遺伝子中心の進化観

分子生物学の中心教義の定式化は、メイナード・スミスによって次のように要約された。

セントラルドグマが真実であり、かつ核酸が世代間で情報を伝達する唯一の手段であるということも真実であるならば、これは進化にとって極めて重要な意味を持つ。すなわち、あらゆる進化上の新奇性は核酸の変化を必要とし、これらの変化（突然変異）は本質的に偶発的で非適応的な性質を持つということになる。卵細胞質、胎盤を通して伝達される物質、母乳など、他の場所での変化は子供の発達に影響を与えるかもしれないが、核酸の変化でない限り、長期的な進化への影響はないだろう。

獲得形質の遺伝の否定と、統計学者ロナルド・フィッシャーが、この主題に数学的な基礎を与え、1930年の著書『自然選択の遺伝学的理論』でメンデル遺伝学が自然選択と両立することを示し^たことが相まって、利己的遺伝子理論の定式化への道が開かれた。環境が遺伝に影響を与える場合については、エピジェネティクスを参照^のこと。

遺伝子を選択単位とする見解は、主にリチャード・ドーキンス[ ^{13 ] [ 14 ]}、WD・ハミルトン^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} 、コリン・ピッテンドリッグ^{[ 18 ]}、ジョージ・C・ウィリアムズ^{[ 19 ]}らの著作で発展した。ドーキンスは著書『利己的な遺伝子^』（1976年）でこの見解を広めた^{[ 1 ] 。}

ウィリアムズの1966年の著書『適応と自然選択』によると、

自然選択の遺伝学的理論の本質は、選択肢（遺伝子、個体など）の相対的な生存率における統計的な偏りにある。このような偏りが適応を生み出す効果は、作用する要因間の一定の量的関係が維持されることに依存する。必要な条件の一つは、選択された対象が、偏りの程度（選択係数の差）に比べて、高い永続性と低い内因性変化率を持つことである。

ウィリアムズは、「表現型の自然選択は、それ自体では累積的な変化を生み出すことはできない。なぜなら、表現型は極めて一時的な現象だからである」と主張した。それぞれの表現型は、ゲノムと環境の相互作用によって生じる固有の産物である。表現型がどれほど適応度が高く繁殖力に優れていても、最終的には消滅し、二度と複製されることはない。

1954年以来、 DNAは遺伝情報の主要な物理的基盤であり、多くの世代にわたって高精度で複製できることが知られています。そのため、複製されたDNA分子の系統の核酸塩基配列にコードされた特定の遺伝子は、高い永続性と低い内因性変化率を持つことができます。^{[ 20 ]}

通常の有性生殖では、ゲノム全体は受精の瞬間に生成される父と母の染色体の固有の組み合わせです。減数分裂と組換えは死と同じくらい確実に遺伝子型を破壊するため、通常は生物とともに破壊されます。^{[ 19 ]}独立した分離により、その半分だけが各子孫に伝達されます。

また、細菌や古細菌における水平遺伝子伝達の頻度が高いということは、これらの無性生殖を行うグループのゲノムの組み合わせも進化的に一時的なものであることを意味する。「原核生物の進化は主にクローンの分岐と周期的な選択によって理解できるという従来の考え方は、遺伝子交換を創造力として受け入れるように拡張されなければならない。」^{[ 21 ] [ 22 ]}

遺伝子は情報実体として、多くの物理的コピーの系統を通じて進化的に重要な期間にわたって存続する。^{[ 2 ] [ 23 ]}

著書『エデンからの川』の中で、ドーキンスは、遺伝子を選択の単位と捉える自身の見解を説明するために、「神の効用関数」というフレーズを作り出した。彼はこのフレーズを「人生の意味」または「人生の目的」の同義語として用いている。経済学者が効用関数と呼ぶもの、つまり「最大化されるもの」という観点から目的という言葉を言い換えることで、ドーキンスは自然の創造主である神の心の中にある目的、すなわち神の効用関数を逆算的に解明しようと試みている。最後に、ドーキンスは、生態系や種全体が何らかの目的のために存在すると考えるのは間違いだと主張する。 ^{[ 24 ] [注2 ]}彼は、個々の生物が有意義な人生を送っていると考えるのも間違いだと述べている。自然界では、遺伝子だけが効用関数を持っている。それは、自らが作り出し、利用し、捨て去る生物に与える大きな苦痛を顧みず、自らの存在を永続させることである。^{[注2 ]}

遺伝子は通常、ゲノムの中にまとめて存在し、ゲノム自体は生物の中に含まれています。遺伝子がゲノムに集まるのは、「遺伝子複製は、代謝経済によって供給されるエネルギーと基質を、遺伝子の分業がなければ不可能なほど大量に利用する」ためです。^{[ 26 ]}遺伝子は、次世代の乗り物へと飛び移るという共通の利益を促進する乗り物を作り出します。ドーキンスが言うように、生物は遺伝子の「生存機械」です。^{[ 1 ]}

特定の遺伝子の表現型効果は、その遺伝子を取り巻く環境、つまりゲノム全体を構成する他の遺伝子群によって左右される。遺伝子の効果は決して固定的なものではない。では、なぜ「脚を長くする遺伝子」などと言えるのだろうか？それは、対立遺伝子間の表現型の違いによるものだ。他の条件がすべて同じか、あるいは一定の範囲内で変化する場合、一方の対立遺伝子がもう一方の対立遺伝子よりも脚を長くすると言える。この違いによって、自然選択の作用を検証することが可能になる。

「遺伝子は複数の表現型効果を持つことができ、それぞれの効果は正、負、または中立的な価値を持つ可能性があります。遺伝子の運命を決定するのは、遺伝子の表現型効果の正味の選択値です。」^{[ 27 ]}例えば、ある遺伝子は、若い年齢での生殖成功率を高める一方で、後の年齢での死亡率を高める可能性があります。その遺伝子が存在する個体と環境全体で平均すると、利益が害を上回る場合、その遺伝子を含む表現型は一般的に正の選択を受け、その結果、集団におけるその遺伝子の豊富さが増加します。

それでも、遺伝子を、それを支える乗り物と組み合わせたモデル、そして乗り物を取り巻く環境と組み合わせたモデルとして構築する必要が生じる。

遺伝子は、世界中に多数の物理的コピーとして存在する遺伝情報の単位であり、どの特定の物理的コピーが複製されて新しいコピーが生み出されるかは、遺伝子の観点からは重要ではない。^{[ 23 ]}利己的な遺伝子は、それを持つ生物の間で利他主義を生み出すことによって選択によって有利になる可能性がある。その考え方は次のように要約される。

遺伝子コピーが、自身の車両にコストCを課す代わりに、別の車両に利益Bをもたらす場合、そのコストのかかる行動は、 pB > Cであれば戦略的に有利となる。ここで、pは、利益を受ける車両にその遺伝子コピーが存在する確率である。したがって、大きなコストを伴う行動には、pの値が大きい必要がある。pの値が高いことを保証する要因は2種類ある。それは、血縁関係（親族関係）と認知（緑のひげ）である。

個体の体細胞内の遺伝子は、生殖細胞へのコピーの伝達を促進するために複製を放棄することがある。^{[注2 ]}これは、生殖細胞が常に接触し、接合子から共通の起源を持つため、p = 1の高い値を保証する。

血縁選択理論は、遺伝子が歴史的連続性によって血縁関係の認識を促進する可能性があると予測している。哺乳類の母親は出産時に自分の子供を識別することを学び、オスは交尾した母親の子供に優先的に資源を配分し、巣の中の他のヒナは兄弟姉妹である、といった具合である。血縁者間の利他主義の期待値は、血縁係数とも呼ばれるpの値によって調整される。例えば、ある個体が兄弟に対してp=1/2 、いとこに対してp=1/8である場合、他の条件が同じであれば、いとこ同士よりも兄弟同士の方が利他主義的であると予想される。この点に関して、遺伝学者JBSホールデンは、「兄弟を救うために命を捧げるか？いや、しかし兄弟2人、あるいはいとこ8人を救うためなら命を捧げるだろう」と冗談を言ったことで有名である。^{[ 29 ]}しかし、人間の利他主義の傾向を検証すると、血縁選択理論は、家族間、人種間、さらには種間における親切な行為を説明できないように思われる。これについてリチャード・ドーキンスは次のように書いている。

一般の批評家は、養子縁組や避妊など、現代の人間の行動の明らかに不適応な特徴をしばしば取り上げます。[...] 人工的な世界における行動の適応的意義についての質問は、そもそも提起されるべきではありませんでした。[...] ここで役立つ類推は、RD アレクサンダーから聞いたものです。蛾はろうそくの炎に飛び込みますが、これは蛾の包括適応度には何の役にも立ちません。[...] 私たちは「なぜ蛾はろうそくの炎に飛び込むのか？」と尋ね、困惑しました。もし私たちがその行動を別の方法で特徴づけ、「なぜ蛾は光線に対して一定の角度を維持するのか（この習性により、たまたま光​​線が平行でない場合は、蛾は光源に向かって螺旋状に進んでしまう）？」と尋ねていたら、それほど困惑することはなかったでしょう。

グリーンビアード効果は、ビル・ハミルトン^{[ 30 ]}が最初に提示した思考実験からその名が付けられ、その後、リチャード・ドーキンスが普及させ、現在の名称を与えました。ドーキンスは、遺伝子を持つと緑色のひげが生え、他の緑色のひげを持つ個体に親切になる可能性について考察しました。それ以来、「グリーンビアード効果」は、ある個体の遺伝子が、その遺伝子を持つ他の個体に利益をもたらす可能性のある遺伝的自己認識の形態を指すようになりました。^{[注2 ]}このような遺伝子は特に利己的で、自分の宿主の運命に関係なく自分自身に利益をもたらします。それ以来、ヒアリ（Solenopsis invicta）のGp-9 ^{[ 31 ] [ 32 ]} 、社会性アメーバ（Dictyostelium discoideum）のcsA ^{[ 33 ]} 、出芽酵母（ Saccharomyces cerevisiae ）のFLO1など、自然界でグリーンビアード遺伝子が発見されています。^{[ 34 ]}