性淘汰

性選択は、チャールズ・ダーウィンが『種の起源』（1859年）で初めて提唱し、 『人間の由来と性選択』（1871年）で発展させた。彼は、自然選択だけでは生存に関係しない特定の適応を説明できないと感じていたからである。彼はかつて同僚に「孔雀の尾羽を見ると、いつも気分が悪くなる！」と書き送ったことがある。彼の研究では、性選択をオス同士の競争とメスの選択に分けた。^{[ 1 ] [ 2 ]}

…生存競争ではなく、雌をめぐる雄同士の争いに依存しており、その結果、競争に敗れた雄は死に至るのではなく、子孫がほとんど、あるいは全く残らないことになる。^{[ 3 ]}

...動物のオスとメスが一般的な習性は同じだが、構造、色、装飾が異なる場合、そのような違いは主に性的選択によって引き起こされたものである。^{[ 3 ]}

これらの見解は、ダーウィンの死後、アルフレッド・ラッセル・ウォレスによってある程度反対された。彼は性淘汰が起こり得ることは認めたものの、それは比較的弱い淘汰形態であると主張した。彼は、雄同士の競争は自然淘汰の一形態であるが、「地味な」雌クジャクの体色自体がカモフラージュとして適応的であると主張した。彼の意見では、雌に配偶者選択を帰することは、美的感覚を持つには認知的に未発達すぎる動物（甲虫など）に美の基準を判断する能力を帰することである。^{[ 4 ]}

ダーウィンは、同時代の誰よりも進化の原動力として性淘汰をはるかに重視した。^{[ 6 ]}性淘汰に関する彼の考えは同時代の人々から懐疑的に受け止められ、1930年代に生物学者が性淘汰を自然淘汰の一形態として含めることを決定するまで、それほど重要視されなかった。^{[ 7 ]} 21世紀になってようやく生物学においてより重要視されるようになり、この理論は一般的に適用可能で自然淘汰に類似していると見なされるようになった。^{[ 8 ]}他の要因を一定に保ちながらコクゾウムシの性淘汰を実験的に変化させた10年間の研究では、性淘汰が近親交配集団でさえ絶滅から守ったことが示された。^{[ 5 ]}

イギリスの統計学者で進化生物学者のロナルド・フィッシャーは、1930年の著書『自然選択の遺伝学的理論』で性選択に関する考えを展開した。これには、男性の子孫を好む傾向があることを示唆する「セクシーな息子仮説」や、性比が通常1:1に近い理由を説明する「フィッシャーの原理」などがある。フィッシャーの暴走現象は、性選択が特定の装飾に対する好みを加速させ、好ましい形質とそれに対する雌の好みが正のフィードバックの暴走サイクルで一緒に増加する様子を説明する。 ^{[ 9 ]}彼は次のように述べている。 ^{[ 10 ]}

…雄の羽毛の発達と雌のそのような発達に対する性的嗜好は、共に進歩しなければならず、その過程が厳しい逆選択によって抑制されない限り、ますます速い速度で進歩するだろう。そのような抑制が全くない場合、発達の速度は既に達成された発達に比例し、したがって時間とともに指数関数的に、または幾何級数的に増加することは容易にわかる。 —ロナルド・フィッシャー、1930年^{[ 9 ]}

これにより、オスの目立つ特徴とメスのそれに対する好みの両方が劇的に増加し、顕著な性的二形性が生じ、実際の身体的制約によってそれ以上の誇張が停止するまで続きます。正のフィードバックループが作成され、制限のない性別に贅沢な身体構造が生み出されます。メスの選択と潜在的な暴走選択の古典的な例は、オナガヒメドリです。オスはメスの選択によって選択される長い尾を持っていますが、尾の長さに対するメスの好みはさらに極端で、メスは自然に発生するよりも長い尾に惹かれます。^{[ 11 ]}フィッシャーは、長い尾に対するメスの好みは、長い尾自体の遺伝子と併せて遺伝的に受け継がれる可能性があることを理解していました。オナガヒメドリの両性の子孫は両方の遺伝子セットを受け継ぎ、メスは長い尾に対する遺伝的好みを発現し、オスは切望される長い尾自体を誇示します。^{[ 10 ]}

リチャード・ドーキンスは著書『盲目の時計職人』の中で、暴走する性淘汰の過程を非数学的に説明している。^{[ 10 ]}長い尾のオスを好むメスは、長い尾のオスを選んだ母親を持つ傾向がある。その結果、メスは両方の遺伝子セットを体内に持つことになる。つまり、長い尾の遺伝子と長い尾を好む遺伝子が連鎖する。したがって、長い尾への嗜好と尾の長さ自体が相関し、共に増加する傾向がある。尾が長くなればなるほど、長い尾が好まれるようになる。嗜好と尾の間にわずかな初期の不均衡があると、尾の長さが爆発的に増加する可能性がある。フィッシャーは次のように書いている。

指数関数的要素、つまり物事の核心は、鶏の味の変化率が味の絶対平均度に比例することから生じる。—ロナルド・フィッシャー、1932年^{[ 12 ]}

メスのウィドウバードは、最も魅力的な長い尾を持つオスと交尾することを選びます。そうすることで、生まれたオスが次の世代のメスにとって魅力的になり、メスの遺伝子を受け継いだ子孫を多く残すことができるからです。好みの変化率はメスの平均的な好みに比例し、メスは最も性的に魅力的なオスのサービスを確保したいと願うため、抑制されないまま放置すると、特定の好みとそれに対応する望ましい性的属性が指数関数的に増加するような相加効果が生まれます。^{[ 10 ]}

これらの手段やその他の手段によってもたらされる相対的な安定状態は、装飾が進化する過程よりもはるかに長い期間続くことに留意することが重要です。ほとんどの現存種では、暴走過程はすでに抑制されているはずであり、性的羽毛のより特異な発達は、ほとんどの形質のように長く均一な進化の過程によるものではなく、突然の変化の突発によるものだと予想されます。 —ロナルド・フィッシャー、1930年^{[ 9 ]}

フィッシャーによる「暴走」過程の初期概念モデル以来、ラッセル・ランデとピーター・オドナルドは、暴走性選択が起こりうる状況を定義する詳細な数学的証明を提供してきた。^{[ 13 ] [ 14 ]}これに加えて、生物学者はダーウィンの定式化を拡張してきた。マルテ・アンダーソンの広く受け入れられている^{[ 15 ]} 1994年の定義は、「性選択とは、配偶者と受精をめぐる競争での成功に影響を与える形質の個体間の変異から生じる生殖の違いである」というものである。^{[ 11 ] [ 15 ]}生物学者にとっていくつかの実際的な課題はあるものの、性選択の概念は「単純明快」である。^{[ 15 ]}

生物の生殖成功は、残された子孫の数と、その質または推定適応度によって測定される。^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}性的嗜好は、同類交配または同族婚への傾向を生み出す。性差別の一般的な条件は、（1）1人の配偶者を受け入れると、他の配偶者を効果的に受け入れることができなくなること、および（2）申し出の拒否に続いて、確実に、または非常に高い確率で他の申し出があり、配偶者を選択することによって得られる偶然の利益よりも発生しないリスクが小さいことであると思われる。ベイトマンの原理は、子孫の生産に最も投資する性別が、他の性別が競争する制限資源になると述べており、これは、受精卵への卵子のより大きな栄養投資と、女性の生殖能力の制限によって示されている。たとえば、人間の場合、女性は10か月ごとにしか出産できないが、男性は同じ期間に何度も父親になることができる。^{[ 20 ]}最近では、ベイトマンの主張が正しかったかどうか疑問視する研究者もいる。^{[ 21 ]}

アモツ・ザハヴィ、ラッセル・ランデ、WD・ハミルトンのハンディキャップ原理は、一見不適応な形質を持つオスが繁殖年齢まで生き延び、それを経たとしても、メスはそれをオスの全体的な適応度を示すシグナルとみなすというものである。このようなハンディキャップは、オスが病気にかかっていないか、病気に抵抗力があること、あるいは誇張された形質によって引き起こされる問題に対処するために、より速いスピードやより大きな身体的な強さを持っていることを証明する可能性がある。^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}ザハヴィの研究は、この分野の再検討といくつかの新しい理論を促した。1984年、ハミルトンとマーリーン・ズークは「ブライト・メイル」仮説を提唱し、オスの発達は病気や欠乏の影響を誇張することで健康の指標として機能する可能性があると示唆した。^{[ 25 ]}

オス同士の競争は、同じ種のオス同士がメスと交尾する機会をめぐって争うときに起こります。性的二形性、サイズ、性比^{[ 27 ]}、社会的状況^{[ 28 ]}はすべて、オス同士の競争がオスの繁殖成功とメスの配偶者選択に及ぼす影響に役割を果たしている可能性があります。体の大きいオスはオス同士の争いに勝つ傾向があります^{[ 29 ]} 。オスはこのような争いで多くのリスクを負うため、資源の価値はそれらのリスクを正当化するのに十分な大きさでなければなりません^{[ 30 ] [ 31 ]} 。勝者と敗者の影響は、オスの行動にさらに影響を与えます^{[ 32 ]} 。オス同士の競争は、メスが最良の配偶者を選択する能力にも影響を与え、その結果、繁殖の成功の可能性を低下させる可能性があります^{[ 33 ] 。}

近年、この分野は他の研究領域を含むまでに拡大しており、そのすべてがダーウィンの性選択の定義に当てはまるわけではない。「当惑させる」^{[ 34 ]}多様なモデルが、性選択を異型配偶子と親の役割という根本的な問題だけでなく、フィッシャーの原理によって支配される性比^{[ 35 ]}、親の世話、魅力的^な息子への投資、性的対立、そして「最も議論されている効果」^{[ 34 ] 、}すなわち配偶者選択^{[ 34 ]}といったメカニズムにも関連付けようと試みている。モンテズマメカジキ（ Xiphophorus montezumae ）の尾のように、コストがかかるように見える精巧な特徴は^、必ずしもエネルギー、パフォーマンス、あるいは生存コストを伴うとは限らない。これは、「補償形質」が性選択された形質と協調して進化してきたためかもしれない^{[ 36 ] 。}

性的選択は、羽毛などの特徴が進化の初期段階で生存価値を持っていた理由を説明できるかもしれない。プロタルカエオプテリクスのような初期の原始的な鳥類は羽毛がよく発達していたが、飛ぶことはできなかった。羽毛は断熱材として機能し、雌が卵を温めるのに役立ったかもしれないが、原始的な鳥類の求愛行動が前肢の羽毛のディスプレイと活発なジャンプを組み合わせたものであれば、飛行への移行は比較的スムーズだったかもしれない。^{[ 37 ]}

性的選択は、種の絶滅を引き起こす特徴を生み出すことがある。これは、完新世に絶滅したアイルランドオオツノジカ( Megaloceros giganteus ) の巨大な角について歴史的に示唆されてきた^{[ 38 ]}ユーラシア^{[ 16 ]} (ただし、現在では気候変動による生息地の劣化と人為的圧力の方がより可能性の高い原因と考えられている)。^{[ 39 ]}しかし、性的選択は反対の作用も及ぼし、生殖器の複雑な変化^{[ 40 ]}を通じて種の分化を促進し、新しい種が出現することもある。^{[ 41 ] [ 42 ]}性的選択は、種分化を 促進するために自然選択と相互作用することが多い。^{[ 43 ]}

ダーウィンは『人間の由来』の中で、雌が雄の交配相手によって選択を受けるという性役割の逆転について論じた。^{[ 44 ]}ダーウィンとその後の研究者たちは、ウズラ科の鳥であるシマウズラ（Turnix suscitator）で性役割の逆転について記述した。^{[ 44 ]}同様に、ヨウジウオ科（ Syngnathinae）やタツノオトシゴ（Hippocampus）でも、予想されていた性階層の規範が覆されていた。 ^{[ 45 ]}これらの種の雌は一般的に雄よりも大きく、色彩豊かで、攻撃的である。^{[ 44 ]}

今日、生物学者たちは、特定の進化形質は同種個体間の競争によって説明できると述べている。競争は性交の前または後に起こり得る。D. melanogaster の遺伝子ノックダウン実験からの直接的な適応度証拠は、体細胞組織で発現すると適応度効果を高める新しい遺伝子を獲得したオスを有利にする拮抗選択の強いシグナルを明らかにした。その代償としてメスの適応度は低下する。一方、メスも生殖細胞組織で発現する新しい遺伝子を獲得すると適応度効果を得ることが検出されたが、その代償としてオスの利益は低下する。これらの発見は、体細胞機能と生殖細胞機能に関して、オスとメスの両方の個体間で競争があることを示唆している。^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]}

ダーウィンは、さまざまな人間の集団におけるあごひげ、無毛、脂肪臀などの遺伝形質は、人間の性的選択の結果であると推測した。^{[ 50 ]}人間は性的二形性があり、女性は声の高さ、顔の形、筋肉量、身長などの要素を使用して男性を選択する。^{[ 51 ] [ 52 ]}

哺乳類における性選択の多くの例の中には、オスがメスの6倍もの体重を持つ極端な性的二形性や、ゾウアザラシにおけるオス同士の優位をめぐる争いがある。優位なオスは数十頭のメスからなる大きなハーレムを形成する。劣勢なオスは、優位なオスが注意を払っていない場合に、ハーレムのオスのメスと交尾を試みることがある。これにより、ハーレムのオスは自分の縄張りを絶えず守らざるを得なくなり、最長3ヶ月間餌を食べないこともある。^{[ 53 ] [ 54 ]}

哺乳類では性役割の逆転も見られ、社会性の高いミーアキャットでは、大きなメスが群れの中で優位に立ち、メス同士の競争が観察される。優位なメスがほとんどの子孫を産み、劣位のメスは繁殖せず、利他的に幼獣の世話をする。^{[ 55 ] [ 56 ]}

クモの幅広い種において、交尾前と交尾後の両方で性的選択が起こります。^{[ 57 ]}交尾後の性的選択には、精子競争と隠れた雌の選択が含まれます。精子競争は、複数の雄の精子が雌の卵子を受精させるために競争する場合に起こります。隠れた雌の選択は、交尾中または交尾後に雄の精子を排出することを含みます。^{[ 58 ]}

昆虫には多くの形態の性的選択が存在する。ミツバチのように雌が子育てを行うことが多いが、タガメ科の昆虫では雄が子育てを行う。雄は卵を受精させた後、雌が卵を背中に接着するのを許す。そして、 2～4週間後に幼虫が孵化するまで卵を温める。卵は大きく、雄が他の雌を受精させたり​​獲物を捕らえたりする能力を低下させ、捕食されるリスクを高める。^{[ 59 ]}

ホタル（ホタル科の甲虫）では、オスは暗闇の中を飛び、種特有の光の点滅パターンを発し、それに反応して止まり木に止まる受容的なメスが現れる。点滅の色と時間的変化は、メスを引き付ける成功に貢献する。^{[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]}甲虫類 では、性的選択が一般的である。ミールワーム甲虫（Tenebrio molitor）では、オスはフェロモンを放出してメスを交尾に誘う。^{[ 63 ]}メスは、感染しているかどうかと質量に基づいて交尾相手を選ぶ。^{[ 64 ]}

日本の小型イカであるIdiosepius paradoxusでは、交尾後の異性間選択が起こります。オスはメスの体外に精子嚢を置きます。メスは、あまり好まないと思われるオスの精子嚢を物理的に取り除きます。^{[ 65 ] [ 66 ]}

多くの両生類は、オス同士の競争を伴う繁殖期を毎年迎えます。オスは最初に多数で水辺に到着し、さまざまな鳴き声を発してメスを引き付けます。カエルでは、最も適応したオスが最も低い鳴き声と最高の縄張りを持ち、メスは少なくとも部分的には鳴き声の深さに基づいて交尾相手を選びます。これにより性的二形が生じ、90%の種でメスがオスよりも大きく、オスはメスにアクセスするために戦います。^{[ 67 ] [ 68 ]}スパイクサムガエルは、交尾場所を維持するために、伸びた前指節を使ってオス同士の競争を行うと考えられています。^{[ 69 ]}痕跡的な指として機能する前指節には、この戦いで使用される可能性のある突出した棘があり、他のオスの頭や前肢に傷跡を残します。^{[ 70 ]}

ヘビは交尾相手を得るためにさまざまな戦術を用いる。交尾したいメスをめぐるオス同士の儀式的な闘争には、ほとんどのクサリヘビ科のヘビに見られるトッピングという行動が含まれる。これは、一方のオスが相手の垂直に持ち上げられた前脚に巻きつき、相手を下方に押し下げる行動である。ヘビが絡み合っている間、首を噛むことはよくある。^{[ 71 ] [ 72 ]}

鳥類は、多様な交尾行動と多くの種類の性的選択を進化させてきました。これらには、異性間選択（雌の選択）と同性間競争が含まれます。同性間競争では、数の多い方の個体が交尾の特権をめぐって互いに競争します。多くの種、特に極楽鳥類は性的二形性を示します。最も鮮やかな羽毛を持つ雄は、複数の鳥類の雌に好まれます。^{[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]}

多くの鳥類は求愛の鳴き声を利用し、雌は振幅、構造、周波数が複雑で変化に富んだ歌を歌う雄を好む。体の大きな雄は歌声が低く、交尾の成功率が高い。 ^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]}

顕花植物には、花粉媒介者が対称性の程度に応じて花を同類訪問する場合の花の対称性^{[ 80 ]}、蜜の生産、花の構造、花序、および性的二形性など、性選択の対象となる多くの二次性徴がある。 ^{[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]}

菌類は性選択を利用しているように見えるが、無性生殖を行うことも多い。担子菌類では性比が雄に偏っており、性選択が行われていることを示唆している。酵母を含む菌類では、受精をめぐる雄同士の競争が起こる。雌性配偶子と分生子ではフェロモンシグナルが用いられており、これらの場合、雄の選択が行われていることを示唆している。菌類では雌に偏った遺伝子の進化がはるかに速いことから、雌同士の競争も起こっている可能性がある。^{[ 49 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ]}

• 記載されている分類群における性的選択メカニズムの例
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  哺乳類の中で、オスのゴリラはメスよりもはるかに大きい。
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  このフィディップス・プットナミのような多くのクモのオスは、手の込んだ求愛行動を行う。
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  オスのアベドゥス・インデンタトゥス（Abedus indentatus）というカメムシ科の昆虫は、背中に卵を乗せて運んでいる。
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  ホタルは種類ごとに、それぞれ独自の発光パターンで仲間を引き寄せる。
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  オスのミクロケファルス（Dendropsophus microcephalus）の鳴き声
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  インドネズミヘビ（Ptyas mucosa）の縄張り争い
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  オスのビクトリアライフルバードがメスに求愛行動をしている
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  オスのサテンニワシドリは、装飾でメスを引きつけることを期待して、ライバルのオスから自分の巣を守ります。
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  マッコーリー島で交尾の機会を巡って争うオスのミナミゾウアザラシ
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  シトロネラの花の対称性は、花粉媒介者による性的選択の対象となった可能性がある。
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  オスのヌマガエルは、メスに対して自分の健康状態を示すために青色に変化する。