生殖隔離

生殖隔離 のメカニズムは、種分化に重要な進化メカニズム、行動、生理学的プロセスの集合体です。これらは、異なる種のメンバーが子孫を残すことを妨げ、子孫が不妊であることを保証します。これらの障壁は、関連種間の遺伝子流動を減らすことで種の完全性を維持します。^{[1] [2] [3] [4]}

生殖隔離のメカニズムは、さまざまな方法で分類されています。動物学者のエルンスト・マイヤーは、生殖隔離のメカニズムを、受精前（動物の場合は交配前）に作用する前受精と、受精後に作用する後受精の2つの大きなカテゴリーに分類しました。 ^[5]このメカニズムは遺伝的に制御されており、地理的分布が重なり合う種（同所的種分化）や別々の種（異所的種分化）に現れることがあります。

受精前隔離機構は、弱い、生存不可能な、または不妊の子孫を生み出すために資源が無駄にされないため、集団の自然淘汰の観点から最も経済的です。これらの機構には、受精に対する生理学的または体系的な障壁が含まれます。

生殖能力のある個体同士の出会いを妨げる要因はいずれも、異なる種のメンバーを生殖的に隔離することになる。この隔離を引き起こす障壁の種類には、異なる生息地、物理的障壁、性成熟や開花の時期の違いなどがある。^{[6] [7]}

生態学的または生息地の違いが、潜在的なつがいの出会いを妨げる例として、トゲウオ科の2種の魚類が挙げられます。1種は一年中淡水に生息し、主に小川に生息します。もう1種は冬の間は海に生息しますが、春と夏には繁殖のために河口に渡ります。2つの個体群のメンバーは、異なる塩分濃度への適応により、生殖的に隔離されています。^[6] 交尾期の違いによる生殖的隔離の例としては、ヒキガエルの一種であるBufo americanusとBufo fowleriが挙げられます。これらの種のメンバーは、実験室でうまく交配することができ、健康で繁殖力のある雑種が生まれます。しかし、2種の地理的分布が重なり合っているにもかかわらず、野生では交配は起こりません。種間交配がない理由は、 B. americanusが初夏に交配し、B. fowleriが晩夏に交配するためです。 ^[6] Tradescantia canaliculataやT. subaspera などの特定の植物種は、地理的分布全体で同所的ですが、一年のうち異なる時期に開花するため生殖的には隔離されています。さらに、1つの種は日当たりの良い場所で育ち、もう1つの種は深い日陰の場所で育ちます。^{[3] [7]}

動物種によって異なる交尾の儀式は、性的隔離または行動隔離と呼ばれる極めて強力な生殖障壁を作り出し、動物界のほとんどのグループで、一見類似した種を隔離する。雌雄異株の種では、繁殖するためには、雄と雌がパートナーを探し、互いに近くにいて、複雑な交尾の儀式を行い、最終的に交尾するか配偶子を環境に放出する必要がある。^{[8] [9] [10]}

求愛ダンス、メスを引き付けるオスの歌、つがい同士の相互グルーミングはすべて、認識と生殖的隔離の両方を可能にする典型的な求愛行動の例です。これは、求愛の各段階がパートナーの行動に依存しているためです。メスが特定の行動反応を示した場合にのみ、オスは求愛の第 2 段階に進みます。メスが 2 番目の重要な行動を示した場合にのみ、オスは第 3 段階に進みます。両者の行動は相互にリンクしており、時間的に同期し、最終的に交尾または配偶子の環境への放出につながります。生理的に受精に適さない動物は、この要求の厳しい行動連鎖を完了することはできません。実際、2 つの種の求愛パターンのわずかな違いでも、交尾を妨げるのに十分です (たとえば、特定の歌のパターンは、Chorthippus^{属の異なる種のバッタで隔離メカニズムとして機能します[11]} )。種間の形態的違いが最小限である場合でも、行動の違いは交尾を妨げるのに十分です。例えば、形態学的類似性から双子種とみなされているキイロショウジョウバエとD. simulans^{は、実験室で一緒に飼育されても交尾しない。 [3] [12]} アナナスショウジョウバエとパリドーサショウジョウバエはメラネシア原産の双子種である。野生ではめったに雑種を産まないが、実験室では生殖可能な子孫を産む可能性がある。性行動の研究によると、オスは両種のメスに求愛するが、メスは同種のオスとの交尾を著しく好むことがわかっている。両種の染色体IIには、メスの選択行動に影響を与える異なる調節領域が見つかっている。^[12]

フェロモンは昆虫種の性的隔離において重要な役割を果たしている。^[13]これらの化合物は、同じ種や同じ性別または異なる性別の個体を識別するのに役立つ。揮発性フェロモンの蒸発した分子は、広範囲に及ぶ化学信号として機能する。他の場合には、フェロモンは近距離または接触によってのみ検出される可能性がある。

ショウジョウバエのメラノガスターグループの種では、メスのフェロモンは異なる化合物の混合物であり、性別ごとに存在する化合物の種類や量に明らかな二形性がある。さらに、近縁種間でも構成化合物の量と質に違いがあり、フェロモンは各種の個体を区別するのに役立っていると考えられている。性的隔離におけるフェロモンの役割の一例として、アワノメイガ属の「アワノメイガ」が挙げられます。ヨーロッパには、ときどき交配する双子種が 2 種存在します。両種のメスは、E と Z の 2 つの異性体を持つ揮発性化合物を含むフェロモンを生成します。一方の種のメスが生成する化合物の 99% は E 異性体であり、もう一方の種のメスは 99% の異性体 Z を生成します。化合物の生成は 1 つの遺伝子座のみで制御され、種間雑種は2 つの異性体を均等に混合して生成します。一方、オスは、同種のメスが発する異性体をほぼ独占的に感知するため、交雑は起こりうるもののほとんど起こりません。オスの知覚は、異性体を生成する遺伝子とは別の遺伝子によって制御されており、ヘテロ接合性のオスは、どちらのタイプの匂いに対しても中程度の反応を示します。この場合、わずか2つの「遺伝子座」が、遺伝的に非常に類似した種間の行動学的隔離効果を生み出します。^[12]

2 つの種間の性的隔離は非対称になることがあります。これは、子孫を生み出す交配で、2 つの種のうちの 1 つがメスの祖先として、もう 1 つがオスとしてのみ機能し、相互交配は起こらない場合に発生します。たとえば、アメリカの五大湖地域で検査されたオオカミの半数はコヨーテのミトコンドリア DNA配列を示していますが、オオカミのミトコンドリア DNA はコヨーテの個体群では見つかりません。これはおそらく、2 つの種の大きさの違いによる種間交配の非対称性を反映しており、オスのオオカミはメスのコヨーテと交配するためにその大きな体格を利用しますが、メスのオオカミとオスのコヨーテは交配しません。^{[14] [a]}

交尾するつがいは、生殖器が適合しないとうまく交尾できないことがあります。種の生殖隔離と生殖器の形状の関係は、1844年にフランスの昆虫学者 レオン・デュフォーによって初めて示されました。^[15]昆虫の硬い甲羅は鍵と鍵穴のような働きをし、補完的な構造を持つ個体、つまり同じ種の雄と雌（同種と呼ばれる）同士の交尾のみを可能にします。

進化により、生殖器官はますます複雑で多様な特徴を持つようになり、種間の機械的な隔離を引き起こしています。生殖器官の特定の特徴は、しばしばそれらを隔離のメカニズムに変えます。しかし、多くの研究は、解剖学的に非常に異なる器官が機能的に互換性があることを示しており、他の要因もこれらの複雑な構造の形状を決定することを示しています。^[16]

機械的な隔離は植物でも起こっており、これは、花の形態生理学的特徴の集合（受粉症候群と呼ばれる）を通じて特定の種類の花粉媒介者（受粉が動物好性の場合）を引き付けるための各種の適応と共進化に関連しており、その結果、他の種への花粉の輸送は起こらない。^[17]

海洋サンゴ礁では多くの種のサンゴが同期して産卵するため、数十種の数百個体の配偶子が同時に同じ水中に放出され、種間交雑が起こり得る。種間で起こり得る交雑のおよそ3分の1は、配偶子が融合して個々の雑種になるという意味で適合性がある。この交雑は明らかにサンゴ種の進化において基本的な役割を果たしている。^[18]しかし、起こり得る交雑の残り3分の2は不適合である。Strongylocentrotus属のウニでは、同種の胚珠を100%受精させる精母細胞の濃度が、他種の胚珠の1.5%しか受精させられないことが観察されている。配偶子が同時に同じ場所で発見されたにもかかわらず、雑種の子孫を産むことができないのは、配偶子不適合と呼ばれる現象によるもので、海洋無脊椎動物の間でよく見られるが、その生理学的原因は完全には解明されていない。^{[19] [20]}

いくつかのショウジョウバエの交配では、受精後に雌の膣が腫れることが観察されている。これは、結果的に異なる種の精子による胚珠の受精を妨げる効果がある。^{[21] [説明が必要]}

植物では、ある種の花粉粒が柱頭で発芽し、他の種の花柱で成長することができる。しかし、花粉管の成長は柱頭と胚珠の間のどこかで留まり、受精が起こらない場合がある。この生殖隔離のメカニズムは被子植物に共通しており、交雑不和合性または不適合性と呼ばれる。^{[22] [23]} 自家不和合性と交雑不和合性現象の間には関係がある。一般に、自家和合性種（SC）の個体と自家不和合性種（SI）の個体との交配では雑種の子孫が生まれる。一方、逆交配（SI x SC）では、花粉管が胚珠に到達しないため、子孫は生まれない。これは片側不和合性として知られ、2つのSC種または2つのSI種が交配されたときにも発生する。^[24]

受精後に作用して個体群間の交配を阻止するいくつかのメカニズムについて以下で説明します。

動物と同様に植物にも見られる不適合性の一種は、卵子または胚珠が受精しても接合子が発育しない、または発育しても個体の生存能力が低下する場合に発生します。^[3]これはカエル目の種間の交配の場合で、種によって大きく異なる結果が見られます。一部の交配では接合子の分節がありません (または、雑種が極めて生存能力が低く、最初の有糸分裂から変化が起こっている可能性があります)。他の交配では、胞胚で正常な分節が発生しますが、胚葉形成は失敗します。最後に、他の交配では、初期段階は正常ですが、胚発生の最終段階でエラーが発生します。これは、これらの種の胚発生遺伝子 (または遺伝子複合体) の分化を示しており、これらの違いが雑種の生存能力の低さを決定します。^[25]

イエカ属の蚊でも同様の結果が得られているが、相互交配では違いが見られる。このことから、細胞核の遺伝子（両親から受け継いだもの）間の相互作用でも、胚珠の細胞質を通じて雌の祖先からのみ受け継がれる細胞質小器官の遺伝子で起こるのと同じ効果が起こると結論付けられる。^[3]

被子植物では、胚の正常な発育は胚乳の正常な機能に依存します。^[26]

胚乳の発達の失敗とそれに続く流産は、多くの倍数性交雑（つまり、特定の程度の種内または種間倍数性を持つ集団間の交雑）^{[26] [27] [28] [29 ] [30]}および同レベルの倍数性を持つ種間の特定の交雑^{[30] [31] [32]において観察されている。}胚乳の崩壊とそれに続く雑種胚の流産は、被子植物に見られる最も一般的な受精後の生殖隔離機構の1つである。

雑種は、生存能力は正常であるが、通常は生殖能力が欠如しているか不妊である。これはラバや他の多くのよく知られた雑種で実証されている。これらのすべての場合において、不妊は、関係する2種の遺伝子間の相互作用、親種の染色体数の違いによる染色体の不均衡、または上記のイエカの場合のような核と細胞質の相互作用によるものである。^[3]

ラバとヒニーは、それぞれウマとロバ、または雌馬とロバの交配によって生まれた雑種である。これらの動物は、2つの親種間の染色体数の違いにより、ほぼ常に不妊である。ウマとロバはどちらもエクウス属に属しているが、Equus caballus は64本の染色体を持ち、Equus asinusは62本しかない。交配によって、63本の染色体を持つ子孫（ラバまたはヒニー）が生まれ、それらはつがえを形成せず、つまり減数分裂中にバランスよく分裂しない。野生では、ウマとロバはお互いを無視し、交配しない。ラバまたはヒニーを得るためには、種間の交配を受け入れるように祖先を訓練するか、人工授精によってそれらを作成する必要がある。

被子植物における多くの種間雑種の不妊は広く認識され、研究されてきた。^[33] 植物における雑種の種間不妊には、複数の原因が考えられる。これらは、遺伝的なもの、ゲノムに関連したもの、または核因子と細胞質因子の相互作用である可能性があり、対応するセクションで説明する。しかし、植物では、交雑は新しい種の創造の刺激であり、動物の状況とは逆である。^{[34]雑種は不妊である可能性があるが、}栄養繁殖、無融合生殖、または種子生産のいずれであっても、無性生殖 によって野生で増殖し続けることができる。 ^{[35] [36] [説明が必要]実際、種間交雑は}倍数性 と関連しており、このようにして異質倍数体と呼ばれる新しい種の起源となる可能性がある。例えば、バラは複数の交雑の結果である。^[37]普通小麦（Triticum aestivum）は、3つの異なる種のゲノムを含む異質六​​倍体（6つの染色体セットを持つ異質倍数体）である。^{[38] [39]}

一般に、種を隔てる障壁は、ただ 1 つのメカニズムから成り立っているのではない。 ショウジョウバエの双子種であるD. pseudoobscuraとD. persimilisは、生息地 ( persimilis は一般に標高の高い寒い地域に生息する)、交尾期のタイミング ( persimilis は一般に朝に活動し、pseudoobscura は夜に活動する)、交尾中の行動 (両種のメスは、それぞれの種のオスを好む) によって互いに隔離されている。このように、これらの種の分布は米国西部の広い地域で重複しているが、これらの隔離メカニズムは、種を隔離したままにするのに十分である。そのため、分析された数千の種のうち、他の種の間で生殖可能なメスはほんのわずかしか見つかっていない。しかし、両種の間で雑種が作られると、雑種のオスは不妊であるため、2 つの種間の遺伝子流動は妨げられ続ける。また、不妊の雄が示す大きな活力とは対照的に、雑種雌と親種との交配で生まれた子孫は弱く、生存能力がないことで有名である。この最後のメカニズムにより、野生のハエの2種間の遺伝子の交換はさらに制限される。^[3]

ハルデンの法則は、2つの特定の種間の雑種において、2つの性別のうちの1つが存在しない場合には、生産されない、稀である、または不妊である性別がヘテロ接合性（またはヘテロ配偶子性）の性別であると述べている。^{[40]少なくとも哺乳類では、これは}Y染色体における男性性を決定する遺伝子の突然変異率が高いためであることを示唆する証拠が増えている。^{[40] [41] [42]}

ハルデーンの法則は、性別決定遺伝子が雑種ゲノムに含まれている場合、雄の性別が雌よりも敏感であるという事実を単に反映しているのではないかと示唆されている。しかし、ヘテロ接合性の性別が雌である生物も存在する。鳥類や蝶類などであり、これらの生物ではこの法則が適用される。したがって、これは性的発達や性染色体に関する問題ではない。ハルデーンは、雑種個体の発達の安定性には、それぞれの親種の遺伝子の完全な補完が必要であるため、ヘテロ接合性の性別の雑種は不均衡になる（つまり、それぞれの親種から少なくとも1つの染色体が欠けている）と提唱した。たとえば、 D. melanogaster の雌と D. simulans の雄を交配して得られる雑種雄は生存できず、D. simulansの X 染色体を欠いている。^[12]

まず、行動学的隔離障壁の遺伝学について論じます。交尾前の隔離は、ある種の有性生殖に必要な遺伝子が別の種の同等の遺伝子と異なる場合に発生します。つまり、種 A の雄と種 B の雌を一緒にすると、交尾できません。この生殖障壁に関係する遺伝学の研究では、2 つの種の異なる性行動を支配する遺伝子を特定しようとします。Drosophila melanogasterの雄と D. simulansの雄は、それぞれの雌と精巧な求愛を行います。求愛は種ごとに異なりますが、種間の違いは質的というより量的です。実際、simulans の雄はmelanogaster の雌と交雑することができます 。後者の種には簡単に交配できる系統もありますが、ほとんど交配できない系統もあります。この違いを利用して、melanogasterとsimulans の種間の交尾前の隔離に関係する遺伝子の最小数と、それらの染色体位置を評価することができます。^[12]

実験では、ショウジョウバエと容易に交雑するD. melanogaster系統のハエを、交雑しないかめったに交雑しない別の系統と交配させた。この交配によって得られた隔離された集団の雌を、simulansの雄の隣に置き、交雑率を記録した。これは生殖隔離の程度の尺度である。この実験から、D. melanogasterの 半数体補体の8本の染色体のうち3本が隔離に影響を与える遺伝子を少なくとも1つ持っており、隔離度の低い系統の染色体を隔離度の高い系統の染色体と置き換えると交雑頻度が減少すると結論付けられた。さらに、染色体間の相互作用が検出され、特定の染色体の組み合わせが増殖効果を持つ。^{[12]植物の交雑不和合性または不適合性も、}自家不和合性S遺伝子座 で関連していない主要な遺伝子によって決定される。^{[43] [44] [45]}

種間の生殖隔離は、受精して接合子が形成されてから長い時間が経ってから現れる場合があり、たとえば双子種のショウジョウバエDrosophila pavaniとD. gauchaで見られる。両種の雑種は生殖不能ではなく、生殖可能な配偶子、胚珠、精子を生産する。しかし、雑種雄の精子は、雑種であれ親系統であれ、雌の精液受容体内で生存しないため、子孫を残すことはできない。同様に、2つの親種の雄の精子は、雑種雌の生殖器官内で生存しない。^[12]このタイプの交尾後の隔離は、多くの種において生殖隔離を維持するための最も効率的なシステムであると思われる。^[46]

受精卵から成体への成長は、遺伝子と環境の相互作用による複雑で繊細なプロセスであり、正確に実行されなければなりません。必要な遺伝子の欠落や異なる遺伝子の存在によって通常のプロセスに何らかの変化が生じると、正常な発達が妨げられ、雑種が生存不能になったり不妊になったりする可能性があります。雑種の染色体と遺伝子の半分は一方の種に由来し、残りの半分はもう一方の種に由来することを念頭に置く必要があります。2 つの種が遺伝的に異なる場合、両方の遺伝子が雑種内で調和して機能する可能性はほとんどありません。この観点から、交尾前の隔離について前述した状況とは対照的に、交尾後の隔離をもたらすために必要な遺伝子はわずかです。^{[12] [47]}

交尾前の生殖隔離が存在しない多くの種では、雑種が生まれますが、その性別は 1 つだけです。これは、Drosophila simulansのメスとDrosophila melanogaster のオスの交雑の場合です。交雑したメスは成長の早い段階で死ぬため、子孫にはオスしかいません。しかし、D. simulansの個体群には、成体の雑種メスの発達を可能にする遺伝子が記録されており、つまりメスの生存能力が「救出」されています。これらの種分化遺伝子の通常の活動は、雑種の成長を可能にする遺伝子の発現を「抑制」することであると想定されています。また、調節遺伝子も存在します。^[12]

これらの遺伝子の多くは、メラノガスター種群で発見されている。最初に発見されたのは、 D. simulansの染色体 II に位置する「Lhr」（Lethal hybrid rescue）である。この優性対立遺伝子は、simulans の雌とメラノガスターの雄との交配からハイブリッド雌の発生を可能にする。^[48] D. simulansの染色体 II に位置する別の遺伝子「Shfr」も、雌ハイブリッドの発生を可能にし、その活性は発生が起こる温度に依存する。^[49]このグループの種の異なる集団で、他の同様の遺伝子が見つかっている。つまり、ハイブリッドの非生存性を介して媒介される交尾後の効果的な隔離バリアに必要な遺伝子はわずか数個である。

分離遺伝子の特定と同じくらい重要なのは、その機能を知ることです。X染色体に連鎖し、D. melanogasterとD. simulansの雄の雑種の生存に関係するHmr遺伝子は、転写調節因子をコードするプロトオンコジーンファミリーmybの遺伝子です。この遺伝子の2つの変異体は、それぞれの種では完全に機能しますが、雑種では正しく機能しません。これは、それぞれの種の遺伝的背景が異なるためと考えられます。2種の対立遺伝子配列を調べたところ、方向転換置換が同義置換よりも豊富であることが示され、この遺伝子が激しい自然選択の対象になったことが示唆されています。^[50]

ドブジャンスキー-ミュラーモデルは、種間の生殖不適合性はそれぞれの種の遺伝子の相互作用によって引き起こされると提唱している。最近、Lhr はD. simulansで機能的に分岐し、 Hmrと相互作用し、Hmr はD. melanogasterで機能的に分岐して雄の雑種を致死させることが実証された。Lhrはゲノムの異染色体領域に位置し、その配列は正の選択のメカニズムと一致する形でこれら 2 つの種間で分岐している。^[51]重要な未解決の疑問は、検出された遺伝子が雑種の非生存性を支持する種分化を開始した古い遺伝子に対応するのか、それとも種分化後に突然変異によって出現し、異なる集団に共有されておらず、原始的な非生存性遺伝子の影響を抑制する現代の遺伝子なのかということである。 OdsH （ Odysseusの略）遺伝子は、Drosophila simulansと関連種であるD. mauritianaとの雑種において部分的な不妊症を引き起こします。D. mauritiana はモーリシャスでのみ見られ、最近発生したものです。この遺伝子は両方の種において単系統性を示し、自然選択の対象ともなりました。この遺伝子は種分化の初期段階に介入する遺伝子であると考えられており、2つの種を区別する他の遺伝子は多系統性を示しています。OdshはDrosophilaのゲノムの重複によって発生し、 D. mauritaniaで非常に高い割合で進化しましたが、そのパラログであるunc -4はmelanogasterグループの種間でほぼ同一です。^{[52] [53] [54] [55]}これらすべての事例は、自然界で種分化のメカニズムがどのようにして生まれたかを示しているように思われ、したがって、これらは総称して「種分化遺伝子」と呼ばれている。あるいは、種の集団内で正常に機能する遺伝子配列が、正の選択に応じて急速に分岐し、他の種との生殖隔離障壁を形成している可能性がある。一般に、これらすべての遺伝子は、他の遺伝子の転写制御において機能している。^[56]

Nup96遺伝子は、交尾後の隔離に関与する遺伝子の進化のもう一つの例です。この遺伝子は、核孔の形成に必要な約 30 種類のタンパク質のうちの 1 つの生成を制御します。ショウジョウバエのシミュランスグループでは、この遺伝子のタンパク質が X 染色体上の別の (まだ発見されていない) 遺伝子のタンパク質と相互作用して、機能する孔を形成します。しかし、雑種では、形成された孔に欠陥があり、不妊の原因となります。Nup96 の配列の違いは、上記の種分化遺伝子の他の例と同様に、適応選択の対象となっています 。^{[57] [58]}

交尾後の隔離は、染色体の転座や逆位により、染色体が分化した集団間でも起こり得る。^[59]例えば、相互転座が集団内で固定されると、この集団と転座を持たない集団との間で生じる雑種は完全な減数分裂を起こさない。その結果、不等な数の染色体を含む不等配偶子が生じ、稔性が低下する。場合によっては、2本以上の染色体が関与する完全な転座が存在し、その場合、雑種の減数分裂は不規則となり、稔性がゼロまたはゼロに近くなる。^[60]逆位によってもヘテロ接合性個体に異常な配偶子が生じることがあるが、この影響は転座に比べるとあまり重要ではない。^[59]雑種で不妊を引き起こす染色体変化の例は、インド太平洋地域に生息する双子種であるDrosophila nasutaとD. albomicansの研究から得られている。両者の間には性的隔離はなく、F1 雑種は繁殖力がある。しかし、F2 雑種は比較的不妊で、性別の比率が偏った子孫はほとんど残らない。その理由は、アルボミカンスの X 染色体が転座して常染色体に連結し、雑種で異常な減数分裂を引き起こすためである。ロバートソン転座は、 2 つの末端動原体染色体が 2 本の腕を持つ 1 つの染色体に融合して半数体の数が減少するか、逆に 1 つの染色体が 2 つの末端動原体染色体に分裂して半数体数が増加するかのいずれかから生じる染色体数の変動である。染色体数が異なる 2 つの集団の雑種は、不規則な減数分裂のために、ある程度の繁殖力の低下、ひいては適応不良を経験する可能性がある。

歴史的に同所性がある、または現在も同所性がある近縁植物種間の生殖隔離を強化するための、多種多様なメカニズムが実証されている。この現象は、雑種に対する強い選択によって引き起こされ、典型的には、雑種が適応度の低下を被った場合に生じる。このような負の適応度の結果は、雑種ゲノムの負のエピスタシスの結果であると提案されており、雑種不妊の影響によっても生じる可能性がある。^[61]このような場合、選択によって、種間配偶子による受精または雑種胚の発達を防ぐための集団特有の隔離メカニズムが生じる。

有性生殖をする植物種の多くは、様々な種間配偶子にさらされているため、自然選択によって雑種の生成を防ぐ様々なメカニズムが生まれてきた。^[62]これらのメカニズムは、発生過程のさまざまな段階で作用し、通常は受精前と受精後の2つのカテゴリーに分けられ、どの時点で障壁が作用して接合子の形成または発生を防ぐかを示している。被子植物やその他の受粉種の場合、受精前メカニズムはさらに受粉前と受粉後の2つのカテゴリーに細分化され、2つの違いは花粉管が形成されるかどうかである。 (通常、花粉が受容性の柱頭に遭遇すると、一連の変化が起こり、最終的に花柱に沿って花粉管が成長し、接合子の形成が可能になります。) 経験的調査により、これらの障壁はさまざまな発達段階で作用し、種は異種間の交雑に対して障壁をまったく持たないか、1 つだけ持つか、または複数持つ可能性があることが実証されています。

受精前の隔離メカニズムのよく知られた例は、ルイジアナ州のアヤメ種の研究から得られます。これらのアヤメ種は、種間および同種の花粉負荷で受精し、雑種子孫の成功の測定によって、種間および同種の花粉間の花粉管成長の違いが、種間花粉による受精率の低下につながったことが実証されました。^[63]これは、雑種を防ぐために、生殖過程の特定のポイントが特定の隔離メカニズムによってどのように操作されるかを示しています。

植物における受精前の隔離メカニズムのよく知られた別の例は、風媒花である2種の白樺の研究です。これらの種の研究により、同種および種間の花粉が混ざった場合でも、同種の受精率は98%になるという発見につながり、このような障壁の有効性が強調されました。^[64]この例では、花粉管不適合性と生殖有糸分裂の遅延が受粉後の隔離メカニズムに関係していることが示唆されています。

パスパラム属の二倍体種と四倍体種の交配は、四倍体種の花粉が二倍体種の雌を受精させたときに、受精後の雑種形成を防ぐメカニズムの証拠を提供している。^[65]受精の兆候があり、胚乳形成さえあったが、その後この胚乳は崩壊した。これは、受精後早期の隔離メカニズムの証拠を示しており、雑種の初期胚が検出され、選択的に流産される。^[66]このプロセスは、発達の後の段階でも発生し、発達した雑種種子が選択的に流産される。^[67]

雑種植物は、雑種壊死症と呼ばれる自己免疫症候群に罹ることが多い。雑種植物では、親植物の1つが寄与した特定の遺伝子産物が不適切に異物や病原体として認識され、植物全体に広がる細胞死を引き起こす可能性がある。^[68]少なくとも1つのケースでは、植物で最も変異の多い遺伝子ファミリーによってコード化された病原体受容体が雑種壊死症の原因であることが確認された。^[69]

ビール酵母サッカロミセス・セレビシエでは、染色体再編成は異なる株を生殖的に分離する主なメカニズムである。Houら^[70]は、生殖隔離は接合後に作用し、染色体再編成に起因する可能性があることを示した。これらの著者らは、多様なニッチから採取した60の自然分離株を参照株S288cと交配し、子孫の生存率が低下した生殖隔離の16のケースを特定し、分離株の大部分で相互染色体転座を特定した。^[70]

種間の生殖隔離の遺伝的原因に加えて、接合子後隔離を引き起こす可能性がある別の要因があります。それは、特定の種の細胞質内の微生物の存在です。これらの微生物が1つの種に存在し、別の種に存在しない場合、対応する雑種は生存できません。たとえば、D. paulistorumグループの半種では、雑種の雌は繁殖できますが、雄は不妊です。これは、細胞質内にWolbachia ^{[71]が存在し、}精子形成を変化させて不妊につながるためです。不適合性または隔離が種内レベルでも発生する可能性があるのは興味深いことです。交配の方向に応じて雑種不妊を示すD. simulansの個体群が研究されています。不妊を決定する要因は、微生物Wolbachiaの有無と、これらの生物に対する個体群の耐性または感受性であることがわかりました。この個体群間の不適合性は、実験室で特定の抗生物質を投与して微生物を殺すことで排除できます。同様の状況は多くの昆虫で知られており、約 15 % の種がこの共生細菌による感染を示しています。場合によっては、この細菌による不適合性のために種分化プロセスが起こったと示唆されています。2種類のスズメバチ、 Nasonia giraultiとN. longicornis は、 2 種類の異なる株のWolbachiaを運びます。感染した個体群と感染していない個体群を交配すると、半種間でほぼ完全な生殖的隔離が生じます。ただし、両方の種に細菌が存在しない、または両方に抗生物質を投与した場合は、生殖障壁はありません。^{[72] [73]}ウォルバキアは、ハダニ（Tetranychus urticae）の個体群において雑種の弱さに起因する不和合性を誘発し、^[74]ドロソフィラ・レセンス（Drosophila recens）とD. subquinaria （D. subquinaria）の間、 ^{[75]および}ディアブロティカ（甲虫）とグリラス（コオロギ）の種の間でも不和合性を誘発する。^[76]

1950年にKF Koopmanは、選択によって個体群間の生殖的隔離が増加するという仮説を検証するために設計された実験の結果を報告しました。彼はこれらの実験でD. pseudoobscuraとD. persimilisを使用しました。これらの種のハエを16 °Cに保つと、交尾の約3分の1が種間交尾になります。実験では、両種の雄と雌を同数、生存と繁殖に適した容器に入れました。各世代の子孫を調べて、種間雑種があるかどうかを判断しました。その後、これらの雑種は排除されました。結果として生じた子孫から同数の雄と雌が次の世代の祖先として選ばれました。各世代で雑種が破壊されたため、同種の個体とのみ交尾したハエは、他の種の個体とのみ交尾したハエよりも多くの子孫を生き残りました。隣の表を見ると、世代ごとに雑種の数が継続的に減少し、10世代目にはほとんど種間雑種が生まれなかったことがわかります。^[77]雑種に対する淘汰がこれらの種間の生殖隔離を高めるのに非常に効果的だったことは明らかです。第3世代からは、雑種の割合は5％未満でした。これは、これらの種によって形成された雑種が親よりも適応性が低い場合、淘汰が遺伝的に異なる2つの集団の生殖隔離を強化するように作用することを裏付けています。

これらの発見により、自然界における生殖隔離メカニズムの起源に関して、ある仮説を立てることが可能になった。すなわち、交雑種の適応価値が低いために、2つの種の間に存在する生殖隔離の程度が淘汰によって強化される場合、同じ地域に位置する2種の個体群は、地理的に離れた個体群よりも大きな生殖隔離を示すことが予想される（強化を参照）。同所性個体群における交雑障壁を「強化する」このメカニズムは、「ウォレス効果」としても知られており、19世紀末にアルフレッド・ラッセル・ウォレスによって初めて提唱され、植物と動物の両方で実験的に実証されている。^{[78] [79] [80] [81] [82] [83]}

たとえば、 Drosophila mirandaとD. pseudoobscuraの間の性的隔離は、研究対象のハエの地理的起源に応じて、多かれ少なかれ顕著になります。種の分布が重なる地域のハエは、離れた地域に起源を持つ集団間に存在する性的隔離よりも大きな性的隔離を示します。

一方、異所的種分化に伴う適応的分岐の結果として、種間交雑障壁が生じることもある。このメカニズムは、ダイアン・ドッドがD. pseudoobscuraに対して行った実験によって実証されている。ハエの単一集団が 2 つに分けられ、一方の集団にはデンプンベースの餌が与えられ、もう一方の集団には麦芽糖ベースの餌が与えられた。これは、各サブ集団が数世代にわたってそれぞれの餌に適応したことを意味する。集団が数世代にわたって分岐した後、グループは再び混合された。ハエは、適応した集団のハエとのみ交尾することが観察された。これは、種間雑種が淘汰されなくても、生殖隔離のメカニズムが生じ得ることを示している。^[84]

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