互恵的利他主義

互恵的利他主義の一例として、クリーナーフィッシュとその宿主との間のクリーニング共生が挙げられる。クリーナーにはエビや鳥類が含まれ、クライアントには魚類、カメ、タコ、哺乳類が含まれる。^{[ 6 ]}クリーナーと宿主の実際のクリーニング中の 明らかな共生は利他主義とは解釈できないが、宿主は遅延リターン利他主義の基準を満たす追加的な行動を示す。

宿主魚はクリーナーフィッシュの出入りを自由に許し、掃除が終わった後もクリーナーフィッシュを食べません。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}宿主は、クリーナーフィッシュが体内にいないときでも、クリーナーフィッシュのいる場所から離れようとしていることをクリーナーフィッシュに知らせます。宿主は、クリーナーフィッシュにとっての潜在的な危険を追い払うこともあります。^{[ 10 ]}

以下の証拠は、この仮説を裏付けている。

クリーナーによる清掃は宿主にとって不可欠である。クリーナーがいない場合、宿主は地域を離れるか、外部寄生虫による傷を負う。^{[ 11 ]}クリーナーを見つけるのは困難で危険である。宿主は清掃してもらうために自分の環境を離れる。^{[ 10 ]}他の宿主は30秒以上待たずに他の場所でクリーナーを探しに行く。^{[ 7 ]}

互恵的利他主義の確立における重要な要件は、同じ 2 つの個体が繰り返し相互作用することである。そうでなければ、宿主にとって最善の戦略は、掃除が終わったらすぐに掃除虫を食べることになってしまうからである。この制約は、掃除虫と宿主の両方に空間的および時間的な条件を課す。両方の個体は同じ物理的な場所に留まり、複数回の相互作用を可能にするのに十分な寿命を持たなければならない。個々の掃除虫と宿主が実際に繰り返し相互作用するという確かな証拠がある。^{[ 9 ] [ 11 ] [ 12 ]}

この例は、トリヴァーズのモデルで説明されている基準の一部を満たしているが、すべてを満たしているわけではない。クリーナーと宿主のシステムでは、クリーナーへの利益は常に即時である。しかし、互恵的利他主義の進化は、繰り返しの相互作用を通じて将来の報酬を得る機会に依存している。ある研究では、近くの宿主魚が「ずるい」クリーナーを観察し、その後それらを避けるようになった。^{[ 13 ]}これらの例では、失敗はクリーナーの死を意味するため、真の互恵性を証明することは難しい。しかし、宿主がクリーナーに対する潜在的な危険を追い払うことがあるというランドールの主張が正しければ、互恵性を証明できる実験を構築できるかもしれない。^{[ 9 ]} 実際には、これはロススタインとピエロッティ（1988）が論じたトリヴァーズの遅延報酬利他主義の例の1つである。

警告の鳴き声は、鳥を危険にさらすにもかかわらず、鳥によって頻繁に発せられます。利他的行動の観点からの説明は、トリヴァーズによって次のように与えられています。^{[ 1 ]}

捕食者は特定の場所を学習し、獲物の種類や狩猟技術にそれぞれ特化することが示されている。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} したがって、鳥にとって、捕食者が同種を食べることは不利である。なぜなら、経験豊富な捕食者がその鳥を食べる可能性が高くなるからである。警告音を発して他の鳥を警戒させることは、捕食者が鳴き声を発した鳥の種や場所に特化するのを防ぐ傾向がある。このようにして、警告音が発せられる地域の鳥は、警告音が発せられない地域の鳥に比べて選択的に有利になる。

しかしながら、この説明には相互性の重要な要素が欠けている。不正行為者を検出して排除することは非常に難しい。他の鳥が応答しない場合に鳥が鳴き声を控えるという証拠はなく、個体が繰り返し交流するという証拠もない。前述の鳥の鳴き声の特徴を考慮すると、継続的な鳥の移出と移入の環境（多くの鳥類に当てはまる）は、利己的な遺伝子^{[ 3 ]}に対する選択が起こりにくいため、不正行為者に有利である可能性が最も高い。^{[ 1 ]}

警告鳴き声に関するもう一つの説明は、これらは実際には警告鳴き声ではないというものです。鳥は猛禽類を発見すると、自分が発見されたこと、そして鳴いている鳥を攻撃しようとしても無駄であることを猛禽類に知らせるために鳴き声を発します。この仮説を裏付ける2つの事実があります。

• その鳴き声の周波数は、捕食鳥の聴覚範囲と一致する。
• 鳴いている鳥は攻撃される頻度が低い――捕食鳥は他の鳥に比べて、鳴いている鳥を攻撃する頻度が低い。

アカハネムクドリのオスは、隣の巣の防衛を手伝います。オスがこのように行動する理由については、多くの説があります。1つは、オスは自分の配偶者以外の子供がいる巣だけを防衛するという説です。配偶者以外の子供とは、オスのDNAの一部を受け継いでいる可能性のある幼鳥のことです。もう1つは、互恵的利他主義の「しっぺ返し戦略」です。3つ目の説は、オスは近縁のオスだけを助けるというものです。水産野生生物局が行った研究では、オスが「しっぺ返し戦略」を用いているという証拠が得られました。水産野生生物局は、巣のそばに剥製にしたカラスを置き、隣のオスの行動を観察することで、さまざまな巣をテストしました。観察された行動には、鳴き声、急降下、攻撃の回数などがありました。結果を分析した結果、血縁選択の有意な証拠は得られませんでした。配偶者以外の子供の存在は、巣の防衛における援助の確率に影響を与えませんでした。しかし、隣のオスが自分の巣の防衛を減らすと、オスは隣の巣への防衛を減らしました。これは、動物が以前に自分を助けてくれた相手を助けるという、仕返し戦略を示している。この戦略は互恵的利他主義の一種である。^{[ 18 ]}

吸血コウモリも、ウィルキンソンが説明したように、互恵的利他主義を示します。^{[ 19 ] [ 20 ]} コウモリは、血液を吐き戻して互いに餌を与えます。コウモリは血液しか食べず、70 時間食べないと死んでしまうため、この食物の共有は受け取る側にとっては大きな利益であり、与える側にとっては大きなコストとなります。^{[ 21 ]} 互恵的利他主義の条件を満たすには、受け取る側の利益が与える側のコストよりも大きくなければなりません。これらのコウモリは通常、2 晩連続で血液の食事を見つけられないと死んでしまうため、これは成り立つようです。また、過去に利他的に行動した個体は将来他の個体から助けられるという要件もデータによって確認されています。^{[ 19 ]}しかし、互恵的行動の一貫性、つまり以前は利他的ではなかったコウモリが助けを必要とするときに助けを拒否されるという点は実証されていません。したがって、コウモリは現時点では、互恵的利他主義の明確な例として認められるには至っていないようだ。

霊長類の毛づくろいは、いくつかの研究によると互恵的利他主義の条件を満たしている。ベルベットモンキーの研究の1つは、血縁関係のない個体間では、毛づくろいによって互いの助けを求める声に耳を傾ける可能性が高くなることを示している。^{[ 22 ]}しかし、ベルベットモンキーはグループ内でも毛づくろい行動を示し、同盟関係を示している。^{[ 23 ]}この研究では兄弟間で毛づくろいが行われているため、ベルベットモンキーの毛づくろい行動は血縁選択の一部であることを示している。さらに、Stephenの基準^{[ 4 ]}に従うと、この研究が互恵的利他主義の例となるためには、不正行為者を検出するメカニズムを証明する必要がある。

多くの種類の細菌は、他の種と相互利他行動をとる。通常、これは細菌が他の種に必須栄養素を提供する一方で、他の種が細菌の生息環境を提供するという形をとる。相互利他行動は、窒素固定細菌と、それらが生息する植物の間で見られる。さらに、細菌と、Bactrocera tryoniなどの一部のハエの間でも観察される。これらのハエは、植物の葉に存在する栄養生成細菌を摂取し、その見返りとして、細菌はハエの消化器系内に生息する。^{[ 24 ]}この相互利他行動は、オーストラリア原産のミバエ害虫であるB. tryoniを駆除するために設計された技術に利用されている。 ^{[ 25 ]}

人間における互恵的利他主義の例としては、負傷した人を助けること、食料、道具、知識を共有すること^{[ 26 ]}、将来の援助を期待して危機時に援助を提供することなどが挙げられる。社会的相互作用において、個人はしばしば直接的な互恵関係、例えば恩返しをしたり、将来の返済を暗黙のうちに理解した上で資源を貸し出したりする。間接的な互恵関係も観察され^{[ 27 ]} 、個人は評判に基づいて他者を助け、コミュニティ内での相互協力を促進する。経済システムや政治システムは、貿易協定、外交同盟^{[ 28 ]}、社会契約を通じて互恵的利他主義に依存しており、そこでは長期的な利益が短期的なコストを上回る。さらに、囚人のジレンマなどのゲーム理論の研究は、個人が相互支援の利点を認識したときに協力行動がどのように発生し安定するかを示している。