個体群動態学は、 個体群 の規模や年齢構成を動的システム としてモデル化し研究するために用いられる数学の一種です。個体群動態学は数理生物学の一分野であり、 微分方程式 などの数学的手法を用いて個体群の挙動をモデル化します。また、個体群動態学は疫学 などの他の数理生物学分野とも密接に関連しており、進化ゲーム理論の手法もモデル化に活用しています。
ロジスティック関数 簡略化された人口モデルは通常、死亡、出生、移住、移出を含む4 つの主要変数 (4つの人口統計学的プロセス) から始まります。人口統計と進化の変化を計算するために使用される数学モデルは、外部からの影響がないことを前提としています。モデルは、より数学的に複雑になる場合があり、「...複数の競合する仮説が同時にデータと対峙する」ことになります。 [ 16 ] d N d t = B − D = b N − d N = （ b − d ） N = r N 、 {\displaystyle {\mathrm {d} N \over \mathrm {d} t}=BD=bN-dN=(bd)N=rN,} N は研究対象となっている特定の実験集団の個体総数、B は出生数、D は特定の実験またはモデルにおける個体あたりの死亡数です。代数記号 b 、d 、r は、一般集団における出生率、死亡率、個体あたりの変化率、すなわち内在的増加率を表します。この式は、集団の変化率 ( dN / dt B − D [ 2 ] [ 13 ] [ 17 ]
これらの手法を用いて、マルサスの人口増加原理は後にロジスティック方程式として知られる数学モデルへと変換された。 d N d t = r N （ 1 − N K ） 、 {\displaystyle {\mathrm {d} N \over \mathrm {d} t}=rN\left(1-{N \over K}\right),} N は個体群のサイズ 、rは 自然増加の 固有率、K は個体群の収容力 です。この式は次のように読み取ることができます。個体群の変化率 ( dN / dt ) は、収容力(1 − N / K ) によって制限される成長 ( rN 人口統計 を調査し、これらの結果を統計モデルと比較する研究分野へと拡大します。個体群生態学の分野では、しばしば生活史と行列代数に関するデータを使用して、繁殖力と生存率に関する投影行列を作成します。この情報は、野生生物の資源を管理し、収穫割当を設定するために使用されます。[ 13 ] [ 17 ]
内在的増加率 個体群の規模が増加する速度は、密度依存的な力が個体群を調節しない場合に、固有増加率 として知られています。 d N d t = r N {\displaystyle {\mathrm {d} N \over \mathrm {d} t}=rN} 導 関数d N / d t {\displaystyle dN/dt} N は個体群のサイズ、r は固有増加率です。したがって、r は個体あたりの個体群の最大理論増加率、つまり最大個体群増加率です。この概念は、害虫個体群の増加率に環境要因がどのように影響するかを判断するために、昆虫個体群生態学 または管理 で一般的に使用されます。指数的個体群増加とロジスティック個体群増加も参照してください。[ 18 ]
疫学 個体群動態は、数理生物学におけるもう一つの活発な研究分野である数理疫学 、すなわち集団に影響を与える感染症の研究と重なる部分がある。ウイルスの拡散に関する様々なモデルが提案・分析されており、保健政策の決定に応用できる重要な結果が得られている。
幾何分布 Operophtera brumataの [ 19 ] 以下の数式は幾何分布の個体 群をモデル化するために使用されます。このような個体群は、繁殖期間が定められていない個体群とは異なり、繁殖を控える期間の間に離散的な繁殖期間で成長します。自然 数 t を世代のインデックスとします (第 1 世代の場合はt=0 、第 2 世代の場合は t=1 など)。世代のインデックスが時間であるため、文字tが使用されます 。N t は、世代tにおいて繁殖する個体群の数、つまり世代 t における個体群のサイズを表すとします。次の世代の個体群、つまり時刻t+1 における個体群は次のようになります。[ 20 ] N t + 1 = N t + B t − D t + 私 t − E t {\displaystyle N_{t+1}=N_{t}+B_{t}-D_{t}+I_{t}-E_{t}}
B t は、世代t とt + 1D t は世代t とt + 1これは 、世代t とt + 1 の間に人口に追加された移民 の数であり、E t は、世代t とt + 1 の間に人口から転出する移民 の数です。簡略化のため、人口の流入または流出はないと仮定しますが、この仮定なしでも以下の方法を適用できます。数学的には、すべてのtに対して I t E t = 0 で あることを意味します。前の式は次のようになります。 N t + 1 = N t + B t − D t 。 {\displaystyle N_{t+1}=N_{t}+B_{t}-D_{t}.}
一般的に、出生数と死亡数は人口規模にほぼ比例する。このことから、以下の定義が導き出される。
時刻t における出生率はb t = B t / N t 時刻t における死亡率はd t = D t / N t 前述の式は次のように書き換えることができます。 N t + 1 = （ 1 + b t − d t ） N t 。 {\displaystyle N_{t+1}=(1+b_{t}-d_{t})N_{t}.}
次に、出生率と死亡率が時間t に依存しないと仮定します（これは、出生数と死亡数が実質的に人口規模に比例すると仮定することと同等です）。これは幾何分布に従う人口の核心的な仮定であり、この仮定によって幾何級数 が得られます。次に、幾何級数的増加率R = b t - d t を出生率から死亡率を引いた値として定義します。幾何級数的増加率は時間 t に依存しません。なぜなら、この仮定の下では、出生率から死亡率を引いた値の両方が時間t に依存しないからです。次の式が得られます。 N t + 1 = （ 1 + R ） N t 。 {\displaystyle {\begin{aligned}N_{t+1}&=\left(1+R\right)N_{t}.\end{aligned}}} (N t ) N 0 と公比1 + R 数列 であることを意味します。この公比をλ は
したがって、帰納法により、時刻 t における個体数を表す式が得られる。 N t = λ t N 0 {\displaystyle N_{t}=\lambda ^{t}N_{0}} 、λt は 有限増加率 λ N10を計算したいとします。最後の式では、 t = 10 を 、 前 の式では N9 N8 N2 から N1 知る
3つのケースが考えられます。
λ > 1R > 0の場合、つまり (出生率と死亡率が時間t b 0 > d 0 近づきます 。もちろん、現実の世界では、人口は無限に増えることはありません。ある時点で人口は資源不足になり、死亡率が上昇します。これは、死亡率が時間に依存するようになるため、私たちの中心的な仮定を無効にします。λ < 1R < 0の場合、つまり (出生率と死亡率が時間t b 0 < d 0 0 に近づきます 。λ = 1R = 0の場合、つまり (出生率と死亡率が時間t b 0 = d 0 N 0
倍加時間 G. stearothermophilus は E. coli やN. meningitidis よりも倍加時間 (td) が短い。2種の細菌 の倍加時間が 10 分程度異なるだけでも、2 種の細菌の増殖速度は予想外の桁違いの差が生じる。動物、菌類、植物、原生生物などの真核生物 では、倍加時間は細菌よりもはるかに長い。これにより、真核生物の増殖速度は細菌に比べて低下する。G . stearothermophilus E. coli N. meningitidis の [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] G. stearothermophilus の割合は100%に近づく一方、 E. coli とN. meningitidis を合わせた割合は0%に近づくでしょう。このグラフは、この仮説的なシナリオをシミュレーションしたもの です。実際には、細菌の個体数は無限に増殖するわけではなく、3種類の細菌はそれぞれ異なる最適な条件を満たすことで倍加時間を最小化できます。 免責事項：細菌の個体群は幾何分布ではなくロジスティック分布に従います。ただし、倍加時間はどちらのタイプの個体群にも適用可能です。 個体群の倍増時間 ( t d ) は、個体群が現在のサイズの 2 倍になるのに必要な時間です。[ 24 ] 倍増時間後に個体群 ( N ) がそのサイズの 2 Nに なる という事実 を 利用して、N t = λ t N 0 の式を使用して幾何分布 の 群 の 時間 を 計算 でき [ 20 ]
N t d = λ t d N 0 2 N 0 = λ t d N 0 λ t d = 2 {\displaystyle {\begin{aligned}N_{t_{d}}&=\lambda ^{t_{d}}N_{0}\\2N_{0}&=\lambda ^{t_{d}}N_{0}\\\lambda ^{t_{d}}&=2\end{aligned}}}
倍加時間は対数 を取ることで求めることができます。例えば： t d ログ 2 （ λ ） = ログ 2 （ 2 ） = 1 ⟹ t d = 1 ログ 2 （ λ ） {\displaystyle t_{d}\log _{2}(\lambda )=\log _{2}(2)=1\implies t_{d}={1 \over \log _{2}(\lambda )}} t d ln （ λ ） = ln （ 2 ） ⟹ t d = ln （ 2 ） ln （ λ ） {\displaystyle t_{d}\ln(\lambda )=\ln(2)\implies t_{d}={\ln(2) \over \ln(\lambda )}}
したがって：t d = 1 ログ 2 （ λ ） = 0.693... ln （ λ ） {\displaystyle t_{d}={\frac {1}{\log _{2}(\lambda )}}={\frac {0.693...}{\ln(\lambda )}}}
幾何分布の半減期 個体群の半減期 とは、個体群が半分の大きさに減少するのにかかる時間のことです。個体群（N）が半減期後に半分の大きさ（0.5N）になるという事実を利用して、幾何分布の個体群の半減期を次の で でき ます。N t = λ t N 0 [ 20 ]
N t 1 / 2 = λ t 1 / 2 N 0 ⟹ 1 2 N 0 = λ t 1 / 2 N 0 ⟹ λ t 1 / 2 = 1 2 {\displaystyle N_{t_{1/2}}=\lambda ^{t_{1/2}}N_{0}\implies {\frac {1}{2}}N_{0}=\lambda ^{t_{1/2}}N_{0}\implies \lambda ^{t_{1/2}}={\frac {1}{2}}} t 1/2
半減期は対数を 取ることで計算できる（上記参照）。 t 1 / 2 = 1 ログ 0.5 （ λ ） = − ln （ 2 ） ln （ λ ） {\displaystyle t_{1/2}={1 \over \log _{0.5}(\lambda )}=-{\ln(2) \over \ln(\lambda )}}
人口が減少すると仮定すると、λ < 1ln( λ ) < 0 となる ことに注意してください。
幾何分布とロジスティック分布の間の数学的関係 幾何分布では、R とλ は 成長定数を表します ( 2 および2.3 を参照)。ただし、ロジスティック分布では、固有成長率 ( r )とも呼ばれる固有増加率が関連する成長定数です。幾何分布では世代交代が重複しない (たとえば、年に 1 回繁殖する) のに対し、指数分布では重複するため、幾何分布と指数分布は通常、相互に排他的であると考えられています。[ 25 ] [ 20 ]
指数関数的人口増加の方程式はN t = N 0 e r t {\displaystyle N_{t}=N_{0}e^{rt}} e はオイラー数 であり、ロジスティック方程式でよく用いられる普遍定数で あり、r
幾何分布とロジスティック分布の関係性を明らかにするために、両方のモデルでN t N 0 e r t = N 0 λ t e r t = λ t r t = t ln （ λ ） {\displaystyle {\begin{aligned}N_{0}e^{rt}&=N_{0}\lambda ^{t}\\e^{rt}&=\lambda ^{t}\\rt&=t\ln(\lambda )\end{aligned}}} r = ln （ λ ） {\displaystyle r=\ln(\lambda )} λ = e r 。 {\displaystyle \lambda =e^{r}.}
参考文献 ↑ マルサス、トーマス・ロバート。『人口論』 ：経済学ライブラリー 1 2 Turchin, P. (2001). "Does Population Ecology Have General Laws?". Oikos 94 (1). John Wiley & Sons Ltd. ( Nordic Society Oikos ): 17– 26. Bibcode : 2001Oikos..94...17T . doi : 10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x . S2CID 27090414 . ↑ ゴンペルツ、ベンヤミン( 1825)。 「人間 の 死亡法則を表現する機能の性質と生命の偶発性の価値を決定する新しい方法について」 。 ロンドン 王立 協会 の哲学的トランザクション 。115 : 513–585。doi : 10.1098/rstl.1825.0026。S2CID 145157003 。 ↑ PH フェルフルスト (1838 年)。 「人口の増加と息子への寄付に注意してください 。 」 対応。数学と物理学 。 10 ： 113～ 121 ↑ Richards, FJ (1959年6月) 「経験的に使用できる柔軟な成長関数」 . Journal of Experimental Botany . 10 (29): 290–300 . doi : 10.1093/jxb/10.2.290 . JSTOR 23686557 . 2020年 11月16日 取得。 ↑ Hoppensteadt, F. (2006). "捕食者-被食者モデル" . Scholarpedia . 1 (10): 1563. Bibcode : 2006SchpJ...1.1563H . doi : 10.4249/scholarpedia.1563 . ↑ Lotka, AJ (1910). "周期反応理論への貢献" . J. Phys. Chem. 14 (3): 271– 274. Bibcode : 1910JPhCh..14..271L . doi : 10.1021/j150111a004 . ↑ Goel, NS; et al. (1971). On the Volterra and Other Non-Linear Models of Interacting Populations . Academic Press . ↑ ロトカ、AJ (1925). 物理生物学の要素 。 ウィリアムズ・アンド・ウィルキンス 。 ↑ ヴォルテッラ、V. (1926)。 「正貨動物の多様性と多様性」。 メム。アカド。リンセイローマ 。 2 ： 31～ 113。 ↑ Volterra, V. (1931). 「一緒に生活する動物種の個体数の変動と変化」。Chapman, RN (編)『 動物生態学 』。McGraw –Hill 。 ↑ キングスランド、S. (1995). 自然のモデリング：個体群生態学の歴史におけるエピソード 。シカゴ大学出版局 。ISBN 978-0-226-43728-6 。1 2 3 Berryman, AA (1992). "捕食者-被食者理論の起源と進化" (PDF) . Ecology . 73 (5): 1530– 1535. Bibcode : 1992Ecol...73.1530B . doi : 10.2307/1940005 . JSTOR 1940005 . 2010年5月31日に オリジナル (PDF) からアーカイブ済み 。 ↑ Arditi, R.; Ginzburg, LR (1989). "捕食者-被食者ダイナミクスにおける結合：比率依存性" (PDF) . Journal of Theoretical Biology . 139 (3): 311– 326. Bibcode : 1989JThBi.139..311A . doi : 10.1016/s0022-5193(89)80211-5 . 2016-03-04 の オリジナル (PDF)からアーカイブ済み。2020-11-17 に 取得 。 ↑ Abrams, PA; Ginzburg, LR (2000). "捕食の性質：獲物依存、比率依存、それともどちらでもないか？" Trends in Ecology & Evolution . 15 (8): 337– 341. doi : 10.1016/s0169-5347(00)01908-x . PMID 10884706 . ↑ Johnson, JB; Omland, KS (2004). "生態学と進化におけるモデル選択" (PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 19 (2): 101– 108. CiteSeerX 10.1.1.401.777 . doi : 10.1016/j.tree.2003.10.013 . PMID 16701236 . 2011年6月11日に オリジナル (PDF) からアーカイブ済み。 2010年1月25日 取得 。 1 2 Vandermeer, JH; Goldberg, DE (2003). Population ecology: First principles . Woodstock, Oxfordshire : Princeton University Press . ISBN 978-0-691-11440-8 。↑ Jahn, Gary C.; Almazan, Liberty P.; Pacia, Jocelyn B. (2005). "窒素肥料が イネ ( Oryza sativa L.)の Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) の固有増加率に及ぼす影響" . Environmental Entomology . 34 (4): 938– 43. doi : 10.1603/0046-225X-34.4.938 . ↑ Hassell, Michael P. (1980年6月). 「採餌戦略、個体群モデル、生物的防除：事例研究」 The Journal of Animal Ecology . 49 (2): 603– 628. Bibcode : 1980JAnEc..49..603H . doi : 10.2307/4267 . JSTOR 4267 . 1 2 3 4 「幾何分布と指数分布の人口モデル」 (PDF) 。 2015年4月21日に オリジナル (PDF)からアーカイブされました 。 2015年8月17日 に取得。 ↑ "Bacillus stearothermophilus NEUF2011" 。 Microbe wiki 。 ↑ Chandler, M.; Bird, RE; Caro, L. (1975 年 5 月). 「大腸菌 K12 染色体の複製時間と細胞倍加時間の関係」. Journal of Molecular Biology . 94 (1): 127–132 . doi : 10.1016 /0022-2836(75)90410-6 . PMID 1095767 . ↑ Tobiason, DM; Seifert, HS (2010年2月19日). " Neisseria 属のゲノム内容 " .Journal of Bacteriology . 192 (8): 2160–2168 . doi : 10.1128/JB.01593-09 . PMC 2849444. PMID 20172999 . ↑ Boucher, Lauren (2015年3月24日). 「倍加時間とは何か、そしてどのように計算されるのか？」 . Population Education . ↑ 「人口増加」 （PDF） 。 アルバータ大学 。 2018年2月18日に オリジナル （PDF）からアーカイブ済み。 2020年11月16日 取得 。 ↑ 「進化ゲーム理論」 。 スタンフォード哲学百科事典 。スタンフォード大学言語情報研究センター（CSLI）形而上学研究室。2009年7月19日。ISSN 1095-5054 。 2020年 11月16日 取得 。 ↑ ナンジュンディア、V. (2005)。 「ジョン・メイナード・スミス (1920–2004)」 (PDF) 。 共鳴 。 10 (11): 70–78 。 土井 : 10.1007/BF02837646 。 S2CID 82303195 。 1 2 3 Altizer, Sonia; Dobson, Andrew; Hosseini, Parviez; Hudson, Peter; Pascual, Mercedes; Rohani, Pejman (2006). "季節性と感染症の動態" . レビューと統合。Ecology Letters . 9 (4). Blackwell Publishing Ltd ( フランス国立科学研究センター (CNRS)): 467–84 . Bibcode : 2006EcolL...9..467A . doi : 10.1111/J.1461-0248.2005.00879.X . hdl : 2027.42/73860 . PMID 16623732 . S2CID 12918683 .
さらに読む アンドレイ・コロタエフ 、アルテミー・マルコフ、ダリア・ハルトゥリナ著。『社会マクロダイナミクス入門：世界システム成長のコンパクトマクロモデル 』 。ISBN 5-484-00414-4 Turchin, P. 2003.複雑な個体群動態：理論的・実証的統合 . プリンストン、ニュージャージー州：プリンストン大学出版局.Smith, Frederick E. (1952). "個体群動態における実験的方法：批判". Ecology 33 (4): 441–450 . Bibcode : 1952Ecol...33..441S . doi : 10.2307/1931519 . JSTOR 1931519 .
外部リンク 個体群動態に関するバーチャルハンドブック。底生無脊椎動物に重点を置いた、個体群動態解析のための最先端の基本ツールをオンラインでまとめたものです。
