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ラマルク主義（ラマルク遺伝またはネオ・ラマルク主義とも呼ばれる）[ 2 ]は、生物が、生涯を通じて使用または不使用によって獲得した身体的特徴を子孫に受け継がせることができるという考え方である。これは獲得形質の遺伝、あるいは最近では軟性遺伝とも呼ばれる。この考え方は、フランスの動物学者ジャン＝バティスト・ラマルク（1744～1829）にちなんで名付けられ、彼は古典時代の軟性遺伝の理論を、複雑性への衝動である正統発生の概念を補完するものとして、自身の進化論に取り入れた。
入門書では、ラマルク主義とチャールズ・ダーウィンの自然選択による進化論を対比させている。しかし、ダーウィンの著書『種の起源』は、ラマルクと同様に、使用と不使用による遺伝的影響という考え方に信憑性を与え、彼自身の汎生説も同様に緩やかな遺伝を示唆していた。[ 2 ] [ 3 ]
1860年代以降、多くの研究者がラマルク遺伝の証拠を見つけようと試みたが、それらはすべて遺伝子汚染などの他のメカニズムや詐欺によって説明されてきた[ 4 ] [ 5 ]。アウグスト・ヴァイスマンの実験は、当時決定的なものと考えられていたが、使用と不使用を扱っていなかったため、現在ではラマルク主義を否定できなかったと考えられている。その後、メンデル遺伝学が獲得形質の遺伝の概念に取って代わり、最終的には近代総合説の発展と生物学におけるラマルク主義の一般的な放棄につながった。それにもかかわらず、ラマルク主義への関心は続いている。
21世紀には、エピジェネティクス、遺伝学、体細胞超変異の分野における実験結果により、前の世代が獲得した形質の世代を超えたエピジェネティックな遺伝の可能性が実証されました。これらはラマルク主義の妥当性が限定的であることを証明しました。 [ 6 ]生物のゲノムだけでなく、すべての共生微生物のゲノムからなるホロゲノムの遺伝も、そのメカニズムは完全にダーウィン的ですが、効果としてはいくらかラマルク的です。[ 7 ]
獲得形質の遺伝は古代から提唱され、何世紀にもわたって一般的な考えとして残っていました。科学史家のコンウェイ・ザークルは1935年に次のように書いています。[ 8 ]
ラマルクは、獲得形質の遺伝を信じた最初の生物学者でも、最も著名な生物学者でもなかった。彼は、少なくとも彼の時代より2200年以上前から一般的に受け入れられていた考えを支持し、それを用いて進化がどのように起こり得たかを説明しようとしたにすぎない。獲得形質の遺伝は、ヒポクラテス、アリストテレス、ガレノス、ロジャー・ベーコン、ジェローム・カルダン、レヴィヌス・レムニウス、ジョン・レイ、マイケル・アダンソン、ヨハン・フリード・ブルーメンバッハ、エラスムス・ダーウィンなどによって以前から受け入れられていた。[ 8 ]
ザークルは、ヒポクラテスがパンジェネシス、つまり遺伝するものは親の全身から生じるという理論を説明したのに対し、アリストテレスはそれを不可能だと考えていたと指摘した。しかし、それでもアリストテレスは、傷跡や失明の遺伝を例に挙げ、子供が必ずしも親に似ているとは限らないと指摘しながらも、獲得形質の遺伝には暗黙のうちに同意していた。ザークルは、大プリニウスもほぼ同じように考えていたと記録している。ザークルは、獲得形質の遺伝という考えを含む物語は古代神話や聖書に何度も登場し、ラドヤード・キプリングの『ジャスト・ソー・ストーリーズ』まで受け継がれてきたと指摘した。[ 9 ]この考えは、ディドロの『ダランベールの夢』などの18世紀の文献にも言及されている。[ 10 ]エラスムス・ダーウィンの『ズーノミア』（1795年頃）では、温血動物は刺激に応じて「新しい部分を獲得する力を持つ1本の生きた糸状体」から発生し、各「改良」のラウンドが後世代に受け継がれると示唆した。[ 11 ]
チャールズ・ダーウィンの『種の起源』では、種の進化の主なメカニズムとして自然選択が提唱されたが、（ラマルクと同様に）補助的なメカニズムとして、使用と不使用の遺伝的影響という考えにも信憑性を与えた。[ 12 ]ダーウィンはその後、著書『家畜化における動物と植物の変異』（1868年）の最終章で、獲得形質の遺伝を示す多くの例を挙げて、パンジェネシスの概念を提示した。彼が仮説であることを強調したパンジェネシスは、体細胞が環境刺激（使用と不使用）に応じて「ジェムール」または「パンジーン」を放出し、それが必ずしも血流中ではないものの、体内を移動するという考えに基づいていた。これらのパンジーンは、親細胞の特性に関する情報を含むとされる微細な粒子であり、ダーウィンは、それらが最終的に生殖細胞に蓄積され、親の新たに獲得した特性を次世代に伝えることができると信じていた。[ 13 ] [ 14 ]
ダーウィンの異父いとこであるフランシス・ゴルトンは、ダーウィンの協力を得てウサギを使った実験を行った。ゴルトンは、ある種類のウサギの血液を別の種類のウサギに輸血し、その子孫が最初のウサギの特徴を示すことを期待した。しかし、子孫はそうはならず、ゴルトンはダーウィンの汎発生説を否定したと主張したが、ダーウィンは科学雑誌『ネイチャー』への手紙で、自分の著作で血液について言及したことは一度もないので、そのようなことはしていないと反論した。彼は、動物だけでなく、血液を持たない原生動物や植物にも汎発生が起こっていると考えていると指摘した。[ 15 ]
ラマルク主義はロマン主義の文脈の中で出現した。ロマン主義は、進化や種の構造変化の概念を予見し、それを歴史、宇宙論、社会にも応用できる文化的基盤を準備した運動である。 [ 16 ]ラマルクは、自身の発展を形作ったこの知的環境の中で、自身の教義を生命の新しい科学として提示した。 [ 17 ]彼はそれを「生物学」[ 17 ] 、あるいは「生体物理」[ 18 ]と呼んだ。この分野は、有機生命体を、啓蒙主義の物理学や化学の厳格な還元主義の下では単純な人工的なメカニズムに還元できない、独自の法則とダイナミクスを持つものとして研究した。[ 17 ]
ラマルク主義は、チャールズ・ダーウィンの機械論的説明とは対照的に、生命体に潜在的な生命力を与えた。そのため、歴史家のチャールズ・コールストン・ギレスピーはラマルク主義を批判し、「物理学の終焉に対するロマン主義的生物学の反撃の最も明確な例の一つ」と評した。[ 19 ]後の歴史家たちは、ラマルクが生物と環境との継続的な相互作用についての直観を引き出した、当時の動的で生命力のある自然観の枠組みの中で、生物学的プロセスを科学的に説明しようとした先駆的な試みを認めている。[ 20 ]
1800年から1830年の間に、ラマルクは進化を理解するための体系的な理論的枠組みを提案した。彼は進化を4つの法則から構成されるものと考えた。[ 21 ] [ 22 ]
1830年、ラマルクは進化論の枠組みから少し外れて、遺伝についての議論の中で、当時一般的に正しいと考えられていた2つの伝統的な考え方を簡単に言及した。1つ目は、使用と不使用の考え方である。彼は、個体は必要としない、あるいは使用しない特性を失い、有用な特性を発達させると理論づけた。2つ目は、獲得形質は遺伝すると主張することであった。彼は、キリンが木の高いところにある葉に届くために首を伸ばすと、首が強化され、徐々に長くなるという想像上の例を挙げた。これらのキリンは、わずかに首の長い子孫を残すことになる。同様に、鍛冶屋は仕事を通して腕の筋肉を強化し、その結果、彼の息子は成長すると似たような筋肉の発達をするだろうと彼は主張した。ラマルクは次の2つの法則を述べた。[ 1 ]
英語訳:
本質的に、環境の変化は「ニーズ」（besoins）の変化をもたらし、行動の変化を引き起こし、器官の使用と発達の変化を引き起こし、時間の経過とともに形態の変化をもたらし、それによって種の漸進的な変容が起こる。進化生物学者であり科学史家でもあるコンウェイ・ザークル、マイケル・ギセリン、スティーブン・ジェイ・グールドが指摘しているように、これらの考えはラマルクの独創的なものではない。[ 8 ] [ 2 ] [ 24 ]
アウグスト・ヴァイスマンの生殖質説は、生殖腺の生殖細胞には、経験の影響を受けず、体細胞とは独立して、世代から世代へと受け継がれる情報が含まれていると主張した。これは、身体の変化によるラマルク的遺伝を困難または不可能にするため、後にヴァイスマン障壁として知られるようになったものを意味していた。 [ 25 ]
ヴァイスマンは、68匹の白いネズミの尾を切除し、その子孫の尾を5世代にわたって切除する実験を行い、その結果、尾のないネズミや尾が短いネズミは生まれなかったと報告した。1889年、彼は「人工的に尾を切除した親から5世代にわたって901匹の子が生まれたが、痕跡的な尾やこの器官のその他の異常は1例もなかった」と述べた。[ 26 ]この実験とその背後にある理論は、当時ラマルク主義の反駁であると考えられていた。[ 25 ]
この実験は環境への反応としての特性の使用と不使用を扱っていないため、ラマルクの仮説を反駁する上での有効性は疑わしい。生物学者のピーター・ゴーティエは1990年に次のように述べている。 [ 27 ]
ヴァイスマンの実験は不使用の事例とみなせるだろうか？ラマルクは、器官が使われないと、ゆっくりと、そして非常に徐々に萎縮すると提唱した。やがて、何世代にもわたって、その器官は変化した形で各世代に遺伝し、徐々に消滅していく。ネズミの尻尾を切断することは、不使用の条件を満たしているようには見えず、むしろ偶発的な誤用という範疇に入る…ラマルクの仮説は実験的に証明されたことはなく、体細胞の変化が、それがどのように獲得されたものであっても、何らかの形で生殖質の変化を誘発するという考えを裏付ける既知のメカニズムはない。一方で、ラマルクの考えを実験的に反証することは難しく、ヴァイスマンの実験は、環境障害を克服するための動物の自発的な努力という重要な要素を欠いているため、ラマルクの仮説を否定する証拠を提供できていないように思われる。[ 27 ]
ギセリンは、ワイスマンの尾切り実験はラマルク仮説とは何の関係もないと考えており、1994年に次のように書いています。[ 2 ]
ラマルクの考えにおいて重要視された獲得形質は、外部要因の作用によるものではなく、個人の衝動や行動によって生じる変化であった。ラマルクは傷や傷害、切断には関心を払っておらず、ラマルクが提唱した内容は、ヴァイスマンの尾切断実験によって検証されたり「反証」されたりすることはなかった。[ 2 ]
科学史家のラスムス・ヴィンターは、ヴァイスマンが生殖質に対する環境の役割について微妙な見解を持っていたと述べている。実際、ダーウィンと同様に、彼は遺伝物質の変異を引き起こすには変動する環境が必要であると一貫して主張していた。[ 28 ]
ラマルク主義と獲得形質の遺伝との同一視は、ギセリンやグールドを含む進化生物学者によって、その後の進化思想の歴史における捏造された産物であり、分析なしに教科書で繰り返され、ダーウィンの思考の捏造されたイメージと誤って対比されているとみなされている。[ 2 ] [ 29 ]ギセリンは、「ダーウィンはラマルクと同様に獲得形質の遺伝を受け入れており、ダーウィンはそれを裏付ける実験的証拠もあると考えていた」と指摘している。[ 2 ]グールドは、19世紀後半に進化論者たちが「ラマルクを読み直し、その核心を捨て去り、メカニズムの一側面である獲得形質の遺伝を、ラマルク自身にとっては決して中心的ではなかったほどに高めた」と書いている。[ 29 ]彼は、「『ラマルク主義』をラマルクの思想の比較的小さく特徴のない一角に限定することは、単なる誤称以上のもの、そして実際には、一人の人物とそのはるかに包括的な体系の記憶に対する不名誉である」と主張した。[ 3 ] [ 30 ]
1880年代のダーウィンの死から、1920年代の集団遺伝学の確立、そして1930年代の現代進化総合説の始まりまでの進化思想史の期間は、一部の科学史家によってダーウィニズムの衰退期と呼ばれている。この間、多くの科学者や哲学者は進化の現実性を認めつつも、自然選択が主な進化メカニズムであるかどうかについては疑問を抱いていた。[ 31 ]
最も有力な代替案の中には、生物の生涯を通じて獲得した特性の遺伝に関する理論があった。このようなラマルク的メカニズムが進化の鍵だと考えた科学者たちは、ネオ・ラマルク主義者と呼ばれた。その中には、環境ストレスが植物の成長に及ぼす影響を研究し、そのような環境誘発性の変異が植物の進化の多くを説明できると信じていたイギリスの植物学者ジョージ・ヘンズロー（1835～1925年）や、洞窟に住む盲目の動物を研究し、1901年にラマルクとその研究に関する本を書いたアメリカの昆虫学者アルフェウス・スプリング・パッカード・ジュニアなどが含まれる。 [ 32 ] [ 33 ]また、化石記録には秩序だった、ほぼ直線的な発達パターンが見られ、それは自然選択よりもラマルク的メカニズムによってよりよく説明できると感じた古生物学者エドワード・ドリンカー・コープやアルフェウス・ハイアットなども含まれる。コープやダーウィン批判者のサミュエル・バトラーなど一部の人々は、獲得形質の遺伝によって生物が自らの進化を形作ることができると考えていた。なぜなら、新しい習性を獲得した生物は器官の使用パターンを変え、それがラマルク進化のきっかけとなるからである。彼らはこれを、選択圧によって作用するランダムな変異というダーウィンのメカニズムよりも哲学的に優れていると考えた。ラマルク主義は、進化を本質的に進歩的なプロセスと見なす哲学者ハーバート・スペンサーやドイツの解剖学者エルンスト・ヘッケルなどの人々にも魅力的だった。 [ 32 ]ドイツの動物学者テオドール・アイマーは、ラマルク主義と、進化は目標に向かって進むという考えである正統発生の考え方を組み合わせた。 [ 34 ]
進化論の現代的総合説の発展と、新しい特性を獲得して伝達するメカニズム、あるいはそれらの遺伝性さえも証明する証拠の欠如により、ラマルク主義は概ね支持を失った。ネオダーウィニズムとは異なり、ネオラマルク主義は、ラマルクの時代以降に出現した、主に異端的な理論とメカニズムの緩やかな集まりであり、首尾一貫した理論的研究の体系ではない。[ 35 ]
19世紀後半には、新ラマルク主義的な進化論が広く普及していた。生物が遺伝する形質をある程度選択できるという考え方は、生物が自らの運命をコントロールできるという考え方であり、環境に翻弄される存在とみなすダーウィン主義的な見方とは対照的であった。このような考え方は、生物の進化を神または自然の意志による計画の枠組みに当てはめることができるため、19世紀後半には自然選択説よりも人気が高く、そのため新ラマルク主義的な進化論は、正統進化論の支持者によってしばしば提唱された。[ 36 ]科学史家のピーター・J・ボウラーは2003年に次のように述べている。
19世紀後半の新ラマルク主義者が用いた最も感情に訴える議論の一つは、ダーウィニズムは生物を遺伝によって動かされる操り人形に還元する機械論的理論であるという主張だった。選択理論は生命をロシアンルーレットのようなゲームに変え、生か死かは受け継いだ遺伝子によってあらかじめ決められていた。個人は悪い遺伝を軽減するために何もできなかった。対照的に、ラマルク主義は、個人が環境の課題に直面したときに新しい習慣を選択し、進化の未来の方向性全体を形作ることを可能にする。[ 37 ]
1860年代以降、科学者たちはラマルク遺伝を証明しようとする数多くの実験を行った。その例を以下の表に示す。
ラマルクから1世紀後、科学者や哲学者は獲得形質の遺伝のメカニズムと証拠を探し続けました。実験は成功したと報告されることもありましたが、当初から科学的な根拠から批判されたり、偽物であることが示されたりしました。[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 4 ] [ 5 ]例えば、1906年に哲学者エウジェニオ・リニャーノは「中心後成説」と呼ばれる説を提唱しましたが、[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]ほとんどの科学者に拒否されました。[ 64 ]実験的手法のいくつかは表に記載されています。
イギリスの人類学者フレデリック・ウッド・ジョーンズと南アフリカの古生物学者ロバート・ブルームは、人類進化に関する新ラマルク主義の見解を支持した。ドイツの人類学者ヘルマン・クラッチュは、二足歩行の起源を説明するために新ラマルク主義の進化モデルに依拠した。新ラマルク主義は、1940年代に自然選択の役割が現代の進化総合説の一部として進化において再主張されるまで、生物学において影響力を持ち続けた。[ 96 ]イギリスの動物学者ハーバート・グラハム・キャノンは、1959年の著書『ラマルクと現代遺伝学』でラマルク主義を擁護した。[ 97 ] 1960年代には、発生学者ポール・ウィントレバートが「生化学的ラマルク主義」を提唱した。[ 98 ]
新ラマルク主義は1世紀以上にわたりフランスの生物学界で支配的だった。新ラマルク主義を支持したフランスの科学者には、エドモン・ペリエ（1844-1921）、アルフレッド・ジャール（1846-1908）、ガストン・ボニエ（1853-1922）、ピエール＝ポール・グラッセ（1895-1985）などがいる。彼らは、アンリ・ベルクソンの進化論哲学に基づく機械論と生命論という2つの伝統に従っていた。[ 99 ]
1987年、松田隆一は、ダーウィニズムと新ラマルク主義の融合と見なした自身の進化論に「汎環境主義」という用語を造語した。彼は、異時性が進化変化の主要なメカニズムであり、進化における新奇性は遺伝的同化によって生み出される可能性があると主張した。[ 100 ] [ 101 ]彼の見解は、アーサー・M・シャピロによって、その理論に対する確固たる証拠が示されていないとして批判された。シャピロは、「松田自身は額面通りに受け入れすぎ、願望充足的な解釈に陥りがちである」と指摘した。[ 101 ]
ラマルク主義の一形態は、1930年代のソビエト連邦でトロフィム・ルイセンコがイデオロギー主導の研究プログラムであるルイセンコ主義を推進した際に復活した。これは遺伝学に対するヨシフ・スターリンのイデオロギー的反対に合致していた。ルイセンコ主義はソビエトの農業政策に影響を与え、それが後にソビエト連邦諸国で発生した数々の大規模な作物不作の原因とされた。[ 102 ]
ジョージ・ゲイロード・シンプソンは著書『進化のテンポと様式』（1944年）の中で、遺伝に関する実験はラマルク的な過程を裏付けることに失敗したと主張した。[ 103 ]シンプソンは、新ラマルク主義は「ラマルクが否定した要素、すなわち環境の直接的な影響の遺伝」を強調しており、新ラマルク主義はラマルクの見解よりもダーウィンの汎発生説に近いと指摘した。[ 104 ]シンプソンは、「獲得形質の遺伝は観察のテストに合格せず、生物学者によってほぼ普遍的に否定されている」と書いた。[ 105 ]
ツィルクルは、獲得形質が遺伝するという仮説はラマルクが提唱したものではないため、それをラマルク主義と呼ぶのは誤りだと指摘した。
ラマルクが実際に行ったことは、獲得形質は遺伝するという仮説を受け入れたことである。この考えは2000年以上もの間ほぼ普遍的に受け入れられており、彼の同時代人も当然のこととして受け入れていた。そして、そのような遺伝の結果は世代から世代へと累積し、やがて新しい種を生み出すと仮定した。生物学理論に対する彼の個人的な貢献は、獲得形質は遺伝するという見解を種の起源の問題に適用し、受け入れられている生物学的仮説から進化が論理的に推論できることを示したことにある。獲得形質の遺伝を信じるという考えが今では「ラマルク主義的」と呼ばれていることを知ったら、彼は間違いなく大いに驚いただろうが、進化そのものがそう呼ばれていたら、彼は間違いなく光栄に感じたであろう。[ 9 ]
ピーター・メダワーはラマルク主義について、「そのようなことが起こる、あるいは起こり得ると信じている専門の生物学者はほとんどいないが、その考えはさまざまな非科学的な理由で根強く残っている」と書いた。メダワーは、個体の生涯で獲得した適応がゲノムに刻み込まれる既知のメカニズムはなく、ラマルク的遺伝は自然選択の可能性を排除しない限り有効ではないが、これはどの実験でも証明されていないと述べた。[ 106 ]
マーティン・ガードナーは著書『科学の名の下に行われる流行と誤謬』（1957年）の中で次のように述べている。
ラマルク主義を検証するために数多くの実験が計画されてきた。検証されたものはすべて否定的な結果となった。一方、世界中の遺伝学者によって学術誌に報告され、綿密に検証された数万件の実験は、遺伝子突然変異説の正しさを疑いの余地なく確立している。自然選択の証拠が急速に増加しているにもかかわらず、ラマルクには忠実な支持者がいなくなったことはない。動物が行うあらゆる小さな努力が何らかの形で子孫に伝わるという考えには、確かに強い感情的な魅力がある。[ 107 ]
エルンスト・マイヤーによれば、獲得形質の遺伝に関するラマルク理論は「DNAは表現型の形成に直接関与せず、表現型もまたDNAの構成を制御しない」という理由で反駁されている。[ 108 ]ピーター・J・ボウラーは、初期の科学者の多くがラマルク主義を真剣に受け止めていたものの、20世紀初頭に遺伝学によって否定されたと述べている。[ 109 ]
エピジェネティクス、遺伝学、体細胞超突然変異、およびルパート・シェルドレイクの形態共鳴理論[ 110 ] [ 111 ]の分野での研究は、前の世代が獲得した形質の遺伝の可能性を強調している[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ]。しかし、これらの発見をラマルク主義として特徴づけることには異論がある[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] 。
エピジェネティック遺伝は、エヴァ・ヤブロンカやマリオン・J・ラムなどの科学者によってラマルク的であると主張されてきた。[ 121 ]エピジェネティクスは、生殖細胞に受け継がれる遺伝子以外の遺伝要素に基づいている。これには、DNAのメチル化パターンやヒストンタンパク質のクロマチンマークが含まれ、どちらも遺伝子調節に関与している。これらのマークは環境刺激に反応し、遺伝子発現に異なる影響を与え、適応性があり、表現型効果は数世代にわたって持続する。このメカニズムは、ニワトリ[ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] 、ラット[ 125 ] [ 126 ]、飢餓を経験したヒト集団など、行動特性の遺伝も可能にする可能性がある。飢餓集団とその子孫の両方で、DNAメチル化によって遺伝子機能が変化する。[ 127 ]メチル化は、イネなどの植物でも同様にエピジェネティック遺伝を媒介する。[ 128 ] [ 129 ]小さなRNA分子も、感染に対する遺伝的抵抗性を媒介する可能性がある。[ 130 ] [ 131 ] [ 132 ]ハンデルとラマゴパランは、「エピジェネティクスは、ダーウィン進化とラマルク進化の平和的な共存を可能にする」とコメントした。[ 133 ]
ジョセフ・スプリンガーとデニス・ホリーは2013年に次のようにコメントした。[ 6 ]
ラマルクとその考えは嘲笑され、信用を失った。しかし、奇妙な運命のいたずらで、ラマルクが最後に笑うことになるかもしれない。遺伝学の新興分野であるエピジェネティクスは、ラマルクが少なくとも部分的にはずっと正しかった可能性があることを示している。可逆的で遺伝可能な変化は、DNA配列（遺伝子型）の変化なしに起こり得ること、そしてそのような変化は自発的に、あるいは環境要因への反応として誘発される可能性があること、つまりラマルクの言う「獲得形質」である。観察された表現型のうち、どれが遺伝的に受け継がれたもので、どれが環境によって誘発されたものかを判断することは、遺伝学、発生生物学、医学の研究において重要かつ継続的な課題であり続けている。[ 6 ]
原核生物のCRISPRシステムとPiwi相互作用RNAは、ダーウィン的枠組みの中でラマルク的と分類される可能性がある。[ 134 ] [ 135 ]しかし、進化におけるエピジェネティクスの重要性は不確かである。進化生物学者のジェリー・コイン などの批判者は、エピジェネティックな遺伝は数世代しか続かないため、進化の変化の安定した基盤ではないと指摘している。[ 136 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]
進化生物学者のT・ライアン・グレゴリーは、エピジェネティックな遺伝はラマルク的であると考えるべきではないと主張している。グレゴリーによれば、ラマルクは環境が生物に直接影響を与えるとは主張しなかった。むしろラマルクは、「環境が生物のニーズを生み出し、生物はそれに応じてある特徴をより多く、他の特徴をより少なく用いることで対応し、その結果、それらの特徴が強調されたり弱められたりし、この違いが子孫に遺伝する」と主張した。グレゴリーは、エピジェネティクスにおけるラマルク的進化は、ラマルクの視点よりもダーウィンの視点に近いと述べている。[ 117 ]
2007年、デイビッド・ヘイグは、エピジェネティック過程の研究は進化にラマルク的要素を認めるものの、現代のラマルク主義者が主張するように、これらの過程は現代の進化総合説の主要な原則に異議を唱えるものではないと書いた。ヘイグは、DNAの優位性と自然選択によるエピジェネティックスイッチの進化を主張した。[ 140 ]ヘイグは、ラマルク進化論は生物が自らの進化の運命を形作ることができる意味のある世界を想定するため、一般の人々や一部の科学者から「本能的な魅力」があると書いている。[ 141 ]
Thomas DickensとQazi Rahman（2012）は、DNAメチル化やヒストン修飾などのエピジェネティック機構は自然選択の制御下で遺伝的に受け継がれ、現代総合説に異議を唱えるものではないと主張している。彼らは、ラマルク的なエピジェネティック過程に関するJablonkaとLambの主張に異議を唱えている。[ 142 ]
2015年、クルシード・イクバルらは、「内分泌かく乱物質は曝露された胎児生殖細胞に直接的なエピジェネティック効果を及ぼすが、これらは次世代での再プログラミング事象によって修正される」ことを発見した。[ 144 ]また、2015年には、アダム・ワイスが、エピジェネティクスの文脈でラマルクを持ち出すのは誤解を招くと主張し、「我々はラマルクを、表面上彼の理論に似ているだけの事柄ではなく、科学に貢献した功績のために記憶すべきである。実際、CRISPRやその他の現象をラマルク的だと考えることは、進化が実際に機能する単純で優雅な方法を覆い隠すだけである」とコメントした。[ 145 ]
1970年代、オーストラリアの免疫学者エドワード・J・スティールは、免疫系における体細胞超変異の新ラマルク理論を発展させ、それを体細胞由来のRNAから生殖細胞DNAへの逆転写と結びつけた。この逆転写プロセスにより、生涯を通じて獲得した特性や身体的変化がDNAに書き戻され、次の世代に受け継がれると考えられた。[ 146 ] [ 147 ]
このメカニズムは、親マウスのVDJ遺伝子領域の相同DNA配列がなぜ生殖細胞に見つかり、子孫に数世代にわたって持続するように見えるのかを説明することを目的としていた。このメカニズムには、 B細胞における体細胞超変異によって生成された新たに獲得した抗体遺伝子配列の体細胞選択とクローン増幅が関与していた。これらの体細胞的に新規な遺伝子のメッセンジャーRNA産物は、B細胞に内在するレトロウイルスによって捕捉され、その後、血流を介して輸送され、ワイスマン障壁または体細胞-生殖細胞障壁を突破して、ダーウィンのパンジーンのように、新たに獲得した遺伝子を生殖細胞系列の細胞に逆転写することができた。[ 111 ] [ 110 ] [ 148 ]
生物学史家のピーター・J・ボウラーは1989年に、他の科学者が彼の結果を再現できなかったことを指摘し、当時の科学的コンセンサスを次のように説明した。[ 143 ]
タンパク質からDNAへの情報のフィードバックはなく、したがって、体内で獲得された特性が遺伝子を通じて伝達される経路はありません。テッド・スティール（1979）の研究は、結局のところ、この逆方向の情報フローが起こる方法があるかもしれないという可能性への関心の高まりを引き起こしました。…[彼の]メカニズムは実際には分子生物学の原理に違反するものではありませんでしたが、ほとんどの生物学者はスティールの主張に疑念を抱き、彼の結果を再現しようとする試みは失敗に終わりました。[ 143 ]
ボウラーは、「スティールの研究は当時、彼の実験結果に疑問を抱き、彼の仮説的なメカニズムをあり得ないとして拒否した生物学者たちから激しく批判された」とコメントした。[ 143 ]
ホロゲノム進化論は、ダーウィン的であるが、ラマルク的側面も持っている。個々の動物や植物は多くの微生物と共生しており、それらが一体となって、すべてのゲノムからなる「ホロゲノム」を持っている。ホロゲノムは、他のゲノムと同様に、突然変異、有性生殖、染色体再編成によって変化する可能性があるが、それに加えて、微生物の個体数が増減したとき（ラマルク的な利用と不使用に類似）、および新しい種類の微生物を獲得したとき（ラマルク的な獲得形質の遺伝に類似）にも変化する可能性がある。これらの変化は子孫に受け継がれる。[ 7 ]このメカニズムは概ね議論の余地がなく、自然選択はシステム全体（ホロゲノム）レベルで起こることもあるが、常にそうであるとは限らない。[ 149 ]
1953年にジョージ・ゲイロード・シンプソンが心理学者ジェームズ・マーク・ボールドウィンにちなんで名付けたボールドウィン効果は、新しい行動を学習する能力が動物の繁殖成功率を高め、ひいてはその遺伝子構成に対する自然選択の過程に影響を与える可能性があると提唱している。シンプソンは、このメカニズムは進化論の「現代総合説と矛盾しない」と述べたが[ 150 ]、それが頻繁に起こるのか、あるいは起こることを証明できるのかについては疑問を呈した。彼は、ボールドウィン効果が新ダーウィン主義と新ラマルク主義のアプローチを調和させるものであり、現代総合説ではそれが不要と思われていたと指摘した。特に、この効果は、動物が行動の変化、それに続く遺伝的変化を通じて環境における新たなストレスに適応することを可能にする。これはラマルク主義にいくらか似ているが、動物が親から獲得した特性を継承する必要はない[ 151 ] 。ボールドウィン効果はダーウィン主義者によって広く受け入れられている[ 152 ] 。
文化進化 の分野では、ラマルク主義は二重継承理論のメカニズムとして適用されてきた。[ 153 ]グールドは、文化をラマルク的なプロセスと捉え、年長世代が学習の概念を通して適応情報を子孫に伝達すると考えていた。技術史においては、ラマルク主義の要素が、技術を人間の解剖学的構造の拡張とみなすことで、文化の発展と人類の進化を結びつけるために用いられてきた。[ 154 ]
ラマルクとダーウィン：生物学的メカニズム ロマン主義運動は、数学指向の機械論的科学の進歩に対する否定的な反応として部分的に理解することができる。
{{cite book}}:|work=無視されました (ヘルプ)現代のネオダーウィニストは、エピジェネティック機構が発達において重要な役割を果たしていることを否定せず、また、これらの機構が環境に対するさまざまな適応応答を可能にすることも否定しない。エピジェネティック状態の反復的で予測可能な変化は、遺伝的に同一の細胞が分化した機能を獲得し、環境変化に対する遺伝子型の随意応答を可能にする有用なスイッチのセットを提供する (過去に「類似の」変化が繰り返し起こっている場合)。しかし、ほとんどのネオダーウィニストは、エピジェネティックな状態を適応的に切り替える能力はDNA配列の特性であり（異なる配列では異なる切り替え挙動を示すという意味で）、システムの適応性の向上は自然選択の過程によってもたらされたと主張するだろう。