

正進化説[ a ]は、生物は何らかの内部メカニズムまたは「原動力」によって、ある目標(目的論)に向かって一定の方向に進化する生来の傾向があるという、時代遅れの生物学的仮説である。 [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]この理論によれば、進化における最大規模の傾向には、生物学的複雑性の増加などの絶対的な目標がある。進化の進歩を何らかの形で提唱した著名な歴史上の人物には、ジャン=バティスト・ラマルク、ピエール・テイヤール・ド・シャルダン、アンリ・ベルクソンなどがいる。
正進化論という用語は、1893 年にヴィルヘルム・ハーケによって導入され、 5 年後にテオドール・アイマーによって普及されました。正進化論の支持者は、進化の組織化メカニズムとしての自然選択の理論を否定し、方向性のある進化の直線モデルを提唱しました。[ 5 ]遺伝学が進化と統合された現代総合説の出現により、正進化論やダーウィニズムに代わる他の理論は生物学者によってほぼ放棄されましたが、進化が進歩を表すという考えは依然として広く共有されています。現代の支持者には、EO ウィルソンやサイモン・コンウェイ・モリスなどがいます。進化生物学者のエルンスト・マイヤーは、1948 年に科学誌ネイチャーで、この用語が「何らかの超自然的な力」を意味すると述べることで、事実上この用語をタブーにしました。[ 6 ] [ 7 ]アメリカの古生物学者ジョージ・ゲイロード・シンプソン(1953) は、正進化論を「神秘的な内なる力」と表現することで、生気論と結びつけて攻撃しました。 [ 8 ]それにもかかわらず、多くの博物館の展示や教科書の図版は、進化が方向性を持っているという印象を与え続けている。
生物学の哲学者マイケル・ルースは、大衆文化において進化と進歩は同義語として扱われており、猿から現代人への進歩の行進という、意図せず誤解を招くイメージが広く模倣されていると指摘している。

正発生(古代ギリシア語のὀρθός orthós「まっすぐな」と古代ギリシア語のγένεσις génesis「起源」に由来)という用語は、1893年に生物学者のヴィルヘルム・ハーケによって初めて使用されました。 [ 10 ] [ 11 ]テオドール・アイマーは、この言葉に初めて定義を与え、正発生を「進化の発達が、とりわけ特殊化したグループにおいて、顕著な方向で起こるという一般的な法則」と定義しました。[ 9 ]
1922年、動物学者のマイケル・F・ガイアーは次のように記した。
[正統発生論]は、神秘的な内的完成原理から、生殖物質の自然な構成上の制約、あるいは狭い環境によって課せられる物理的制約による発達の一般的な傾向まで、さまざまな人々にとってさまざまな意味を持ってきた。この理論の現代のほとんどの記述では、1つまたは複数の形質の継続的かつ漸進的な変化という考え方が中心的な考え方であるように思われる。これは、ある人にとっては内的要因によるものであり、またある人にとっては外的要因によるものである。つまり、「直線的な」進化である。[ 12 ]
スーザン・R・シュレプファーは1983年に次のように述べている。
正発生説は文字通り「直線的な起源」または「直線的な進化」を意味した。この用語の意味は、明らかに生命主義的で神学的なものから機械的なものまで様々であった。神秘的な力の理論から、胚芽物質または環境の自然な制約による発達の一般的な傾向の単なる記述まで、その範囲は広かった 。しかし、1910年までに、正発生説を支持する人々のほとんどは、秩序ある変化の決定要因は形而上学的なものではなく、何らかの物理的なものであると仮定していた。[ 13 ]
1988年、フランシスコ・J・アヤラは進歩を「一連のすべてのメンバーに属する特徴の体系的な変化であり、その結果、一連の後続メンバーがその特徴の改善を示す」と定義した。彼はこの定義には方向性の変化と何らかの基準による改善という2つの要素があると主張した。方向性の変化が改善を構成するかどうかは科学的な問題ではないため、アヤラは科学は変化が「改善」であるかどうかに関係なく、方向性の変化があるかどうかという問題に焦点を当てるべきだと示唆した。[ 14 ]これは、スティーブン・ジェイ・グールドの「進歩という概念を方向性の操作的概念に置き換える」という提案と比較できるかもしれない。 [ 15 ]
1989年、ピーター・J・ボウラーは正統発生を次のように定義した。
文字通り、この用語は直線的な進化を意味し、一般的には生物内部の力によって規則的な方向に維持される進化であると想定されています。オルトジェネシスは、変異はランダムではなく、固定された目標に向かっていると想定しています。したがって、選択は無力であり、種は変異を制御する内部要因によって定められた方向に自動的に進みます。[ 2 ]
1996年、マイケル・ルースはオルトジェネシスを「進化には生物を特定の軌道に沿って運ぶ独自の勢いがあるという見方」と定義した。[ 16 ]

進歩の可能性は、中世の存在の大連鎖に組み込まれており、形態は最低から最高へと直線的に連なっている。実際、この概念はアリストテレスの生物学に根ざしており、幼虫しか産まない昆虫から卵を産む魚、そして血液を持ち胎生の動物へと至る。中世の連鎖は、ラモン・リュルの『精神の上昇と下降の梯子』(1305年)のように、人間の上に段階やレベルを追加し、天使の階級が頂点の神にまで達している。[ 17 ]
正発生説は、ラマルク主義などの進化メカニズムが提唱されていた19世紀に大きな支持を得ました。フランスの動物学者ジャン=バティスト・ラマルク(1744-1829)自身もこの考えを受け入れ、獲得形質の遺伝に関する彼の理論において中心的な役割を果たしました。その仮説上のメカニズムは、正発生の「神秘的な内的力」に似ていました。[ 1 ]正発生説は、化石に方向性の変化を見出した古生物学者によって特に受け入れられ、無脊椎動物の古生物学では、漸進的かつ一定の方向性の変化があったと考えられていました。しかし、このように正発生説を受け入れた人々は、正発生を推進するメカニズムが目的論的(明確な目標を持つ)であるとは必ずしも受け入れていませんでした。チャールズ・ダーウィン自身は、現在では彼の理論を説明するためによく使われる「進化」という用語をほとんど使用しなかった。なぜなら、この用語は少なくとも1647年以来の一般的な使用法であったように、正統発生論と強く結びついていたからである。 [ 18 ]彼の祖父である医師で博学者のエラスムス・ダーウィンは、進歩主義者であり生命主義者でもあり、「宇宙全体は、より大きな完全性に向かって内部の生命力によって推進される生き物」であると見ていた。[ 19 ]ロバート・チェンバースは、1844年に匿名で出版された人気の著書『創造の自然史の痕跡』の中で、人類の進化で頂点に達する宇宙の変容の壮大な物語を提示した。チェンバースは化石記録の詳細な分析を含めた。[ 20 ]

ルースは、「進歩(原文ママ、大文字表記)は本質的に19世紀の信念となった。それは、マルサスの悲観主義とフランス革命の衝撃による過去の基盤の崩壊後、人生に意味を与え、インスピレーションを与えた」と述べている。[ 22 ] バルト・ドイツの生物学者カール・エルンスト・フォン・ベア(1792-1876)は、自然界における正統的な力について論じ、ダーウィンの1859年の『種の起源』のレビューで、「方向性のない力、いわゆる盲目的な力は、決して秩序を生み出すことはできない」と論じた。[ 21 ] [ 23 ] [ 24 ] 1864年、スイスの解剖学者アルベルト・フォン・ケリカー(1817-1905)は、共通の祖先を持たない完全に別々の系統を主張する、自身の正統理論である異質発生論を発表した。[ 25 ] 1884年、スイスの植物学者カール・ネーゲリ(1817–1891)は、「内的完全化原理」を含む正統発生説を提唱した。グレゴール・メンデルはその年に亡くなり、遺伝形質を「イディオプラズム」が伝達すると提唱したネーゲリは、メンデルに植物遺伝学の研究を続けることを思いとどまらせた。[ 26 ]ネーゲリによれば、多くの進化は非適応的であり、変異は内部的にプログラムされている。[ 2 ]チャールズ・ダーウィンはこれを深刻な課題と捉え、「それぞれのわずかな個体差には何らかの効率的な原因があるはずだ」と答えたが、遺伝学の知識なしには具体的な答えを出すことができなかった。さらに、ダーウィン自身もやや進歩主義者であり、例えば「人間」は自分が研究したフジツボよりも「高位」であると信じていた。[ 27 ] [ 28 ] ダーウィンは実際、1859年の『種の起源』で次のように書いている。[ 29 ]
世界の歴史における各時代の住人は、生存競争において先代の住人を打ち負かし、その点で自然界の階層においてより高い地位を占めてきた。そして、このことが、多くの古生物学者が抱く、漠然としていながらも明確に定義されていない、組織全体として進歩してきたという感覚を説明するかもしれない。[第10章] [ 29 ]
すべての生命体はシルル紀よりはるか昔に生きていた生命体の直系の子孫であるため、世代による通常の継承が一度も途切れたことはなく、いかなる大災害も全世界を荒廃させたことはないと確信できる。したがって、同様に計り知れないほどの期間の安全な未来をある程度の自信を持って見据えることができる。そして、自然淘汰は各生命体の利益のためだけに働くため、すべての肉体的および精神的な能力は完全性に向かって進歩する傾向がある。[第14章] [ 29 ]

1898年、蝶の色彩を研究した後、テオドール・アイマー(1843-1898)は広く読まれた著書『正進化論と種形成における自然選択の無力について』で正進化論という用語を導入した。アイマーは、適応的な意味を持たない進化の傾向があり、それは自然選択では説明しにくいと主張した。[ 32 ]正進化論の支持者にとって、場合によっては、そのような傾向によって種が絶滅に追いやられる可能性がある。[ 33 ]アイマーは1890年の著書『有機的成長の法則に従って獲得形質の遺伝の結果としての有機的進化』で、正進化論を新ラマルク主義と結びつけた。彼は馬の進化などの例を用いて、進化はランダムな変異では説明しにくい規則的な一方向で進行したと主張した。グールドはアイマーを、正統発生論に対する生気論的または目的論的なアプローチを拒否した唯物論者と評し、アイマーの自然選択に対する批判は同世代の多くの進化論者の間で一般的であったと主張した。彼らは自然選択では新しい種は生み出せないと考えるようになっていたため、代替メカニズムを探していたのである。[ 34 ]
オルトジェネシスの数多くのバージョン(表を参照)が提案されてきた。議論の中心は、そのような理論が科学的であるかどうか、あるいはオルトジェネシスが本質的に生命主義的であるか、あるいは本質的に神学的であるかどうかであった。[ 35 ]例えば、メイナード・M・メトカーフ(1914年)、ジョン・マール・コールター(1915年)、デイビッド・スター・ジョーダン(1920年)、チャールズ・B・リップマン(1922年)などの生物学者は、細菌、魚類集団、植物におけるオルトジェネシスの証拠を主張した。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] 1950年、ドイツの古生物学者オットー・シンデヴォルフは、変異はあらかじめ決められた方向に移動する傾向があると主張した。彼は、これは純粋に機械論的であり、いかなる生命主義も否定するが、進化は生物の内部要因によって決定される進化プロセスの周期的なサイクルによって起こると信じていた。[ 40 ] [ 41 ] 1964年、ジョージ・ゲイロード・シンプソンは、デュ・ヌイやシノットが提唱したような正統発生論は、本質的に生物学ではなく神学であると主張した。[ 35 ]
進化は漸進的ではないが、特定の系統の特性を強化する直線的な方法で進行することもあるが、そのような例は現代のネオダーウィン進化論と完全に一致する。[ 42 ]これらの例は、正選択と呼ばれることもあるが、厳密には正遺伝ではなく、変化の方向に対する環境的および分子的な制約のために、直線的で一定の変化として現れるだけである。[ 43 ] [ 44 ]正選択という用語は、ルートヴィヒ・ヘルマン・プレートによって初めて使用され、ジュリアン・ハクスリーとバーナード・レンシュによって現代の総合説に組み込まれた。[ 10 ]
最近の研究は、突然変異に偏った適応のメカニズムと存在を支持しており、限定的な局所的オルトジェネシスが可能だと考えられている。[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]
その他の進化論(ラマルク主義、突然変異主義、自然選択、生気論などを組み合わせた理論)の欄については、「はい」はその人がその理論を明確に支持していることを意味し、「いいえ」はその理論に明確に反対していることを意味します。空白の場合は、その問題が議論されていない、つまり理論の一部ではないことを意味します。

自然選択によるダーウィン進化論に代わる様々な理論は、必ずしも互いに排他的ではなかった。アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープの進化論はその一例である。敬虔なクリスチャンであったコープは、当初は進化の可能性を否定していた。1860年代には進化は起こり得ると認めたものの、アガシーの影響を受け、自然選択説を否定した。コープは代わりに、胚の成長過程における進化史の反復説、すなわち個体発生が系統発生を反復するという説を受け入れた。アガシーは、この説は発生学と古生物学の両方で明らかになったパターンで、人間へとまっすぐに導く神の計画を示していると信じていた。コープはそこまで踏み込まず、進化はダーウィンが示唆したように、形態の枝分かれした樹形を作り出すものだと考えた。しかし、それぞれの進化段階はランダムではなく、方向はあらかじめ決定され、規則的なパターン(正統進化)を持ち、段階は適応的なものではなく、神の計画の一部(有神論的進化)であると考えた。これにより、各段階がなぜ起こるのかという疑問が未解決のままとなり、コープは各変化に対する機能的適応を考慮に入れるために理論を変更した。適応の原因として自然選択を依然として否定していたコープは、進化を導く力としてラマルク主義に目を向けた。最終的に、コープは、ラマルク主義的な使用と不使用は、最も集中的に使用されている身体の領域に生命力成長力物質「バトミズム」を集中させることによって作用し、その結果、これらの領域が他の領域を犠牲にして発達すると考えた。このようにして、コープの複雑な信念体系は、反復説、正発生説、有神論的進化論、ラマルク主義、生命主義という5つの進化哲学をまとめた。[ 70 ]他の古生物学者や野外博物学者は、1930年代の現代総合説まで、正発生説とラマルク主義を組み合わせた信念を持ち続けた。[ 71 ]

正進化仮説のより強いバージョンは、古生物学者が化石記録で発見したパターン(直線的ではなく、多くの複雑な分岐を伴う)と矛盾することが明らかになったとき、人気を失い始めた。主流の生物学者は、その過程を説明できるメカニズムが見つからなかったため、この仮説を放棄し、自然選択による進化論が優勢になった。[ 72 ]生物学史家のエドワード・J・ラーソンは次のように述べている。
理論的、哲学的レベルでは、ラマルク主義と正統発生論はあまりにも多くの問題を解決するように見えたため、簡単に否定することはできなかったが、生物学者はそれらが自然界や実験室で実際に起こっていることを確実に証明することはできなかった。もっともらしい代替案が登場すると、両方の概念に対する支持は急速に消え去った。[ 73 ]
1930年代と1940年代の現代総合説では、進化の遺伝的メカニズムが組み込まれ、この仮説は完全に否定されたように見えた。これらのメカニズムについてより深く理解されるにつれて、新たに発見された遺伝のメカニズムが先見の明を持つ、あるいは過去の傾向を記憶する自然主義的な方法はないという見解が定着した。正統発生説は、科学の方法論的自然主義の範囲外にあると見なされた。 [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]

1948年までに、進化生物学者のエルンスト・マイヤーは、雑誌『エボリューション』の編集者として、「正統発生」という用語の使用をタブーにした。「『正統発生』という言葉の使用は控えた方が良いかもしれない。なぜなら、遺伝学者の多くは、この用語の使用は超自然的な力を意味すると考えているようだからだ。」[ 6 ] [ 7 ]これらの理由やその他の理由から、進化の進歩への信念は、 EOウィルソン[ 77 ]やサイモン・コンウェイ・モリスを含む進化生物学者の間では「根強い異端」[ 49 ]であり続けているが、しばしば否定されたり隠蔽されたりしている。生物学の哲学者マイケル・ルースは、「今日の最も重要な進化論者の中には進歩主義者もおり、そのため彼らの研究には(絶対的な)進歩主義が健在である」と書いている。[ 78 ]彼は、進歩主義が進化生物学の成熟した専門科学としての地位を損なっていると主張した。[ 79 ]進化のプレゼンテーションは依然として進歩主義的であり、ワシントン DCのスミソニアン博物館の「時間の塔」の頂点には人間が位置し、一方、サイエンティフィック アメリカン誌は哺乳類から恐竜、霊長類、そして最終的に人間へと段階的に進化してきた生命の歴史を図示することができた。ルースは、文化や技術の進歩の価値に対する信頼は低下しているものの、一般レベルでは、進歩と進化は 19 世紀と同様に単なる同義語であると指摘した。[ 4 ]
しかし、進化発生生物学の分野では、自己組織化の物理学を取り入れた遺伝の概念の拡張が受け入れられている。20世紀後半から21世紀初頭にかけてのその台頭に伴い、形態変化の制約と好ましい方向という考え方が進化論に再び現れた。[ 80 ]

大衆文化では、進化の進歩主義的なイメージが広く普及している。歴史家のジェニファー・タッカーはボストン・グローブ紙に寄稿し、トーマス・ヘンリー・ハクスリーが1863年に描いた類人猿と人間の骨格を比較したイラストが「進化の象徴的で即座に認識できる視覚的な略記法となった」と指摘している。 [ 81 ]彼女はその歴史を並外れたものと呼び、「現代科学史において最も興味深く、最も誤解を招く図の一つ」だと述べている。タッカーは、誰も「猿から人間へ」という順序がダーウィンの進化を正確に描写していると考えているわけではないと指摘している。『種の起源』には、ランダムな出来事が分岐進化の過程を生み出すことを示す図が1つだけ掲載されており、タッカーは、この見解が現代の生物学者に広く受け入れられていると指摘している。しかしハクスリーのイメージは存在の偉大な連鎖を想起させ、視覚的なイメージの力でホモ・サピエンスに至る「論理的で均等な進歩」を暗示していたが、この見解はスティーブン・ジェイ・グールドによって『ワンダフル・ライフ』で非難された。[ 81 ]

しかし、世間一般の認識は直線的な進歩という考え方を捉えていた。エドワード・リンリー・サンボーンがパンチ誌の年鑑に描いた「人間はただの虫けら」は、人間と動物の間に進化的なつながりがあるという考えを嘲笑し、混沌からミミズ、類人猿、原始人、ヴィクトリア朝の伊達男、そしてダーウィンへと続く一連の絵を描いている。タッカーによれば、そのポーズはシスティーナ礼拝堂の天井を飾るミケランジェロのフレスコ画のアダム像を彷彿とさせるという。これに続いて、進化を進歩と捉えるテーマのバリエーションが大量に登場し、その中にはニューヨーカー誌の1925年の「人類の興亡」も含まれている。この絵はチンパンジーからネアンデルタール人、ソクラテス、そして最後にテネシー州の進化論教育を制限する法律に関するスコープス裁判で反進化論派の検察側を弁護した弁護士ウィリアム・ジェニングス・ブライアンへと続く一連の絵である。タッカーは、F・クラーク・ハウエルの『初期人類』に掲載されたルドルフ・フランツ・ザリンガーの1965年の折り込みイラスト「ホモ・サピエンスへの道」が、現代人に至る14体の歩行者の連続を描いており、古人類学の発見を「分岐するダーウィンの体系ではなく、ハクスリーの元の図の枠組みに当てはめている」と指摘した。ハウエルは、この「力強く感情に訴える」図が、自身のダーウィン主義的な文章を圧倒してしまったことを残念そうにコメントした。[ 81 ]

ルースは、科学者は進歩の概念を次々と容易に変えてしまうと主張している。リチャード・ドーキンスのような熱心なダーウィン主義者でさえ、文化の進歩という概念を、遺伝子とよく似た働きをする文化単位、ミームの理論に組み込んでいる。[ 4 ]ドーキンス は「進化におけるランダムではなく進歩的な傾向」について語ることができる。 [ 82 ] [ 83 ]ドーキンスとジョン・クレブスは、 「進化には本質的に進歩的な要素はない」という「以前の(ダーウィン主義的な)偏見」[ 84 ]を否定しているが、ルースは、進歩という感覚は進化の軍拡競争から来るものであり、それはドーキンスの言葉を借りれば「動物や植物が持つ高度で複雑な仕組みの存在に対する最も満足のいく説明」であると主張している。[ 86 ] [ 84 ]
ルースは、進化生物学における進歩主義哲学を意味する「進歩」という概念の詳細な分析を、進化思想はその哲学から生まれたと述べることで締めくくっている。ダーウィン以前、進化は単なる疑似科学であったとルースは主張する。ダーウィンはそれを尊敬に値するものにしたが、「大衆科学としてのみ」であった。「そこで、ほぼ100年間停滞したままだった」[ 4 ]。フィッシャー[ 87 ]のような数学者が「モデルと地位の両方」を提供し、進化生物学者が1930年代と1940年代の現代総合説を構築することを可能にした。これにより生物学は専門科学となったが、その代償として進歩という概念は排除された。ルースは、それが哲学としての「進歩に固執していた人々[生物学者]」にとって大きな代償であったと主張する。[ 4 ]
生物学では、進化が何らかの形で導かれているという考えは概ね否定されているが、[ 88 ] [ 73 ]いくつかの特徴の進化は、進化発生生物学で研究されている発生遺伝ツールキットの遺伝子によって実際に促進されている。例として、独立して類似したパターンを進化させたヘリコニウス属の蝶のいくつかの種の翅のパターンの発達が挙げられる。これらの蝶は互いにミュラー型擬態であるため、自然選択が原動力となっているが、別々の進化イベントで生じた翅のパターンは同じ遺伝子によって制御されている。[ 89 ]
{{cite book}}:|work=無視されました (ヘルプ){{cite book}}:|work=無視されました (ヘルプ)機能を備えた微生物の重要性。 Celles-ci は、生理学的現象の進化、劣化、直交回帰の定義を明らかにしています。
新世代の生物学者たちは数学的手法を用いて、集団における遺伝子頻度の変化と自然選択がどのように組み合わさって種の変化を引き起こすのかを研究した。これにより、ダーウィンの自然選択が進化の主要なメカニズムであり、新ラマルク主義や正統進化論といった他の進化モデルは無効であることが実証された。