オットー・カンドラー

オットー・カンドラー（Otto Kandler、1920年10月23日デゲンドルフ- 2017年8月29日バイエルン州ミュンヘン[ ^{1 ] [ 2 ] ）}は、ドイツの植物学者、微生物学者。 1986 年に退職するまで、ルートヴィヒ マクシミリアン大学ミュンヘン(LMU) で植物学の教授を務めました。^{[ 3 ]}

彼の最も重要な研究テーマは、光合成、植物の炭水化物代謝、細菌の細胞壁の構造分析（ムレイン/ペプチドグリカン）、ラクトバチルスの分類、植物と微生物の化学分類学であった。 ^{[ 1 ] [ 3 ]}彼は生体内での光リン酸化 の存在に関する最初の実験的証拠を提示した。^{[ 4 ]}細菌と古細菌（1990年までは「古細菌」と呼ばれていた）の細胞壁の基本的な違いを発見したことで、古細菌は細菌とは異なる自律的な生物群であると確信した。 ^{[ 5 ] [ 6 ]}これがカール・ウーズとの協力の基礎となり、ドイツにおける古細菌研究の創始者となった。1990年、ウーズとともに、細菌、古細菌、真核生物の3つの生命ドメインを提唱した。^{[ 7 ]}最後に、カンドラーは、この惑星における生命の初期進化と多様化に対する生涯にわたる関心に基づいて、生命の3つのドメインは祖先細胞、例えば最後の普遍的共通祖先（LUCA）からではなく、前細胞の集団から出現したことを示唆する前細胞理論を発表しました。 ^{[ 8 ] [ 6 ] [ 9 ]}

オットー・カンドラーは1920年10月23日、バイエルン州デッゲンドルフで、市場園芸家の6番目の子供として生まれた。幼い頃から父親の庭仕事を手伝いながら育ち、植物や自然全般に興味を持つようになった。8年間学校に通った。12歳頃、チャールズ・ダーウィンについて読み、カトリックの司祭にそのことを話した。司祭は彼を棒で両手を2回叩く罰を与えた。しかし、彼は生涯にわたって生物の起源と進化に興味を持ち続けた。^{[ 3 ]}

両親はギムナジウムの授業料を払う余裕がなく、彼は庭師になるか、他の職業を身につける予定だった。しかし、教師たちは才能ある息子が学校に通い続けるべきだと両親を説得した。こうして彼はバイエルン州シュトラウビングにある「ドイツ建築学校」に入学した。ここは将来の教師を養成する学校だった。しかし、彼の学業は第二次世界大戦によって中断された。1939年、彼と仲間たちは国家労働奉仕団に入隊し、その後、彼はドイツ軍のラジオ記者としてロシアで勤務することになった。終戦後、彼の部隊はオーストリアに移送された。彼はロシア軍の捕虜になるのを避けるため、自転車で西部戦線に逃げた。数ヶ月間アメリカの捕虜収容所で過ごした後、彼は帰国を許された。1945年から1946年にかけて、彼は父親の市場菜園を再建し、野菜、特にキャベツや花を栽培・販売して生活費と将来の学費を稼いだ。^{[ 1 ] [ 3 ] [ 10 ]}

カンドラーは科学に強い関心を持っていたが、1946年になってようやくミュンヘン大学（LMU）の植物学、動物学、地質学、化学、物理学の学科に入学することができた。彼は哲学の講義にも出席していた。ミュンヘン大学の大部分が爆撃を受けていたため、研究所の建物はひどく損傷し、まだ廃墟のままだった。入学するためには、彼と他の学生全員が瓦礫を取り除き、建物の再建を手伝わなければならなかった。3学期後、彼は植物学の博士論文の研究テーマを見つけた。ドイツで初めて、彼は分離した植物組織を試験管内で培養し始めた。彼はこれらの組織培養を用いて、例えば代謝や、特定の試験管内条件下でのオーキシンの影響などを研究し、1949年に優等で博士号を取得し、LMUの植物学助教授となった。 1953年に教授資格を取得した後、彼は1957年まで大学に留まった。^{[ 1 ] [ 3 ]} 1953年に微生物学の大学院生ゲルトルート・シェーファーと結婚した。彼らには3人の娘と4人の孫がいる。光リン酸化に関する初期の論文^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}により、彼はロックフェラー財団から多額の研究奨学金を受け、1956/1957年には米国で1年間、光合成の基礎的な問題に取り組むことができた。^{[ 3 ] [ 4 ]}

帰国後、カンドラーは故郷の大学の劣悪な実験室環境に不満を抱いていたため、1957年にフライジング＝ヴァイエンシュテファンにある南ドイツ酪農研究センターの細菌学研究所の所長に就任できたことを喜んだ。そこははるかに良い環境だったからである。 ^{[ 3 ]} 1960年にはミュンヘン工科大学の応用植物学の正教授に任命されたが、当時も研究環境は悪かった。そのため、1965年までヴァイエンシュテファンでの職を兼任した。1968年にはミュンヘン大学の正教授兼植物学科長に任命され、1986年に退職するまで教鞭を執り研究を行った。^{[ 3 ] [ 14 ]}彼の幅広い科学的関心は、400を超える出版物のタイトルからもわかる。^{[ 3 ] [ 15 ]}彼の科学的遺産はミュンヘン大学の大学アーカイブに引き継がれた。^{[ 16 ]}

カンドラーは2020年10月23日に100歳の誕生日を迎えるはずだった。この100周年を記念して、カンドラーの家族は、16世紀と17世紀の薬草書を含む、彼の年代順に整理された歴史的な植物学書のコレクションを、レーゲンスブルク植物学会（1790年にダヴィッド・ハインリヒ・ホッペによって設立）の図書館に寄贈した。このコレクションはレーゲンスブルク大学の図書館に収蔵されている。これらの歴史的資料はデジタル化によって間もなく一般に公開される予定である。^{[ 17 ]}

オットー・カンドラーは、植物の成長過程、光合成、代謝、特に炭水化物の代謝に非常に興味を持っていた。ドイツで初めて、彼は分離した植物組織培養（茎、根、芽、胚、カルスなど）を試験管内で培養し、特定の試験管内条件下での代謝とオーキシン の影響を研究し始めた。前述のように、これは1949年の彼の博士論文（最優等）の主題となった。 ^{[ 18 ]}

カンドラーは、論文「光リン酸化に関する疑問の歴史的展望」^{[ 19 ]}の中で、光リン酸化研究の始まりと、彼がどのように興味を持つようになったかを説明しています。1948年、彼はフェオドール・リネン（1964年ノーベル生理学・医学賞受賞）による酵母のリン酸代謝に関する講演に感銘を受けました。当時、第二次世界大戦の余波で、ルートヴィヒ・マクシミリアン大学ミュンヘン（LMU）の元の化学研究所はまだ廃墟のままで、フェオドール・リネンと彼の助手ヘルムート・ホルツァーは、カンドラーが植物学の論文に取り組んでいた研究室のすぐ隣にある植物研究所に一時的に客員研究員として働いていました。カンドラーはリネンの研究室の実験方法に感銘を受け、それらを知るようになりました。ホルツァーとカンドラーは親しい友人になりました。^{[ 20 ]}当時、ホルツァーは酵母がブタノールを酪酸に酸化する際にATPが生成されるという最初の証拠を提示することができた。^{[ 21 ]}カンドラーはその後、生体内でのリン酸化速度を測定する技術をクロレラの光合成研究に応用することにした。

そこで、1950年に彼は、無傷のクロレラ細胞内で光依存的なATP生成（光リン酸化）の実験的証拠を初めて提示した。 ^{[ 1 ] [ 4 ] [ 11 ] [ 12 ]} 1954年、ダニエル・I・アーノンは単離した葉緑体を用いて試験管内で光リン酸化を発見し^{[ 22 ]}、カンドラーの先駆的な研究に言及した。^{[ 23 ]}カンドラーの光依存的なATP生成に関する初期の論文^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}により、ロックフェラー財団は彼に米国での1年間の研究フェローシップを提供した。そこで彼は1956年から1957年にかけて、ブルックヘブン国立研究所でマーティン・ギブスと6か月間研究し^{[ 24 ]}、その後カリフォルニア大学バークレー校でメルビン・カルビン（1961年ノーベル化学賞受賞者）とさらに6か月間、光合成の中心的な問題（例えば、光合成における炭素の経路、今日ではカルビン・ベンソン・バシャム回路と呼ばれる）について研究した^{[ 4 ] 。}

放射性標識法、すなわち光合成における炭素などの経路を追跡するために放射性同位体を用いる方法は、カンドラーによってドイツにもたらされた。

カンドラーは同僚とともに、植物においてデンプン生合成のグルコース供与体であるADP-グルコースの存在を初めて実証した。彼は分岐鎖単糖類（ハマメロース、アピオース）の複雑な生合成の解明に重要な貢献をした。最後に、植物で最も頻繁に見られるオリゴ糖であるラフィノースファミリーの糖の生合成を解明した。^{[ 25 ]} これらの発見の結果、イノシトールのガラクトシドであるガラクトノールのガラクトシル供与体としての機能が解明され、それによって植物における糖転移反応の補因子としてのイノシトールの役割が明らかになった。^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 26 ]}

オットー・カンドラーは、植物生理学や生化学への関心に加えて、初期には細菌、とりわけ細胞壁の有無に注目しました。1950年代初頭には、このような細胞壁のない微生物はしばしば「都市細菌」の代表例と見なされていたからです。^{[ 20 ]} 彼は妻とともに、いわゆるPPLO（現在はマイコプラズマ）、細胞壁のないペニシリン耐性細菌、L型細菌（細胞壁を失った細菌）を調査しました。彼らは、これらの生物は二分裂ではなく出芽によって増殖することを発見しました。^{[ 27 ] [ 28 ]} これらの論文は現在でも引用されています。^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

フライジング＝ヴァイエンシュテファンにある南ドイツ酪農研究センターの細菌学研究所所長を務めていた間、カンドラーは乳製品微生物学に注力し、乳酸菌の生理学、生化学、分類学を研究し、微生物学者の「バイブル」であるバーギーマニュアルにその章を執筆した。^{[ 1 ] [ 3 ]} さらに、他の細菌の分離、記述、分類に関する多数の論文を発表した。^{[ 3 ] [ 15 ]}

カンドラーは、彼のグループとともに細菌の細胞壁の化学と構造を研究した最初の科学者の一人でした。^{[ 3 ]}細菌の細胞壁の固有の成分であるペプチドグリカン（ムレイン）の一次構造が調査されました。カンドラーは、ペプチドグリカンのアミノ酸配列が貴重な化学分類学的マーカーであることを認識しました。さまざまなペプチドグリカンタイプとその分類学的意味は、シュライファーとカンドラーによって詳細に記述されました。^{[ 32 ]}その結果、彼らは比較細胞壁化学を細菌の系統樹の深い分岐のマーカーとして提案しました。^{[ 32 ]}カンドラーの細胞壁の研究には、メタン生成「細菌」（メタン生成菌）と好塩性「細菌」（好塩菌）も含まれていました。

1976年10月、カンドラーはメタン生成菌Methanosarcina barkeriの2つの株にペプチドグリカンが含まれていないことを発見した。[ 5 ^{]その結果} 、彼はメタン生成菌は基本的に細菌とは異なると結論付けた。彼のグループでは、「ハロバクテリア」にもペプチドグリカンが欠如していることが判明し、これらの生物も細菌ではなく、すぐに「アーキアバクテリア」と呼ばれる生物群（1990年にアーキアに分類された^{[ 7 ]}）に属するという考えが裏付けられた。カンドラーとケーニッヒは、一部の「アーキアバクテリア」において、現在では擬似ペプチドグリカンとも呼ばれる新しい細胞壁成分である擬似ムレインを同定し、その構造と生合成を解明した。^{[ 33 ]}

メタン生成菌Methanopyrus kandleri ^{[ 34 ]}は、カール O. ステッターがカンドラーの 70 歳の誕生日に贈った贈り物として、 カンドラーに敬意を表して命名された。 ^{[ 35 ]}

カンドラーはハンス・ギュンター・シュレーゲルと共に、ブラウンシュヴァイクにあるドイツ微生物細胞培養コレクション（DSMZ）の設立に大きく貢献した。^{[ 3 ]}

カンドラーは、 Systematic and Applied Microbiologyの創刊者兼編集者であり、 Archives of MicrobiologyおよびZeitschrift für Pflanzenphysiologieの共同編集者でもあった。^{[ 3 ]}

オットー・カンドラーの微生物学における主な研究テーマは、古細菌（1990年以前は「古細菌」と呼ばれていた）の研究であった。細菌の典型的な細胞壁成分であるペプチドグリカン（ムレイン）が、メタン生成「細菌」（メタン生成菌）の2つの株に欠けていることを彼が発見したこと（1976年10月） ^{[ 5 ]}は、メタン生成菌が細菌とは異なる生物群に属することを示す最初の3つの証拠の1つとなった^{[ 36 ]}。そのため、カンドラーは、メタン生成菌の専門家であるラルフ・F・ウルフからの1976年11月11日付の手紙で、ウルフの同僚であるカール・ウーズ（米国イリノイ大学アーバナ校）が、独自の16SリボソームRNA遺伝子配列決定法を用いて、メタン生成菌と細菌の基本的な違いを発見したことを知ったとき、大いに喜んだ。カンドラーはこの手紙を受け取ったとき、自身の新たな発見に基づいて、イリノイ大学のメタン生成菌の専門家であるマービン・P・ブライアントと共に他のメタン生成菌の細胞壁を調査することをすでに計画していた。偶然にも、ウルフの手紙が届いたとき、ブライアントはちょうどカンドラーのオフィスに座っていた。 ^{[ 3 ] [ 10 ]}ウルフ は手紙の中で、カンドラーが細胞壁の専門家であることを知っていたので、細胞壁の研究のために培養物を送ると申し出た。カンドラーはすぐに返信し、ウーズの発見とアイデアに感銘を受けたこと、そしてウルフのメタン生成菌を調査することを楽しみにしていることを伝えた。返信の中でカンドラーはまた、メタン生成菌と好塩菌は、ペプチドグリカンが「発明」される前に原核生物の大部分から分岐した「古代の遺物」かもしれないと述べた。彼はウルフに、細胞壁を分析するためにメタン生成菌の凍結乾燥細胞を送ってくれるよう頼んだ。^{[ 3 ] [ 10 ]}

1977年1月、カンドラーは初めてウーゼを訪ねた。彼の細胞壁分析がウーゼの16S rRNA配列決定結果と完全に一致したため、カンドラーはウーゼの新しい概念にすぐに納得した。^{[ 3 ] [ 10 ]} これが、文化、研究成果、アイデアの交換による、緊密で生産的な大西洋を挟んだ相互補完的な関係と協力の始まりとなった。カンドラーのグループは細胞壁の構成を研究し、ウーゼのグループは16S rRNA遺伝子配列を研究した。ウーゼとフォックスは、彼らの基礎的で頻繁に引用される論文（1977年11月）^{[ 36 ]}で 、当時メタン生成菌のみを含む「古細菌」という用語を導入した。彼らはカンドラー^{[ 5 ]}を引用し、「古細菌」の概念の最初の3つの証拠を挙げた。

1. メタン生成菌におけるペプチドグリカン欠乏（カンドラー）
2. メタン生成菌における2つの珍しい補酵素（ウルフ）
3. メタン生成菌における固有のrRNA配列（Woese）。

この論文^{[ 36 ]}では、WoeseとFoxもまだ暫定的な用語（原核生物と真核生物の2つのグループには「ドメイン」、3つのグループ「真正細菌」、「古細菌」、「古核生物」には「一次界」または「古界」）を使用していた。1990年に、WoeseとKandler ^{[ 7 ]}が生命の系統樹に関する論文で、細菌、古細菌、真核生物の3つのグループに対して「ドメイン」という用語を提案したのは、後述のとおりである。

当時 、生物を「3つの系統」^{[ 36 ]に分類するというウーズの提案はほとんど支持されず、厳しい批判さえ受けたが[ 37 ] [ 38 ]} 、カンドラーはウーズを「20世紀のダーウィン」^{[ 3 ]}と呼び、「古細菌」の研究には大きな未来があると確信していた。

カンドラーは熱意をもってドイツで「古細菌」の研究を立ち上げ^{[ 3 ] [ 10 ]}、この新しい分野への資金提供を組織した。1978年の春、ミュンヘンでカンドラーは「古細菌」に関する最初の会議を組織した。カール・ウーズが招待されたが、参加できなかった。

1979年の夏、カンドラーは再びウーゼをミュンヘンで開催された「ドイツ微生物学衛生学会」の会合での講演に招待した。今回はウーゼも参加した。彼は初めてミュンヘンを訪れ、ミュンヘン大学植物学研究所の大玄関ホールで盛大な歓迎を受け、ブラスバンドのコンサートとディナーパーティーが催された（写真は「人生と教育」を参照）。^{[ 3 ] [ 10 ]}

古細菌に関する史上初の国際会議も、1981年にミュンヘンでカンドラーによって開催されました。カール・ウーズとラルフ・ウルフの両名が参加しました。会議の議事録は、古細菌に関する最初の書籍となりました。^{[ 39 ]} この会議では、細菌と古細菌の間に本質的な構造的、生化学的、分子的な違いがあることを示す説得力のある証拠が提示され、古細菌を独立した生物群として捉える概念が徐々に受け入れられるようになりました。会議後、ウーズ、ウルフ、カンドラーは、近くのアルプスへの遠征で古細菌を称え、ロファン山脈のホッヒス山（標高2299m）の頂上まで登りました（写真参照）。

1985年、カンドラーとジリッヒはミュンヘンで再び「古細菌」に関する第2回国際会議を組織した。^{[ 40 ]}

一方、「古細菌」の概念、そして16S rRNA配列とその他の特徴に基づいて3つのグループに系統的に分類するという考え方への支持は高まっていたが、科学界ではまだ広く受け入れられていなかった。また、分類レベルと用語に関する激しい論争も繰り広げられていた（例えば、urkingdom、primary kingdom、empireなどの用語が検討された）。この議論はSapp（2009、特に第19章、第20章）に詳細に記録されている。^{[ 10 ]}

最後に、約13年間の協力の後、1990年の論文（Woese、Kandler、Wheelis）^{[ 7 ]}において、 WoeseとKandlerは、3つの系統からなる「生命の樹」（隣接する「生命の系統樹」を参照）を提案し、その中で、界レベルより上位の分類階級としてドメインという用語を導入しました。また、 3つのドメインに対して、アーキア、バクテリア、真核生物（後に真核生物に修正）という用語を提案し、アーキアという分類群の正式な記述を発表しました。現在に至るまで、この論文は米国科学アカデミー紀要で最も頻繁に引用されている論文の1つです。^{[ 41 ]} (3 番目の著者の役割については、Sapp (pp. 261f. および 386) ^{[ 10 ]}および Quammen (pp. 210f.) ^{[ 42 ]によって説明されている) 2 番目の出版物[ 43 ]}では、16S rRNA 配列に基づく系統発生的区分で ある「グローバル分類」の自然システムを、生物を 2 つ (原核生物-真核生物システム) または 5 つ (5 界システム) のグループに分ける従来の区分と対比した。今日では、生命の樹を 3 つのドメイン (界より上位のレベル) に分けることは、教科書的な知識となっている。^{[ 41 ] [ 44 ]}  

カンドラーは常に生命の初期進化と多様化に興味を持ち、最終的に前細胞説を発表した。^{[ 8 ] [ 6 ] [ 9 ]}

彼は、生物の初期進化は共通の最初の祖先細胞から始まったのではなく、各ドメインは「多表現型の前駆細胞集団の多重細胞化」によって進化し、 ^{[ 6 ]}細胞外膜の発明が重要な役割を果たしたと仮定した。

隣接する図には、前細胞シナリオの概略図が示されており、重要な進化上の改良点は番号で示されている。

「（1）メチル硫黄配位化学によるCOまたはCO2からの有機化合物の還元形成；（2）様々な酸化還元エネルギー源の利用と原始酵素および鋳型の形成；（3）転写および翻訳装置の要素と緩やかな結合；（4）前細胞の形成；（5）安定化された環状または線状ゲノム；（6）細胞質膜；（7）硬質のムレイン細胞壁；（8）様々な非ムレイン硬質細胞壁；（9）糖タンパク質性細胞外被またはグリコカリックス；（10）細胞骨格；（11）複雑な染色体および核膜；（12）細胞内共生による細胞小器官」^{[ 9 ]：22}

生命の初期進化の理解に対するカンドラーの貢献は、何度か評価されました。たとえば、Müller 1998、^{[ 20 ]} Wiegel 1998、^{[ 45 ]} Wächtershäuser 2003 ^{[ 46 ]}および 2006、^{[ 47 ]} Schleifer 2011 ^{[ 3 ]。}

ルイ・パスツールはカンドラーの科学上のヒーローの一人でした。カンドラーはパスツールの「応用科学」というものはなく、「科学の応用」があるだけだという意見をよく引用していました。フライジング＝ヴァイエンシュテファンの南ドイツ酪農研究センターの細菌学研究所の所長を務めていたとき、彼は牛乳と乳製品の微生物学に注力し、例えば牛乳の保存期間を延ばす方法を開発したり、ヨーグルトのスターター培養におけるラクトバチルス・アシドフィルスの利用をテストしたりしました。また、牛乳や植物性製品の発酵に関するいくつかの手順をテストしたり、冷却水システム内の微生物を効果的に抑制する方法を提案したりしました（その他の例については、Schleifer 2011を参照）。^{[ 3 ]} その後、彼は好熱性メタン生成菌と、下水やその他の廃棄物からバイオガスを生成する能力についての研究を行いました。^{[ 3 ]}

カンドラーが科学的生態学の初期の代表者として果たした役割はあまり知られていない。彼はバイエルン科学アカデミーの「生態学委員会」 （現在は「Forum für Ökologie」 – 生態学パネル^{[ 48 ]}）の共同創設者であり、2006年までそのメンバーであった。^{[ 41 ]} 彼の生態学への関心は幅広く、例えば、細菌の相互作用、森林の状態、ミュンヘン市への地衣類の復活などを扱った。^{[ 41 ] [ 49 ]}

1980年代初頭から、ドイツにおけるいわゆる「森林死」の研究は、ドイツ科学技術省によって大幅に支援されてきた。カンドラーは自身の調査に基づいて、^{[ 50 ]} 断固とした批判者となった。^{[ 1 ] [ 3 ] [ 41 ] [ 51 ]}

• 1971年 ドイツ国立科学アカデミー レオポルディーナ^{[ 52 ]}
• 1981年 名誉博士号（ゲント大学）
• 1982 レーゲンスブルガー植物園
• 1982年バーギー賞^{[ 53 ]}
• 1983年バイエルン科学アカデミー^{[ 54 ]}
• 1983年 インド菌学会
• 1984年 ヘルマン・ヴァイグマン・メダル^{[ 55 ]}
• 1985年 名誉博士号（ミュンヘン工科大学）
• 1989年 フェルディナンド・コーン・メダイユ^{[ 56 ]}
• 1991年ドイツ植物園の名誉会員^{[ 57 ]}
• 1992年ドイツ連邦共和国功労勲章
• 1994年 アルゲマイネとアンジェヴァンテ微生物学研究会の名誉会員^{[ 58 ]}
• 2005年バイエルン功労勲章^{[ 14 ]}

• オットー・カンドラー (1950)。フォスファトハウシャルトと光合成の研究: I. Phosphatspiegelschwankungen bei Chlorella pyrenoidosa als Folge des Licht-Dunkel-Wechsels。 [リン酸代謝と光合成の関係について I.明暗変化によるクロレラ・ピレノイドサのリン酸濃度の変動]。 Zeitschrift für Naturforschung 5b、423–437 pdf。
• Kandler, O (1960). 「光合成におけるリン酸化機構を介したエネルギー伝達」. Annual Review of Plant Physiology . 11 : 37–54 . doi : 10.1146/annurev.pp.11.060160.000345 .
• Schleifer, K.-H.; Kandler, O. (1972). "細菌細胞壁のペプチドグリカン型とその分類学的意義" . Bacteriological Reviews . 36 (4): 407– 477. doi : 10.1128/MMBR.36.4.407-477.1972 . PMC 408328 . PMID 4568761 .  
• Kandler, O.; Hippe, H. (1977). "Methano sarcina barkeri の細胞壁におけるペプチドグリカンの欠如" ( PDF) . Archives of Microbiology . 113 ( 1– 2 ) : 57– 60. Bibcode : 1977ArMic.113 ...57K . doi : 10.1007 /bf00428580 . PMID889387 . S2CID19145374 .  
• König, H.; Kandler, O. (1979). "N-アセチルタロサミヌロン酸は、Methanobacterium属のシュードムレインの構成成分である". Archives of Microbiology . 123 (3): 295–299 . Bibcode : 1979ArMic.123..295K . doi : 10.1007/BF00406664 . S2CID 42830749 . 
• オットー・カンドラー (1982)。 「細胞壁構造とその系統発生的意味」。細菌学と微生物学と衛生学のための中央ブラット: I. Abt.オリジナル C: Allgemeine、Angewandte および Ökologische Mikrobiologie。3 : 149–160。土井: 10.1016/S0721-9571(82)80063-X。
• Woese Carl R. ; Kandler, O.; Wheelis, ML (1990). "生物の自然分類体系に向けて：古細菌、細菌、真核生物のドメインの提案" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 87 (12): 4576– 4579. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ISSN 0027-8424 . PMC 54159 . PMID 2112744 .   
• Kandler, Otto (1993). "細胞壁生化学と生命の3ドメイン概念". Systematic and Applied Microbiology . 16 (4): 501– 509. Bibcode : 1993SyApM..16..501K . doi : 10.1016/S0723-2020(11)80319-X .
• カンドラー、O (1994)。「Vierzehn Jahre Waldschadensdiskussion: Szenarien und Fakten」(PDF)。Naturwissenschaftliche Rundschau。47 : 419–430 .
• Kandler, O (1995). "古細菌の細胞壁生化学とその系統発生学的意義". Journal of Biological Physics . 20 ( 1–4 ): 165–169 . doi : 10.1007/BF00700433 . S2CID 83906865 . 
• Kandler, O. (1998). 生命の初期多様化と3つのドメインの起源：提案。pp.  19–31. In: Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? (J. Wiegel & MW Adams 編) Taylor and Francis Ltd. ロンドン、英国googlebooks
• Kandler, O.; König, H. (1998). "古細菌の細胞壁ポリマー" . Cellular and Molecular Life Sciences . 54 (4): 305– 308. doi : 10.1007/s000180050156 . PMC 11147200 . PMID 9614965 . S2CID 13527169 .   ^{[ 15 ]}
• すべての出版物：BAdW

• ミュラー、HE (1998)。肖像画: 「オットー・カンドラーと現代の微生物学」。ミクロビオロゲ。微生物学、ウイルス学、感染症学に関するMittailungen des Berufsverbands der Ärzte 8(3)、38–43 BAdW。
• サップ、J. (2009). 『進化の新たな基礎：生命の樹について』 オックスフォード、ニューヨーク：オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-973438-2グーグルブックス。
• Schleifer, K.-H. (2011). 「Prof Dr Dr hc mult Otto Kandler: 著名な植物学者および微生物学者」BISMiS会報2 (2): 141– 148.(バーギー国際微生物分類学会) BAdW。
• タナー、W. (2017 年 11 月 23 日)訃報: オットー・カンドラー博士 (1920–2017)。Deutsche Botanische Gesellschaft は、 2022 年 12 月 25 日にウェイバック マシンにアーカイブされました。
• Govindjee ; Tanner, W. (2018). "Remembering Otto Kandler (1920–2017) and his contributions" . Photosynthesis Research . 137 (3): 337–340 . Bibcode : 2018PhoRe.137..337G . doi : 10.1007/s11120-018-0530-z . PMID 29948750. S2CID 49426075 .  （要約に誤植あり：生命の3つの形態は細菌、古細菌、真核生物である。）
• タナー、W.レナー、S. (2018 年 9 月)。訃報 - 教授、博士、博士、HC MULT。オットー・カンドラーBADW
• さらに詳しく知りたい場合は、BAdW を参照してください。