキンスは仮定しています。

ドーキンス氏は、生物の生存と繁殖を助ける遺伝子の組み合わせは、遺伝子自体の複製の可能性も高める傾向があり、その結果、「成功した」遺伝子は生物に利益をもたらすことが多いと書いている。この例としては、生物を病気から守る遺伝子が挙げられる。これは遺伝子の拡散を助け、生物にも役立つ。

媒介物と複製子の暗黙の利益が衝突する他のケースもある。例えば、ある種のオスのクモの本能的な交尾行動の背後にある遺伝子は、生殖を可能にすることで生物の包括適応度を高めるが、共食いをするメスに食べられるリスクにさらすことで寿命を縮める。別の例としては、宿主に有害であるにもかかわらず、宿主を犠牲にして自らを増殖させる分離歪曲遺伝子の存在が挙げられる。 ^{[16]同様に、（ドーキンスが当時信じていた）宿主に何の利益ももたらさない}ジャンクDNAの存続は、それが選択を受けないという理由で説明できる。これらの選択されないが伝達されるDNA変異は、個体を遺伝的に親に結びつけるが、生存上の利益はもたらさない。^[17]

これらの例は、遺伝子とその相互作用者の間に権力闘争があることを示唆しているかもしれない。実際、遺伝子は通常戦わずして勝つため、闘争はあまり起こらないという主張である。しかし、生物が遺伝子の利益とは別に自分自身の利益を理解できるほど賢くなった場合、真の対立が生じる可能性があるという主張がなされている。

こうした衝突の一例として、受精を防ぐために避妊をし、遺伝子の複製を阻害する人が挙げられます。しかし、この行動は生物の「自己利益」と遺伝子の衝突ではないかもしれません。なぜなら、避妊をする人は、利用可能な資源に合わせて家族の大きさを制限することで遺伝子の生存の可能性を高め、マルサスの人口増加モデルで予測される絶滅を回避している可能性もあるからです。

ドーキンス氏は、 『利己的な遺伝子』を執筆した「目的」は「利己主義と利他主義の生物学を調べること」だと述べています。彼は、「遺伝子の利己主義は通常、個体の行動に利己主義を生じさせる。しかし、後で見るように、遺伝子が個体レベルで限定的な利他主義を促進することによって自身の利己的な目的を最もよく達成できる特別な状況がある」という主張を支持することによってこれを行います。遺伝子選択は、血縁選択と真社会性、つまり生物が個人の利益（健康、安全、個人の繁殖という意味）に反して利他的に行動する現象に対する 1 つの説明を提供します。つまり、遺伝子は関連する生物の繁殖を助けることで、他の体内の自身のコピー（または同じ表現型効果を持つ配列）の複製を「助ける」ことに成功するという議論です。遺伝子のこれらの「利己的な」行動は、生物の非利他的な行動につながるという主張がなされています。この主張の要件は、ドーキンスが第 10 章「私の背中を掻いてくれれば、私はあなたの背中に乗ってあげる」で自然界の例を挙げて裏付けているように、遺伝子が血縁認識を達成する方法、または相利共生と共進化を組織化する方法を説明する必要がある。ドーキンス (および一般的な生物学者) は、これらの現象が遺伝子のコピーの増加につながることを認識しているが、この成功がグループ レベルまたは個体レベルで選択されたかどうかの証拠は決定的ではない。実際、ドーキンスは、それが拡張表現型のレベルであると提案している: ^{[11] [18]}

「我々は、遺伝子は複製子であり、生物や集団は複製子ではないという点では同意している[ウィルソンとソバーの著書『他者へ：利他的な行動の進化と心理学』を参照]。集団選択論争は、集団を乗り物として論じる論争であるべきだという点では同意しており、答えが異なることは容易に同意できるだろう...私は、乗り物という[用語]を造語したが、それは賞賛するためではなく、葬り去るためである...ダーウィニズムは、その表現型効果（相互作用因子）が拡散しすぎ、多階層化しすぎ、一貫性がなさすぎ、乗り物という称賛に値しないような複製子にも作用する可能性がある...拡張表現型には、ビーバーダムのような無生物の人工物が含まれる可能性がある...しかし、乗り物は根本的なものではない...むしろ「この状況に乗り物が存在するのか、もし存在するなら、その理由は何か」と問うべきである。」

—リチャード・ドーキンス『乗り物の埋葬』

ドーキンスは、グループが生存を助けることには同意しているが、グループが生存の「手段」として位置付けられるのは、グループの活動が子孫に複製され、遺伝子に記録され、遺伝子が唯一の真の複製子である場合に限られる。グループの生存くじが改善するには、十分な複製が行われるように遺伝子の生存くじも改善されなければならない。ドーキンスは、遺伝子のくじは非常に長く幅広い出来事の記録に基づいており、グループの利点は通常、遺伝子くじを変えるにはあまりにも具体的で、あまりにも短く、あまりにも偶然的である、と定性的に主張している。

「これで、生物と生物のグループが物語の乗り物の役割をめぐって真のライバルであることがわかりますが、どちらも複製子の役割の候補ではありません。『個体選択』と『グループ選択』の間の論争は、代替の乗り物間の真の論争です...結果は、私の見解では、個々の生物の決定的な勝利です。グループはあまりにも曖昧な存在です。」

—リチャード・ドーキンス『利己的な遺伝子』254～255ページ

1960 年代以前は、利他主義は集団選択の観点から説明されるのが一般的であり、その行動傾向の原因となる遺伝子の人気は、生物または集団への利益によって説明されると考えられていました。「マルチレベル選択」の現代版は、当初の反論を克服したと主張しています。 ^[19]つまり、当時は、進化的に安定した戦略につながる集団選択の形式は知られていなかったということです。一部の人々は、利己的な行動傾向を持つ個体が 1 人いるだけで、血縁者以外に対する利他主義の遺伝子のみで満たされた集団を弱体化させるのに十分であると主張しています。^[20]

『利己的な遺伝子』は出版当初から非常に人気があり、「生物学における静かでほぼ即時の革命」を引き起こした^[21]。そして今でも広く読まれている。この本は100万部以上売れ、25以上の言語に翻訳されている^{[22] 。支持者たちは、遺伝子の複製が選択の対象であるという中心的論点は、}遺伝学の基本的なメカニズムが理解される前にチャールズ・ダーウィンが示した進化の説明を有益に補完し、拡張するものだと主張している。

動物行動学者アラン・グラフェンによると、適応主義理論の受容は、数学的統一理論の欠如と、言葉だけによるものは疑わしいという信念によって妨げられている。^[23]グラフェンによると、これらの困難と、導入時の集団遺伝学モデルとの当初の衝突により、「生物学において、この本 [利己的な遺伝子] が果たした多大な科学的貢献が著しく過小評価され、主に解説書として見なされている理由が説明される」という。^[23]比較心理学者ニッキー・ヘイズによると、「ドーキンスは、動物の行動から引き出された比喩に大きく依存し、それを外挿した社会生物学のバージョンを提示した...社会学的アプローチの弱点の 1 つは、動物の行動の非常に多様な中から確証的な例のみを求める傾向があることです。ドーキンスはこの伝統から逸脱しませんでした。」^[24]より一般的には、批評家は『利己的な遺伝子』が遺伝子と生物の関係を単純化しすぎていると主張している。 （例としてトンプソンを参照。^[25]）

『利己的な遺伝子』は1980年に翻訳されて以来、日本で社会生物学をさらに普及させた。^[26]ドーキンスの本が国民の意識に加わったことで、「ミーム」という言葉が大衆文化に入った。北海道大学の田中譲は『ミームメディアとミームマーケットアーキテクチャ』という本を執筆し、心理学者のスーザン・ブラックモアはドーキンスによる序文を付した『ミームマシン』 （2000年）を執筆した。 ^[27]情報科学者の佐倉統は、このテーマに関して日本語の本を1冊、英語の論文をいくつか出版している。^{[26] [28] [29]日本アニメーションは}『ミームの旅』という教育テレビ番組を制作した。

1976年、 1960年代にオックスフォードでドーキンスの家庭教師を務めた生態学者アーサー・ケインが、この本を「若者の本」と呼んだ（ドーキンスは、これはオックスフォード大学ニュー^{・カレッジ}の評論家である哲学者AJエイヤーの『言語、真実、論理』（1936年）を意図的に引用したものであると指摘している）。ドーキンスは、「比較されてうれしかったが、エイヤーが最初の本の多くを撤回したことを知っており、時が来れば自分もそうすべきだというケインの言葉に気づかないはずがない」と述べている。^[2]哲学者メアリー・ミッドリーもこの点を指摘している。「同じことがAJ・エイヤーにも起こったと彼女は言うが、彼はその後のキャリアを『言語、真実、論理』に書いた内容の撤回に費やした。「ドーキンスにはそれが思い浮かばなかった」と彼女は言う。「彼は同じことを言い続けている。」^[30]しかし、ウィルキンスとハルによると、^[31]ドーキンスの考えは発展したが、この批判を和らげたわけではないかもしれない。

「ドーキンスの初期の著作では、複製子と乗り物は選択において異なるが補完的で同等に重要な役割を果たしたが、ドーキンスが進化の過程についての見解を磨くにつれて、乗り物はますます重要ではなくなった... 後の著作では、ドーキンスはさらに踏み込んで、選択において本当に重要なのは表現型特性であり、乗り物に組織化されることとは独立して扱うことができると主張している... したがって、ドーキンスが「乗り物という用語を作ったのは、それを賞賛するためではなく、それを葬り去るためだった」と宣言しても驚くには当たらない。^{[18]生物がいかに普及していても、選択においてそれらが果たす因果的役割がいかに決定的であっても、進化の過程における選択の明確な特徴づけからそれらへの言及は省略することができ、また省略されなければならない。ドーキンスは遺伝的}決定論者からは程遠いが、遺伝的還元論者であることは確かである。」

— ジョン・S・ウィルキンス、デイヴィッド・ハル、『ドーキンスによる複製子と乗り物』、スタンフォード哲学百科事典

選択の単位について: 「内部的に一貫した論理的図式は、複製の単位は遺伝子であり、生物は選択が直接作用する一種の実体であるというものである。」^[32]ドーキンスは、他の箇所で述べた「複製の単位」と「選択の単位」の区別をせずにこの問題を提案した。「選択の基本単位、したがって自己利益の基本単位は、種でもなければ、グループでもなく、厳密には個体でもない。それは遺伝の単位である遺伝子である。」^[33]しかし、彼は後の章で次のように続けている。

「この問題をどんなに理にかなった見方で見ても、ダーウィンの選択は遺伝子に直接作用しません。…遺伝子間の重要な違いは、その効果においてのみ現れます。専門用語の表現型は、遺伝子の身体的な発現、つまり遺伝子が身体に及ぼす効果に使用されます…自然選択が他の遺伝子よりも一部の遺伝子を優遇するのは、遺伝子自体の性質によるのではなく、遺伝子の結果、つまり表現型効果によるものです…しかし、遺伝子の表現型効果は、遺伝子が世界に及ぼすすべての効果として考える必要があることが、これからわか​​るでしょう…遺伝子の表現型効果は、遺伝子が次の世代に自らを伝達するためのツールです。私が付け加えたいのは、そのツールが個体の体壁の外側にまで及ぶ可能性があるということです…思い浮かぶ例としては、ビーバーのダム、鳥の巣、トビケラの巣箱などの人工物があります。」

— リチャード・ドーキンス『利己的な遺伝子』第13章、234、235、238ページ

ドーキンスの後期の定式化は著書『拡張された表現型』（1982年）で述べられており、そこでは選択のプロセスは遺伝子の あらゆる表現型的効果に関係するものとされている。

スティーブン・ジェイ・グールドは、ドーキンスの立場は両方の立場を取ろうとしていると指摘している。^[34]

「ドーキンスは遺伝子を優先し、この定式化により深い洞察を見いだすと主張している。しかし彼は、あなたや私が生物を優先するかもしれないことを認めている。そしてそれは実際には問題ではないのだ。」

— スティーブン・ジェイ・グールド『進化論の構造』640-641ページ

『利己的な遺伝子』の見解は、集団や集団に基づく淘汰は個体に基づく淘汰に比べて稀であるというものである。ドーキンスやその他多くの人々によって支持されているが、この主張は依然として論争の的となっている。^{[35] [36]}集団淘汰主義の素朴なバージョンは反証されているが、より洗練された定式化は、より高いレベルでの選択を前提としながら、場合によっては正確な予測を行っている。^[37]双方とも、非常に好ましい遺伝子は、発生した場合、繁栄し、複製される可能性が高いことに同意しており、集団で生活することは、集団のメンバーにとって有利になり得ることにも同意している。この対立は、概念の定義をめぐって部分的に生じている。

「しかし、文化進化論は、複雑な集団組織の認識を犠牲にして、個人の経験と行動を過度に重視してきた。人間社会の成功と機能に関連する多くの重要な行動は、集団レベルでのみ適切に定義される」^[36]

昆虫学者のE・O・ウィルソンは『地球の社会的征服』 （2012年）の中で、利己的遺伝子アプローチは「2010年まで受け入れられていたが、マーティン・ノワック、コリーナ・タルニタ、そして私が、しばしば血縁選択理論と呼ばれる包括適応度理論は数学的にも生物学的にも間違っていることを証明した」と主張している。^[38] 『地球の社会的征服』の第18章では血縁選択の欠陥について説明し、ウィルソンが社会進化のより現実的なモデルであると主張する集団選択の概要を説明している。彼は社会進化に対する以前のアプローチを批判し、次のように述べている。「...社会進化における血縁関係の中心的な役割に対する不当な信仰は、生物学研究が行われる通常の順序を逆転させた。進化生物学における実証済みの最良の方法は、科学のほとんどと同様に、経験的研究中に生じる問題を定義し、それを解決するために必要な理論を選択または考案することである。包括適応度理論の研究のほとんどすべては、その逆であった。血縁関係と血縁選択の主要な役割を仮定し、その仮説をテストするための証拠を探す。」ウィルソンによると、「人には部族がなければならない...社会心理学者が長年にわたり行った実験は、人々がいかに迅速かつ決定的にグループに分かれ、そして自分が属するグループを優遇するかを明らかにした。」 (pp. 57, 59) ウィルソンによると、「脳のさまざまな部分がグループ選択によって進化し、集団性を生み出した。」 (p. 61)

ドーキンスと批判者の間での選択のレベルに関する議論は、戯言であると考える著者もいる。^[39]

「絶えず繰り返されるこれらの議論の特に苛立たしい点は、進化の仕組みに関する対立する理論によって引き起こされたように見えても、実際には、まったく同じ進化の論理に対する対立する比喩のみを含むことが多く、したがって[これらの側面に関する議論]は経験的に空虚であるということです。」

— ローラン・ケラー『進化における選択のレベル』p.4

他の著者は、ドーキンスがいくつかの重要な区別、特に集団の利益のための集団選択と個体の利益をもたらす集団選択の違いを明確にしていないと述べている。^[40]

『利己的な遺伝子』に対する多くの反論は、この本が「選択」と「複製」について常に明確に述べていないことに起因している。ドーキンスは、遺伝子が選択の基本単位であると述べ、選択は遺伝子に直接作用するのではなく、「媒介物」または「拡張された表現型」に作用すると指摘している。スティーブン・ジェイ・グールドは、選択は表現型にのみ作用するため、遺伝子を「選択の単位」と呼ぶことに異議を唱えた。^[41]ドーキンスとグールドの見解の相違を要約して、ステレルニーは次のように述べている。^[42]

「グールド氏は、遺伝子の違いが集団の進化的変化を引き起こすのではなく、遺伝子の違いがそれらの変化を記録するのだと考えている。」

—キム・ステレルニー：ドーキンス対グールド、p. 83

ここでの「原因」という言葉は、少々扱いにくい。宝くじのルールの変更（例えば、疾患の「原因」となる欠陥遺伝子を受け継ぐこと）は、起こるかもしれない、あるいは起こらないかもしれない結果の違いを「引き起こす」のだろうか？それは確かに出来事の確率を変えるが、実際に何が起こるかは偶然性の連鎖によって決まる。ドーキンスは、統計的な重み付けとして「原因」を使用することは、一般的な用法として受け入れられると考えている。^{[43]グールドと同様に、ガブリエル・ドーバーは}『利己的な遺伝子』を批判して次のように述べている。^[44]

「ドーキンスが言うように、遺伝子に『力』を与えて選択の結果を制御するのは不当である...相互作用のための遺伝子など存在しない。むしろ、受け継がれた遺伝子のそれぞれのユニークなセットが相互作用して、1つのユニークな表現型に貢献する...それが選択の真の決定要因である」。

— ガブリエル・ドーバー『親愛なるダーウィン氏へ』56ページ

しかし、ドーキンスのこの同じ点に関する議論と比較すると、グールドとドーバーのコメントはどちらも、見解の相違というよりも、彼のずさんな用法に対する批判であるように思われる。^[39]ハルは、レプリケータとインタラクタの区別に基づく解決策を提案した。^[45]「レプリケータ」という用語には、最も基本的なレプリケータである遺伝子が含まれるが、他のエージェントも含まれる可能性があり、インタラクタには生物が含まれるが、ドーキンスの「乗り物」と同様に、他のエージェントも含まれる可能性がある。その区別は以下のとおりである。^{[45] [46]}

レプリケータ: 連続した複製においてその構造をほぼそのまま受け継ぐ実体。

相互作用体: 環境と全体として相互作用し、その相互作用によって複製が異なるものになるエンティティ。

選択: 相互作用体の差別的絶滅または増殖が、それらを生み出した複製体の差別的永続化を引き起こすプロセス。

ハルは、いくつかの類似点があるにもかかわらず、ドーキンスはこれらの用語をあまりに狭く捉えており、それが彼の見解に対するいくつかの異論を生んでいると示唆している。ゴッドフリー・スミスによれば、このより慎重な語彙によって「『選択の単位』論争における誤解」が解消されたという。^[46]

行動遺伝学では次のような見解が支持されている。

「遺伝子は行動組織に動的に寄与し、内部および外部環境からのフィードバックシステムに敏感である」 「技術的には行動は遺伝しない。遺伝するのはDNA分子だけである。その点から、行動形成は遺伝的潜在力と環境形成の絶え間ない相互作用の問題である」^[47]

—DD Thiessen、行動遺伝学におけるメカニズム特異的アプローチ、p. 91

1970年のこの見解は今日でも支持されており、^{[48] [49]}ドーキンスの「遺伝子は『情報』の一種であり、物体を通過して物体に影響を与えるが、通過中に物体から影響を受けることはない」という見解とは矛盾している。^[50]哲学的/生物学的な分野であるエナクティビズムは、生物とその環境との相互作用、および環境の調査と認知や適応の関係を強調している。遺伝子の活性化は細胞環境に依存する。エナクティビズムとドーキンスの見解の相違については、デネットの支持を得て、トンプソンが詳しく論じている。^[51]

哲学者エヴァン・トンプソンは著書『Mind in Life』の中で、 「利己的遺伝子」の考えに対して複数の根拠に基づいた反論を展開している。^[51]トンプソンはドーキンスが「生命」を「遺伝子」と「情報」に還元したことに異議を唱えている。

「人生はデジタル情報の積み重ねで成り立っている」^[52]

— リチャード・ドーキンス：『エデンからの川：ダーウィンの生命観』p. 19

「オックスフォード運河の岸辺には大きな柳の木があり、綿毛の種を空中に撒き散らしている。指示の雨が降っている。プログラムの雨が降っている。木を育て、綿毛を広げるアルゴリズムの雨が降っている。これは比喩ではなく、明白な真実である」^[53]

— リチャード・ドーキンス『盲目の時計職人』111ページ

トンプソンは、遺伝子は細胞などの環境を必要とするため、単独では機能できず、生命は「高度に構造化された偶然性の創造的な結果」であると反論している。トンプソンはサルカーの言葉を引用している。^[49]

「分子生物学には『情報』という明確な技術的概念は存在しない。それは理論的概念を装った単なる比喩に過ぎず、分子生物学における可能な説明の性質について誤解を招くようなイメージを導く。」

— サホトラ・サルカー『生物学的情報：分子生物学の中心的な教義に対する懐疑的な考察』187 ページ

トンプソンは、参照テーブルとしてのDNAの概念と、DNA から RNA への転写を調整する細胞の役割について詳細に検討し、誰が見ても DNA がすべてではないことを示しています。さらに、細胞と環境の相互関係は生殖と遺伝に大きく関係しており、遺伝子を「身体を通過して身体に影響を与えるが、通過中に身体から影響を受けることはない情報」^[54]の一形態として注目することは、説明価値も科学的根拠もない物質と情報の二元論の一形態を採用することに等しいと示唆しています (Thomson、187 ページ)。しかし、エナクティビスト (enactivist ) の見解では、情報はエージェントの環境に対する探査と実験から生じ、エージェントの探査結果を処理する能力の限界を条件とし、DNA はエージェントが活動に及ぼすメカニズムの 1 つに過ぎないというものです。

この本に対するもう一つの批判は、道徳、特に利他主義を、利己主義の一形態としてのみ存在するものとして扱っていることである。

「上記の利他主義と利己主義の定義は行動的なものであり、主観的なものではないことを認識することが重要です。私はここで動機の心理学には関心がありません...私の定義は、行為の影響が、利他主義者と推定される人の生存の可能性と、受益者と推定される人の生存の可能性を下げるか上げるかということにのみ関心があります。」

— リチャード・ドーキンス『利己的な遺伝子』 12ページ

「私たちは、自然界には存在しない、世界の歴史上かつて存在したことのない、純粋で利他的な利他主義を育み、育てる方法についても議論することができます。」

— リチャード・ドーキンス『利己的な遺伝子』 179ページ

哲学者メアリー・ミッドリーは、この立場はホッブズによる利他主義を啓発された利己主義として説明したものの変形であり、ドーキンスはもう一歩進んで、私たちの遺伝的プログラミングは自由意志の極端なバージョンによって克服できると示唆していると示唆している。^[55]メアリー・ミッドリーの懸念の一部は、リチャード・ドーキンスの『利己的な遺伝子』の説明が、利己主義が単に「自然」に従うものとして現代の人間社会に採用されることを道徳的かつイデオロギー的に正当化し、将来の人間社会に悪い結果をもたらす行動の言い訳を提供していることである。

ドーキンスの主要な結論的テーマである、人類は知性によって「利己的な複製者」に対して最終的に権力を獲得しつつあるという主張は、霊長類学者の フランス・ドゥ・ワールからも批判されており、彼はこれを「ベニア理論」（道徳は根本的なものではなく、残酷な土台の上に置かれているという考え）の例として挙げている。 ^[56]ドーキンスは、単に進化の過程を描写しているだけで、道徳的な議論はしていないと主張している。^{[57] [ 58]} BBC-2 TVで、ドーキンスは「しっぺ返し」戦略（ゲーム理論で成功することが示されている^[59]）が最も一般的で単純で利益のある選択であるという証拠を指摘した。^[60]

より一般的には、 『利己的な遺伝子』は擬人化や不注意な類推に頼って、生物学的議論を超えた哲学的・道徳的問題を論じているという反論もある。 ^[61]

『利己的な遺伝子』は1976年にオックスフォード大学出版局から11章構成で初版が出版され、著者による序文とロバート・トリヴァースによる序文が付された。^[62]第2版は1989年に出版された。この版では2つの章が追加され、これまでの章に新たな発見や考えを反映した充実した脚注が付けられた。著者による2つ目の序文も追加されたが、トリヴァースによるオリジナルの序文は削除された。この本には挿絵はない。

この本はアラビア語、タイ語、トルコ語を含む少なくとも23の言語に翻訳されています。^[63]

2006年には、30周年記念版^[22]が出版され、トリヴァースによる序文と著者による新しい序文が添えられており、著者は「しかしながら、この版では、私にとって特に嬉しいことに、ロバート・トリヴァースによるオリジナルの序文が復元されている」と述べている。この版には、『リチャード・ドーキンス：科学者はいかにして私たちの思考方法を変えたのか』 （2006年）と題する記念論文集が付随していた。2006年3月には、 『利己的な遺伝子：30年後』と題する特別イベントがロンドン・スクール・オブ・エコノミクスで開催された。^[64] 2011年3月には、オーディブル社がリチャード・ドーキンスとララ・ワードによるナレーションのオーディオブック版を出版した。

2016年、オックスフォード大学出版局は40周年記念版を出版し、新たなエピローグを加えた。その中でドーキンスは、遺伝子の視点から進化を見ることの継続的な重要性について述べ、それが合体分析とともに「私が『利己的な遺伝子』を最初に書いたときには思いもよらなかった方法で遠い過去を明らかにしている」と述べている。 ^[65]

2016年4月、『利己的な遺伝子』はロバート・マクラム著のガーディアン紙のベストノンフィクション100選に選ばれました。 ^[66]

2017年7月、この本は王立協会科学図書賞30周年を記念した投票で、チャールズ・ダーウィンの『種の起源』やアイザック・ニュートンの『プリンキピア』を抑えて、史上最も影響力のある科学図書に選ばれた。^[67]

• 終わりのない形態の最も美しいもの - ショーン・B・キャロル著、2005 年の進化発生学の本
• 非協力ゲーム – 個人間の競争を伴うゲームの種類リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ
• 利己的なDNA  – 他の遺伝子を犠牲にして自身の伝達を強化できる遺伝子セグメントリダイレクト先の簡単な説明を表示するページ
• 進化的に安定した戦略 - ゲーム理論における解決概念
• グリーンビアード効果 – 進化生物学における利他主義の仮説

• ドーキンス、リチャード（1976年）。『利己的な遺伝子』オックスフォード：オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-286092-7。
• リチャード・ドーキンス（1989年）『利己的な遺伝子』（第2版）。オックスフォード：オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-217773-5。
• リチャード・ドーキンス（2006年）『利己的な遺伝子』（30周年記念版）。オックスフォード：オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-929115-12006年5月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。 Google ブックスの「利己的な遺伝子」
• グラフェン、アラン、リドリー、マーク編 (2006)。リチャード・ドーキンス：科学者はいかにして私たちの思考を変えたか。オックスフォード：オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-929116-8。
• リドリー、マット（2016年1月28日）。「振り返って：利己的な遺伝子」。ネイチャー。529 （7587）：462–463。Bibcode ：2016Natur.529..462R。doi ： 10.1038 /529462a。

Wikiquote に『利己的な遺伝子』に関連する引用句があります。

• リチャード・ドーキンスによるビデオ紹介。2006年8月6日にGoogleビデオのWayback Machineにアーカイブされました。
• 利己的な遺伝子: 30年後 2011年5月14日にWayback Machineにアーカイブされ、Edge Foundation, Inc.からmp3で入手できます。
• リチャード・ドーキンスがBBCワールドブッククラブで『利己的な遺伝子』について語る
• リチャード・ドーキンスによる『利己的な遺伝子』の起源についての考察 2017年2月26日アーカイブ ウェイバックマシン 王立研究所のイベントビデオ、2013年9月20日