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進化生物学において、断続平衡説（断続平衡とも呼ばれる）は、ある種が化石記録に現れると、その個体群は安定し、地質学的歴史のほとんどの期間、進化的な変化をほとんど示さないという理論である。 [ 1 ]この形態的変化がほとんどまたは全くない状態は、静止状態と呼ばれる。大きな進化的変化が起こる場合、この理論は、それは一般的に、分岐種分化と呼ばれる稀で地質学的に急速な事象に限定されると提唱している。分岐種分化とは、ある種が徐々に別の種に変化するのではなく、ある種が2つの異なる種に分かれる過程である。
断続平衡説は、一般的に進化は系統全体の着実かつ漸進的な変化（アナジェネシス）によって均一に起こるという考え方である系統漸進説と対比されることが多い。 [ 2 ]
1972年、古生物学者のナイルズ・エルドリッジとスティーブン・ジェイ・グールドは、彼らの理論を展開した画期的な論文を発表し、それを断続平衡説と名付けた。[ 1 ]彼らの論文は、エルンスト・マイヤーの地理的種分化モデル[ 3 ] 、IM・ラーナーの発生学的および遺伝的恒常性理論[ 4 ]、 そして彼ら自身の経験的研究[ 5 ] [ 6 ]に基づいていた。エルドリッジとグールドは、チャールズ・ダーウィン[ 7 ]に一般的に帰せられる漸進主義の程度は化石記録には事実上存在せず、ほとんどの化石種 の歴史は停滞によって支配されていると提唱した。
断続平衡説は、エルンスト・マイヤーの異所的種分化、特に周縁的種分化による遺伝的革命の概念を化石記録に適用した論理的な帰結として生まれた。種の突然の出現と種分化との関係は1954年にマイヤーによって提唱され特定されたが[ 3 ] 、科学史家は一般的に1972年のエルドリッジとグールドの論文を新しい古生物学研究プログラムの基礎として認識している[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]。断続平衡説は、エルドリッジとグールドが静止状態をかなり重視したのに対し、マイヤーは化石記録に見られる形態的不連続性（または「突然の飛躍」）[ 12 ]を説明することに関心があったという点で、マイヤーの考えと大きく異なっている。 [ 8 ]後にメイアはエルドリッジとグールドの論文を称賛し、進化の停滞は「ほとんどの進化生物学者にとって予想外だった」とし、断続平衡説は「古生物学と進化生物学に大きな影響を与えた」と述べた。[ 8 ]
彼とグールドの1972年の論文の1年前、ナイルズ・エルドリッジは進化論誌に論文を発表し、化石記録では漸進的進化はめったに見られないことを示唆し、エルンスト・マイヤーの異所的種分化の標準的なメカニズムが解決策を示唆する可能性があると主張した。[ 5 ]
エルドリッジとグールドの論文は、1971年のアメリカ地質学会年次総会で発表された。 [ 1 ]このシンポジウムは、現代の微小進化研究が古生物学とマクロ進化のさまざまな側面をどのように活性化できるかに焦点を当てていた。その年の会議を組織したトム・ショプフは、グールドに種分化のテーマを割り当てた。グールドは、「エルドリッジの1971年の論文（古生代の三葉虫について）は、この主題の古生物学的意味合いに関する唯一の新しく興味深いアイデアを提示していたので、ショプフに共同で論文を発表できないかと尋ねた」と回想している。[ 13 ]グールドによれば、「アイデアのほとんどはナイルズから出たもので、私は相談役と最終的な執筆者としての役割を果たした。断続平衡説という用語を考案し、1972年の論文の大部分を書いたのは私だが、エルドリッジとグールドのペアではナイルズが正式な筆頭著者である」。[ 14 ]エルドリッジは著書『タイムフレーム』の中で、二人が何度も話し合った末、「それぞれがほぼ半分ずつ書いた」と回想している。「どちらか一方の仕事だと明らかに思える部分も、実際にはもう一方によって最初に書かれたものもある。例えば、グールドのカタツムリに関する章を書いたのは私だと覚えている。他の部分は再現するのが難しい。グールドは一貫性を高めるために原稿全体を編集した。それを送ったところ、ショプフは強く反発した。こうして、今日に至るまで、理由は変化しながらも、この作品が引き起こした反応の方向性が示された。」[ 15 ]
ジョン・ウィルキンスとガレス・ネルソンは、フランスの建築家ピエール・トレモーが「グールドとエルドリッジの断続平衡理論の先駆け」を提唱したと主張している。[ 16 ]
化石記録には、系統的漸進主義と断続的進化の両方のよく記録された例が含まれています。[ 17 ]そのため、化石記録における停滞の重要性については多くの議論が続いています。[ 18 ] [ 19 ]断続平衡説以前は、ほとんどの進化生物学者は停滞をまれまたは重要でないと考えていました。[ 8 ] [ 20 ] [ 21 ]例えば、古生物学者のジョージ・ゲイロード・シンプソンは、系統的漸進的進化（彼の用語ではホロテリーと呼ばれる）が進化の90%を占めていると信じていました。[ 22 ]より現代的な研究[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]化石記録における種分化パターンに関する 58 の発表された研究を検証したメタ分析では、種の 71% が停滞を示し[ 26 ]、63% が断続的な進化変化のパターンと関連していることが示されました。[ 27 ]マイケル・ベントンによれば、「停滞が一般的であることは明らかであり、それは現代の遺伝学的研究からは予測されていなかった」とのことです。[ 17 ]進化停滞の最も顕著な例は、シダ植物のOsmunda claytonianaです。古生物学的証拠に基づくと、少なくとも 1億8000 万年間、化石化した核や染色体のレベルでさえ変化していません。[ 28 ]
エルドリッジとグールドが1972年に論文を発表した当時、異所的種分化は種分化の「標準」モデルと考えられていた。[ 1 ]このモデルは、エルンスト・マイヤーが1954年の論文「遺伝的環境の変化と進化」[ 3 ]と、彼の古典的な著書『動物の種と進化』（1963年）[ 29 ]で普及させた。
異所的種分化は、中心集団が大きい種は、その大きな個体数と遺伝子流動の過程によって安定化されることを示唆している。新しい、あるいは有益な突然変異でさえ、集団の規模が大きいため希釈され、絶えず変化する環境などの要因により固定化に至ることができない。[ 29 ]もしそうであれば、化石記録が示すように、系統全体の変容はまれであるはずだ。一方、親集団から隔離された小さな集団は、遺伝子流動の均質化効果から切り離されている。さらに、周辺部の隔離された集団は生態学的許容範囲の外縁に存在するため、自然選択による圧力は特に強い。進化の大部分がこのようなまれな異所的種分化の事例で起こるならば、化石記録における漸進的進化の証拠はまれであるはずだ。この仮説は、メイアが1954年の論文の最後の段落で示唆した。
急速に進化している周辺孤立集団は、多くの進化上の新奇性の起源地である可能性がある。それらの孤立と比較的小さな規模は、これまで古生物学者を悩ませてきた急速な進化と化石記録における記録の欠如という現象を説明できるかもしれない。[ 3 ]
断続平衡説は一般的に有性生殖を行う生物に適用されるが、[ 30 ]一部の生物学者は、従来の遺伝子流動では安定化できないウイルスなどの非有性生殖種にこのモデルを適用している。 [ 31 ] [ 32 ]時が経つにつれ、グールドのような生物学者は、特に他の種分化様式を支持する証拠が蓄積されるにつれて、結婚断続平衡説から異所的種分化へと移行していった。[ 2 ]例えば、グールドは、生殖隔離機構の重要性に関するダグラス・フトゥイマの研究に特に惹かれた。[ 33 ]
静止状態の推定原因を説明するために多くの仮説が提案されてきた。グールドは当初、I. マイケル・ラーナーの発生学的および遺伝的恒常性理論に惹かれた。しかし、この仮説は、反証が蓄積されるにつれて、時間の経過とともに否定された。[ 34 ] [ 18 ]他に提案されているもっともらしいメカニズムには、生息地追跡、[ 35 ] [ 36 ]安定化選択、[ 37 ]ステンセス-メイナード・スミス安定性仮説、[ 38 ]細分化された集団の性質によって課される制約、[ 37 ]正規化クレード選択、[ 39 ]およびコイノフィリア[ 40 ] [ 41 ]などがある。
形態的に区別できないが、タンパク質が十分に分岐しているため数百万年も分離していたと考えられる同胞種の遺伝学からも、停滞の証拠が裏付けられている。 [ 42 ]同所的に生息するオリーブ貝（ Amalda sp.）の現存する生殖的に隔離された種の化石証拠も、300万年以上にわたる複数の系統における形態的停滞を裏付けている。[ 43 ] [ 44 ]
グールドによれば、「スタシスは進化科学に対するこの理論の最も重要な貢献として現れるかもしれない」[ 45 ] 。哲学者キム・ステレルニーはスタシスの意味を明確にするために、「種分化が完了すると、種は通常それ以上の進化的な変化を受けないと主張することは、世代と世代の間に全く変化がないと主張しているわけではない。系統は変化する。しかし、世代間の変化は蓄積されない。むしろ、時間の経過とともに、種はその表現型の平均値の周りを揺れ動く。ジョナサン・ワイナーの『フィンチのくちばし』はこのプロセスをまさに描写している」[ 46 ]と付け加えている。
断続平衡説は、種は単なる分類群ではなくダーウィン的な個体であるという仮説に貢献し、それによって進化の階層理論のためのより強力な枠組みを提供するとも言われている。[ 47 ]
断続平衡説の提唱者たちが実際に何を主張したのか、どのようなメカニズムを提唱したのか、断続平衡の速度はどのくらいだったのか、彼らの理論はどの分類学的スケールに適用されたのか、彼らの主張はどれほど革新的であったのか、そして断続平衡説は跳躍説、量子進化、大量絶滅などの他のアイデアとどのように関連していたのかについては、多くの混乱が生じている。[ 48 ]
断続平衡説の断続的な性質は、エルドリッジとグールドの理論に関して最も混乱を招いたと言えるだろう。グールドが「希望に満ちた怪物」という概念を提唱した物議を醸す遺伝学者リチャード・ゴールドシュミット[ 49 ]に好意的だったことから、一部の生物学者はグールドの断続的な変化は単一世代のジャンプで起こっていると結論づけた[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] 。この解釈は、古生物学的記録の弱点を特徴づけ、現代の進化生物学を新跳躍説の進展として描写するために、創造論者によって頻繁に用いられてきた[ 54 ] 。
よく引用される発言の中で、グールドは次のように述べている。
断続平衡がどのくらい続くかについては議論があるものの、断続平衡説の支持者は一般的にその期間を5万年から10万 年としている。[ 56 ]
1950年代には、ジョージ・ゲイロード・シンプソンが、進化速度の変動に関する同様の見解を提唱した。シンプソンはグールドによって「20世紀で最も偉大で生物学的に最も鋭敏な古生物学者」と評された。 [ 57 ]彼の多テンポ進化論は、進化速度はグループごとに、また近縁の系統間でも異なると提唱した。これらの異なる進化速度は、断続平衡説で提唱されたパターンと同様に、シンプソンによってブラディテリック（遅いテンポ）、ホロテリック（中程度のテンポ）、タキテリック（速いテンポ）と名付けられた。
シンプソンの多段階進化の見解の構成要素の 1 つは、物議を醸した量子進化でした。シンプソンの推測は、地質学的記録によれば、進化は時折非常に急速に進み、まったく新しい生物の科、目、およびクラスを形成するというものでした。 [ 58 ] [ 59 ]量子進化（シンプソンのより一般的な多段階進化ではない）は、断続平衡説とはいくつかの点で異なります。第一に、断続平衡説とシンプソンの多段階進化は、種レベルでの進化を具体的に扱っている点で、範囲がより限定的でした。[ 24 ]量子進化は主に、より上位の分類群での進化に関心がありました。[ 58 ]第二に、エルドリッジとグールドは異なるメカニズムに依拠していました。シンプソンの量子進化論は遺伝的浮動と適応適応度地形の変化との相乗的相互作用に基づいていたのに対し、[ 60 ]エルドリッジとグールドは通常の種分化、特にエルンスト・マイヤーの異所的種分化の概念に基づいていた。最後に、そしておそらく最も重要な点として、量子進化論は停滞の問題については立場を取っていなかった。シンプソンは、彼が「ブラディテリックモード」と呼んだものにおける停滞の存在を認めたものの、それを（急速な進化とともに）進化のより大きな範囲では重要ではないと考えていた。[ 61 ]
シンプソンは著書『進化の主要特徴』の中で、「進化的な変化はほぼ普遍的な法則であるため、運動状態は比喩的に言えば、進化する集団では正常である。緩慢な動きのような静止状態は例外であり、それを維持するには何らかの抑制または力が必要であるように思われる」と述べている。この2つのモデルの間にはこのような違いがあるにもかかわらず、シーウォール・ライトやシンプソン自身といった著名な評論家からの批判では、断続平衡説は多テンポ進化を別の名称で呼んだものに過ぎないと主張されている。[ 62 ] [ 63 ]
断続平衡説は、漸進主義の概念に反対するものとして描かれることが多いが、実際には漸進主義の一形態である。[ 64 ]これは、進化的な変化が地質学的堆積層の間で瞬間的に起こるように見えても、変化は依然として漸進的に起こっており、世代から世代へと大きな変化はないからである。この点に関して、グールドは後に「古生物学者の同僚のほとんどは、進化論を研究していなかったため、異所的種分化について知らなかったか、あるいはそれを地質学的時間に適用することを検討していなかったため、この洞察を見逃した。進化論者の同僚も、主に地質学的スケールで考えていなかったため、その意味を理解できなかった」と述べている。[ 14 ]
リチャード・ドーキンスは著書『盲目の時計職人』の中で、変化の速度に関する広範な混乱を正すために一章を割いている。彼の第一の論点は、進化が単一の一定の速度で進行するという意味で理解される系統漸進主義（ドーキンスはこれを「一定速度主義」と呼ぶ）は「ダーウィニズムの戯画」[ 65 ]であり、「実際には存在しない」[ 66 ]と主張することである。第一の論点から導かれる第二の論点は、「一定速度主義」の戯画を退けると、論理的に考えられる選択肢が一つ残るということであり、ドーキンスはこれを「可変速度主義」と呼ぶ。可変速度主義は、「離散的可変速度主義」と「連続的可変速度主義」の2つの方法で区別することもできる。進化は安定性と相対的速さの間を飛び越えると提唱するエルドリッジとグールドは「離散的可変速度主義者」と呼ばれ、「この点において彼らは真に過激である」とされている。[ 67 ]彼らは、進化は一般的に断続的に進行するか、全く進行しないと主張する。一方、「連続的に変動する速度論者」は、「進化速度は非常に速いものから非常に遅いものまで、あらゆる中間段階を経て連続的に変動し、停止する」と主張する。彼らは、特定の速度を他の速度よりも強調する特別な理由はないと考えている。特に、彼らにとって、停滞は超低速進化の極端なケースにすぎない。句読法論者にとって、停滞には何か特別なものがある。」[ 68 ]
リチャード・ドーキンスは、化石記録に見られる明らかな空白は、進化の出来事ではなく、移住の出来事を記録していると考えている。ドーキンスによれば、進化は確かに起こったが、他の場所では「おそらく徐々に」起こったという。[ 69 ]しかし、化石記録に記録されている停滞の観察と、急速で断続的な種分化の出来事の例の両方から、断続平衡説を推測することは依然として可能である。[ 70 ]
ドーキンスはまた、断続平衡説は「一部のジャーナリストによって過剰に宣伝されてきた」と強調しているが[ 71 ]、それは部分的にはエルドリッジとグールドの「後期の著作」によるものだとしている[ 72 ] 。ドーキンスは、この仮説は「特に大々的に宣伝されるに値しない」と主張している[ 73 ]。それは「些細な注釈」であり、「新ダーウィン主義理論の表面上の興味深いが些細な襞」であり、「新ダーウィン主義の総合説の中にしっかりと位置づけられている」[ 74 ] 。
哲学者ダニエル・デネットは著書『ダーウィンの危険な思想』の中で、グールドの断続平衡説の提示を特に批判している。デネットは、グールドが革命的な主張と保守的な主張を交互に行い、革命的な発言をするたび（あるいはそう見えるたび）に批判され、その結果、伝統的な新ダーウィン主義の立場に後退したと主張している。[ 75 ]グールドは『ニューヨーク・レビュー・オブ・ブックス』 [ 76 ]と専門書『進化論の構造』[ 77 ]でデネットの主張に反論した。
英文学教授のハイディ・スコットは、グールドの生き生きとした散文を書く才能、比喩の使用、そして専門家ではない読者層を築き上げた成功が、断続平衡説の普及において「専門的な科学的言説の雰囲気」を好ましい方向に変化させたと主張している。[ 78 ]グールドは、その散文の色彩とエネルギー、そして学際的な知識で称賛されているが、スコット、リチャード・ドーキンス、ダニエル・デネットなどの批評家は、グールドの修辞的スキルによって、この理論が非科学者の間で不当な信頼を得てしまったことを懸念している。[ 78 ]哲学者ジョン・ラインと生物学者ヘンリー・ハウは、断続平衡説の成功は、グールドの修辞的性質よりも地質学的記録の性質とより深く関係していると考えていた。彼らは、「既存の化石データを再分析した結果、古生物学界の満足度が高まっていることから、エルドリッジとグールドが、進化の停滞期がはるかに短い進化の変化期によって中断されることを特定したことは正しかったことが示された」と述べている。[ 79 ]
進化生物学者のロバート・トリヴァースは、グールドが「ダーウィンの時代からよく知られていた主張」（進化は「急速な変化の期間と長い停滞の期間が交互に現れる」という主張）を用いて、種選択に関する別個の、しかしより「大げさな」主張を支持したとして、グールドを「ある種の知的詐欺師」だと非難した。「種の交代率は、種内の形質とは何の関係もなく、これらの形質を示す種の相対的な頻度にのみ関係する」にもかかわらずである。[ 80 ]
バーナード・デイヴィスによれば、グールドの理論はマルクスとヘーゲルの弁証法に触発されたものだという。デイヴィスは、「（党の路線に縛られている者を除けば）ほとんどの科学者にとって、ヘーゲルからの（あるいはヘーゲルへの）支持を主張するのは愚かなことであり、左派であろうと右派であろうと、そのようなイデオロギー的嗜好を挿入することは科学の堕落である」と書いている。[ 81 ]
批評家の中には、断続平衡説を冗談めかして「急激な変化による進化」と呼ぶ者もいた[ 82 ]。これを受けて、断続平衡説論者は系統漸進説を「緩やかな変化による進化」と呼ぶようになったと言われている[ 83 ]。
地質記録にほとんどの種が突然出現し、ほとんどの種が最初の出現から絶滅まで実質的な漸進的変化の証拠がないことは、チャールズ・ダーウィンを含め、長い間指摘されてきた。ダーウィンは、記録の不完全さを好ましい説明として訴えた。[ 84 ] [ 85 ]種が間隔を置いて超自然的に創造されたと考える、当時の支配的な激変説と漸進的創造説の影響に対して、ダーウィンは友人のチャールズ・ライエルが提唱する漸進主義に従って、進化の漸進的な性質を強く強調する必要があった。彼は個人的に懸念を表明し、1844年のエッセイの余白に「まず、こう始めよう。もし種が本当に、大災害の後、世界中で雨のように創造されたのだとしたら、私の理論は間違っている」と記した。[ 86 ]
ダーウィンは、変化の速度は一定、あるいはほぼ一定でなければならないと主張したと誤解されることが多いが、『種の起源』の初版でさえ、「異なる属や綱の種は、同じ速度で、あるいは同じ程度に変化したわけではない。最も古い第三紀の地層では、絶滅した多数の形態の中に、まだ生きている貝がいくつか見つかるかもしれない…シルル紀のリンギュラは、この属の現生種とほとんど違いがない」と述べている。リンギュラは、今日生き残っている数少ない腕足動物の1つだが、5億年以上前の化石からも知られている。[ 87 ]『種の起源』の第4版（1866年）でダーウィンは、「種が変化した期間は、年単位で測ると長いが、同じ形態を維持した期間に比べるとおそらく短い」と書いている。[ 88 ]このように、一般的に句読法はダーウィンの進化の概念と一致している。[ 86 ]
断続平衡説の初期バージョンによれば、「周辺隔離種」は種分化にとって極めて重要であると考えられていた。しかし、ダーウィンは次のように書いている。「私は、移住と隔離が必須要素であるという意見には全く同意できない。隔離は新種の生産において非常に重要であるが、全体として、特に長期間存続し、広く分布できる種を生み出すためには、面積の広さの方がさらに重要であると考える傾向がある。」[ 89 ]
種の形成における隔離の重要性は、 1844年の論文に示されているように、ダーウィンの初期の考え方において重要な役割を果たしていた。しかし、『種の起源』を執筆する頃には、彼はその重要性を軽視していた。[ 86 ]彼は、この修正された見解の理由を次のように説明している。
広大で開けた地域では、そこに生息する同種の個体数が多いため、好ましい変異が生じる可能性が高くなるだけでなく、既に存在する種数が多いため、生活条件ははるかに複雑になります。そして、これらの種の一部が変異して改良されると、他の種もそれに応じて改良されるか、絶滅することになります。また、改良された新しい形態は、開けた連続した地域に広がることができ、他の多くの形態と競争することになります 。広大な地域で生み出され、既に多くの競争相手に勝利した新しい形態は、最も広く広がり、最も多くの新しい変種や種を生み出すでしょう。したがって、それらは有機世界の変遷の歴史においてより重要な役割を果たすことになります。[ 90 ]
このように断続平衡説は、進化の具体的なメカニズムに関するダーウィンの考えの一部とは矛盾するが、概してダーウィンの自然選択による進化論とは一致する。[ 86 ] [ 91 ]
近年の発生生物学の研究により、進化の過程で急激な形態変化を引き起こす可能性のある、組織形態形成の動的かつ物理的なメカニズムが明らかになってきた。その結果、実際には漸進的ではないことが判明している系統発生的変化のメカニズムを考察することが、進化発生生物学の分野、特に形態的新規性の起源に関する研究においてますます一般的になっている。こうしたメカニズムについては、複数の著者による共著『生物形態の起源』 （MIT Press、2003年）に詳しく解説されている。
言語学において、RMW ディクソンは言語史に関する断続平衡モデルを提案しており、[ 92 ]特にオーストラリアの先住民言語の先史時代と、そこで提案されているパマ・ニュンガン語族に対する彼の異議に言及している。彼のモデルはかなりの関心を集めているものの、言語学界で多数派の支持を得ているわけではない。[ 93 ]
また、計算系統発生法を用いた最近の研究では、句読点の急増が言語の分岐において重要な役割を果たし、語彙の全体的な差異の10～33％を占め、インド・ヨーロッパ語族の同族語間の差異の約24％を占めていることが示されていると主張している。 [ 94 ] [ 95 ]
句読点の進化は、民話や神話の時代を通じた変化を説明するために議論されてきた。[ 96 ]
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）