発生生物学

生成生物学は、生物の形態形態の発達と進化を導くダイナミクスを探求する生成科学である。 ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

細胞分化とは、発生過程において異なる機能を持つ細胞型が生じる過程である。例えば、神経細胞、筋線維、肝細胞（肝臓細胞）は、よく知られた分化細胞である。分化細胞は通常、それぞれの機能に必要な少数のタンパク質を大量に産生し、それによって光学顕微鏡下で識別できる特徴的な外観を呈する。これらのタンパク質をコードする遺伝子は非常に活性が高い。通常、これらの遺伝子のクロマチン構造は非常に開いており、転写酵素がアクセスできるようになっている。また、特定の転写因子がDNAの調節配列に結合して遺伝子発現を活性化する。^{[ 4 ] [ 5 ]}例えば、NeuroDは神経分化の重要な転写因子であり、ミオゲニンは筋分化の重要な転写因子であり、HNF4は肝細胞分化の重要な転写因子である。細胞分化は通常、発生の最終段階であり、その前には、目に見えて分化していないいくつかの分化状態が存在する。単一の組織は、単一の前駆細胞または幹細胞から形成されるが、多くの場合、複数の分化細胞型から構成されている。それらの形成の制御には、Notchシグナル伝達経路の特性に基づく側方抑制のプロセスが関与している^{[ 6 ]}。^{[ 7 ]}例えば、胚の神経板では、このシステムがNeuroDが高発現する神経前駆細胞集団を生成するように機能している。

再生とは、失われた部分を再生する能力を指します。^{[ 8 ]}これは、継続的な成長を示す植物や、ヒドロ虫やホヤなどの群体動物に非常に多く見られます。しかし、発生生物学者の関心は、自由生活動物の部位の再生に最も向けられています。特に、4 つのモデルが多くの研究の対象となっています。これらのうち 2 つは、体全体を再生する能力を持っています。小さな断片からポリプの任意の部分を再生できるヒドラ^{[ 9 ]}と、通常は頭と尾の両方を再生できるプラナリアです。 ^{[ 10 ]}これらの例はいずれも、幹細胞によって供給される継続的な細胞回転があり、少なくともプラナリアでは、少なくとも一部の幹細胞が多能性であることが示されています。^{[ 11 ]}他の 2 つのモデルは、付属肢の末端再生のみを示します。これらは昆虫の付属肢であり、通常はコオロギなどの不完全変態昆虫の脚^{[ 12 ]}と有尾両生類の四肢^{[ 13 ]}である。両生類の四肢再生については現在かなりの情報が得られており、軟骨、真皮、腱の間でかなりの相互変換がある結合組織を除いて、各細胞型が自己再生することが知られている。構造のパターンに関しては、これは胚で活性化しているシグナルの再活性化によって制御されている。再生が「本来の」特性なのか「適応的な」特性なのかという古い問題については、まだ議論が続いている^{[ 14 ]}。前者の場合、知識の向上により、人間の再生能力を向上させることができると期待できるかもしれない。後者の場合、再生の各事例は、その種に特有の状況での自然選択によって生じたと推定されるため、一般的な規則は期待できない。

変態の過程では、発生過程が非常に顕著に現れます。これは、昆虫、両生類、一部の魚類、多くの海洋無脊椎動物など、さまざまな種類の動物で起こります。^{[ 31 ]}よく知られた例としては、通常オタマジャクシとして孵化し、成体のカエルに変態するカエルや、幼虫として孵化し、蛹の段階で成虫の形に変化する特定の昆虫が挙げられます。

上記の発達過程はすべて変態中に起こります。特に詳しく研究されている例としては、カエル Xenopus のオタマジャクシの尾の脱落やその他の変化^[ 32 ] ^{[ 33 ]、および}ショウジョウバエDrosophila melanogasterの成虫の体部分を生成する成虫原基の生物学^{[ 34 ] [ 35 ]}などがあります。

維管束植物は、卵細胞と精細胞が受精して形成される単細胞の接合子から始まります。そこから、接合子は分裂を始め、胚発生の過程を経て植物胚を形成します。この過程で、生じた細胞は、一方の端が最初の根となり、もう一方の端が芽の先端となるように組織化されます。種子植物の場合、胚は1枚または複数枚の「子葉」（種子葉）を発達させます。胚発生が完了する頃には、若い植物は生命活動を開始するために必要なすべての器官を備えています。

胚が種子または親植物から発芽すると、器官形成の過程を経て、追加の器官（葉、茎、根）を作り始めます。新しい根は根の先端にある根端分裂組織から成長し、新しい茎と葉はシュートの先端にあるシュート分裂組織から成長します。 ^{[ 38 ]}分裂組織によって残された小さな細胞の塊が、まだ細胞分化して特殊な組織を形成していない状態で、新しい根またはシュートの先端として成長し始めると、分岐が起こります。根またはシュートの先端にあるそのような分裂組織からの成長は一次成長と呼ばれ、その根またはシュートの伸長につながります。二次成長は、形成層の細胞分裂によって根またはシュートが広がる結果となります。^{[ 39 ]}

細胞分裂による成長に加えて、植物は細胞伸長によっても成長することがある。^{[ 40 ]}これは、個々の細胞または細胞群が長く成長するときに起こる。すべての植物細胞が同じ長さに成長するわけではない。茎の一方の側の細胞がもう一方の側の細胞よりも長く速く成長すると、結果として茎は成長の遅い細胞のある側に曲がる。このような方向性のある成長は、光（光屈性）、重力（重力屈性）、水（水屈性）、物理的接触（接触屈性）などの特定の刺激に対する植物の反応によって起こることがある。

植物の成長と発達は、特定の植物ホルモンと植物成長調節物質（PGR）によって媒介される（Ross et al. 1983）。 ^{[ 41 ]}内因性ホルモンレベルは、植物の年齢、耐寒性、休眠、その他の代謝条件、光周期、干ばつ、温度、その他の外部環境条件、および外部から施用されるものや根圏由来のものなどの外因性PGR源によって影響を受ける。

植物は、その形態や構造において自然な変異を示す。すべての生物は個体ごとに異なるが、植物にはさらに別の種類の変異が存在する。同一個体内でも、同じ部位が繰り返される場合があり、その部位は他の類似した部位とは形態や構造が異なることがある。この変異は植物の葉で最も容易に観察できるが、茎や花などの他の器官にも同様の変異が見られることがある。この変異の主な原因は、位置効果、環境効果、そして幼若性の3つである。

転写因子と転写制御ネットワークは、植物の形態形成とその進化において重要な役割を果たしている。植物の陸上進出の過程で、多くの新しい転写因子ファミリーが出現し、多細胞発生、生殖、器官発生のネットワークに優先的に組み込まれ、陸上植物のより複雑な形態形成に貢献している。^{[ 42 ]}

ほとんどの陸上植物は、多細胞藻類という共通の祖先を持っています。植物形態の進化の例は、シャジクモ類に見られます。研究によると、シャジクモ類は陸上植物と相同な形質を持っています。植物形態の進化には、相同説と対立説という2つの主要な理論があります。植物形態の進化に関する一般的に受け入れられている理論は、対立説です。対立説では、減数分裂の前に起こる複数の有糸分裂が胞子体の発生を引き起こし、その後、胞子体が独立した生物として発達すると述べています。^{[ 43 ]}

• シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）^{[ 44 ]}

• カエル：ゼノパス^{[ 44 ]}（X. laevisとX. tropicalis）。^{[ 45 ] [ 46 ]}胚の供給が良好。特にマイクロサージェリーに適している。
• ゼブラフィッシュ：Danio rerio。^{[ 47 ]}胚の供給が良好。遺伝学がよく発達している。
• ニワトリ：Gallus gallus。^{[ 48 ]}初期段階は哺乳類に似ているが、顕微鏡手術が容易。低コスト。
• マウス：Mus musculus。^{[ 49 ]}遺伝学がよく発達した哺乳類^{[ 44 ] 。}

• ショウジョウバエ：Drosophila melanogaster。^{[ 50 ]}胚の供給が良好。遺伝学が十分に発達している。
• 線虫：Caenorhabditis elegans。^{[ 51 ]}胚の供給が良好。遺伝学が発達している。低コスト。

• 藻類：クラミドモナス^{[ 44 ]}
• 酵母：サッカロミセス^{[ 44 ]}

また、ウニ^{[ 52 ] [ 44 ]}やホヤ^{[ 53 ]}も、いくつかの目的で人気があります。再生の研究には、メキシコサンショウウオAmbystoma mexicanumなどの有尾両生類^{[ 54 ]}や、 Schmidtea mediterraneaなどのプラナリア^{[ 10 ]}が使用されています。オルガノイドも、発生の効率的なモデルとして実証されています^{[ 55 ]} 。植物の発生は、モデル生物としてシロイヌナズナArabidopsis thalianaに焦点が当てられています^{[ 56 ] 。}