Group selection

1970年代後半の実験では、集団選択が可能である可能性が示唆された。^{[ 16 ]}初期の集団選択モデルでは、遺伝子は独立して作用すると仮定されていた。例えば、協力や利他主義をコードする遺伝子などである。個体の遺伝に基づく生殖は、集団形成において、利他的な遺伝子が、同じ遺伝子を持つ多くの個体の適応度を高めるために、集団内のメンバーの利益のために作用する方法を必要とすることを意味する。^{[ 17 ]}しかし、このモデルでは、同種の個体が同じ資源をめぐって互いに競争することが予想される。これは協力する個体を不利にし、協力のための遺伝子が排除される可能性が高くなる。^{[ 11 ] [ 18 ]}種レベルでの集団選択は、競争/非協力的な個体に選択圧がどのように適用されるかを把握するのが難しいため、欠陥がある。^{[ 11 ]}

集団選択とは異なり、血縁個体間の血縁選択は、ほとんどの生物学者によって利他的行動の説明として受け入れられています。 ^{[ 2 ]} 1930年にRAフィッシャー^{[ 19 ]}、1932年にJBSホールデン^{[ 20 ]}は血縁選択の数学的説明を提示し、ホールデンは2人の兄弟または8人のいとこのためなら喜んで死ぬと冗談を言ったことで有名です。^{[ 21 ]}このモデルでは、遺伝的に関連のある個体は、1人の個体の生存上の利点が同じ遺伝子の一部を共有する血縁者にも利益をもたらすため協力し、集団選択を伴わずに、この程度の利他主義を有利にする選択メカニズムを提供します。^{[ 22 ]}

1960年代初頭にWDハミルトンによって初めて提唱された包括適応度理論は、社会的行動が個体の生存と繁殖にコストがかかる場合に、社会的形質の進化に対する選択基準を与える。その基準は、社会的形質を持つ近縁個体への繁殖上の利益に、その近縁度（利他的形質を共有する確率）を掛けたものが、個体へのコストを上回ることである。包括適応度理論は、同じ社会的形質のコピーを繁殖させる可能性のある他の生物に生じる社会的形質の統計的確率を一般的に扱うものである。血縁選択理論は、形質を保持し繁殖させる可能性のある近縁の遺伝的近縁個体（生物学者が「血縁者」と呼ぶもの）への利益という、より狭義だがより単純なケースを扱う。この理論は生物学者の間で広く受け入れられている。^{[ 2 ]}

血縁選択に関する疑問の1つは、個体が他の個体が自分と血縁関係にあるかどうかを知る必要がある、つまり血縁認識という要件である。利他的行為は、類似した遺伝子を保存しなければならない。ハミルトンが提示した議論の1つは、多くの個体が「粘性」条件下で活動し、親族と物理的に近接して生活しているというものである。このような条件下では、個体は他のどの個体に対しても利他的に行動することができ、他の個体は血縁関係にある可能性が高い。この集団構造は、個体選択、血縁選択、血縁集団選択、集団選択の間に明確な境界のない連続体を構築する。しかし、DS ウィルソンら^{[ 23 ]}とPD テイラー^{[ 24 ]}による初期の理論モデルは、純粋な集団粘性では協力と利他主義は生じないことを示した。これは、血縁協力によって生じる利益は、血縁競争によって完全に相殺されるためである。協力によって生じる追加の子孫は、局所的な競争によって排除される。ミッテルドルフとDSウィルソンは後に、個体群が変動することを許容すれば、局所個体群は局所協力の利益を一時的に蓄積し、協力と利他主義の進化を促進できることを示した。^{[ 25 ]}江南楊は、適応における個体差を仮定することで、個体群が変動しなくても、局所利他主義の利益は子孫の質の形で蓄積され、利他主義の進化を促進できることをさらに示した。これは、局所利他主義の結果として生じるより多くの個体間の局所競争が、生き残った個体の平均的な局所適応度を高めるためである。^{[ 26 ]}

利他主義の遺伝子が認識されるもう一つの説明は、相互利他主義という単一の特性が、現代社会で一般的に「良い」とみなされている利他主義の大部分を説明できるというものである。利他主義の表現型は、利他的行動そのものの認識に基づいている。親切という特性は、十分な知能を持ち、騙されない生物によって、同じ特性を持つ他の個体の中に認識される。さらに、そのような特性の存在は、たとえ別の種であっても、明らかに親切な無関係の生物に対して親切にするという傾向を予測する。効果や表現型が似ている限り、遺伝子は完全に同じである必要はない。遺伝子の複数のバージョン、あるいはミームでさえ、実質的に同じ効果をもたらすだろう。この説明は、リチャード・ドーキンスが緑色のひげを生やした男のアナロジーとして提示したものである。緑色のひげを生やした男性は、緑色のひげを見るだけで互いに協力し合う傾向があると想像されており、緑色のひげという特徴は、偶然にも相互的な親切という特徴と結びついている。^{[ 11 ]}

初期の集団選択モデルは、遺伝子が独立して作用すると仮定していたため欠陥がありました。しかし、遺伝子は集団内での結びつきの利益のために協力し、集団メンバーの適応度を高める必要があるため、個体間の遺伝に基づく相互作用は集団形成において遍在しています。^{[ 17 ]}さらに、種レベルでの集団選択は、選択圧がどのように適用されるかが分かりにくいため欠陥があります。社会性種では、種全体ではなく、他の集団に対する集団の選択の方がより妥当でしょう。対照的に、血縁選択は利他的行動の説明として受け入れられています。^{[ 22 ] [ 27 ]}生物学者のチャールズ・グッドナイトは、「社会行動システムの進化を完全に理解するには、血縁選択と多段階選択の両方が必要である」と主張しています。^{[ 28 ]}

In 1994, the evolutionary biologist David Sloan Wilson and the philosopher of biology Elliott Sober argued that the case against group selection had been overstated. They considered whether groups can have functional organization in the same way as individuals, and consequently whether groups can be "vehicles" for selection. They do not posit evolution on the level of the species, but selective pressures that winnow out small groups within a species, e.g. groups of social insects or primates. Groups that cooperate better might survive and reproduce more than those that did not. Resurrected in this way, D. S. Wilson & Sober's new group selection is called multilevel selection theory.^[29]

D. S. Wilson compared the layers of competition and evolution to nested sets of Russian matryoshka dolls.^[30] The lowest level is the genes, next come the cells, then the organism level and finally the groups. The different levels function cohesively to maximize fitness, or reproductive success. The theory asserts that selection for the group level, involving competition between groups, must outweigh the individual level, involving individuals competing within a group, for a group-benefiting trait to spread.^[31]

Multilevel selection theory focuses on the phenotype because it looks at the levels that selection directly acts upon.^[30] For humans, social norms can be argued to reduce individual level variation and competition, thus shifting selection to the group level. The assumption is that variation between different groups is larger than variation within groups. Competition and selection can operate at all levels regardless of scale. D. S. Wilson wrote, "At all scales, there must be mechanisms that coordinate the right kinds of action and prevent disruptive forms of self-serving behavior at lower levels of social organization."^[32] E. O. Wilson summarized, "In a group, selfish individuals beat altruistic individuals. But, groups of altruistic individuals beat groups of selfish individuals."^[33]

D.S. ウィルソンは、血縁選択は多くの動物の行動にはよく当てはまるが、人間の行動は血縁選択だけでは説明しにくいと主張している。特に、彼は血縁選択では人間の文明の急速な発展を説明できず、他の要因も考慮する必要があると主張している。^{[ 32 ]}彼や他の研究者は、集団選択モデルの開発を続けている。^{[ 26 ] [ 34 ] [ 28 ]}彼は、文化が人間集団が環境変化に適応するための集団レベルのメカニズムを特徴づけているように見えることを認めることで、人間に関する多段階選択理論を遺伝子と文化の共進化という別の理論と結びつけている。^{[ 31 ]}

DS ウィルソンとソーバーの研究は、多段階選択への関心を再び高めた。2005 年の論文で、EO ウィルソンは、血縁選択が極端な社会性の進化の根底にあるとは考えられなくなったと、2 つの理由から主張した。第一に、半倍数体遺伝（膜翅目など）が非生殖階級への強い選択圧を生み出すという主張は、数学的に欠陥があると彼は示唆した。^{[ 35 ] [ 36 ]}第二に、真社会性はもはや膜翅目に限られているようには見えない。EO ウィルソンの基礎的なテキストである社会生物学：新しい統合が1975 年に出版されて以来、高度に社会的な分類群がますます多く発見されている。 ^{[ 37 ]}これらには、さまざまな昆虫種と 2 つの齧歯類（ハダカデバネズミとダマラランドデバネズミ）が含まれる。EO ウィルソンは、ハミルトンの法則の式を次のように示唆している。^{[ 38 ]}

rb > c

（ここで、bは利他行為の受益者への利益、cは利他行為者へのコスト、rは両者の血縁度を表す）は、より一般的な方程式に置き換えるべきである。

rb _k + b _e > c

ここで、b _kは血縁者への利益 (元の方程式の b ) であり、b _eはグループ全体に生じる利益である。彼は、社会性昆虫に関する現在の証拠の状態では、b _e > rb _kであるように見えるため、利他主義は血縁者レベルではなくコロニーレベルでの選択の観点から説明する必要があると主張する。しかし、血縁選択とグループ選択は別個のプロセスではなく、多段階選択の影響は、ハミルトンのルールrb > c [ ^{39 ]ですでに考慮されている。ただし、} EO ウィルソン自身が提案したように、直接的な系譜的関連性というハミルトンの元の仮定を必要としないrの拡張された定義が使用される場合に限る。 ^{[ 40 ]}

2010年、数理生物学者のマーティン・ノヴァクとコリーナ・タルニタは、昆虫学者のEOウィルソンとともに、ネイチャー誌で、包括適応度の説明力の欠陥を是正するために、集団選択を含む多段階選択を主張した。^{[ 3 ]} 137人の他の進化生物学者もネイチャー誌で、「彼らの主張は進化論の誤解と経験的文献の誤った解釈に基づいている」と反論した。^{[ 41 ]}

多段階選択理論は、特定のケースにおける集団選択と個体選択のバランスを評価するのに適していると提案されている。^{[ 31 ]}ウィリアム・ミュアによる実験では、ニワトリの産卵能力を比較し、個体選択によって非常に攻撃的な系統が生み出され、わずか6世代後に多くの致命的な攻撃につながったことを示した。このことから、現実世界では集団選択がこれを防ぐために作用していたに違いないと主張できる。^{[ 42 ]集団選択は、ヒト[ 43 ]}や、協力が時間の経過とともに適応の原動力となるミツバチなどの真社会性膜翅目昆虫で最も頻繁に想定されており、そのため集団選択の有力な候補と考えられていた。しかし、真社会性昆虫は、女王のみが繁殖する一方でコロニーが個体として機能することを可能にする半倍数性を含む独特の遺伝システムを持っている。^{[ 2 ]}

捕食者と被食者の空間集団は、ウィン・エドワーズが最初に提唱したように、個体間および社会的コミュニケーションを通じて、平衡状態で繁殖の抑制を示す。これらの空間集団には集団選択のための明確なグループはないが、一時的な集団内の生物の局所的な空間的相互作用は、一種の多段階選択につながるのに十分である。しかし、これらのプロセスがウィン・エドワーズが想定した状況で機能しているという証拠はまだない。^{[ 44 ] [ 45 ]}一方、ラウフらの宿主-寄生生物進化の分析は、集団選択に対して概して否定的である。具体的には、寄生生物は個別に伝播を抑制せず、むしろ、短期的だが持続不可能な利点を持つ、より伝播性の高い変異体が生じ、増加し、絶滅する。^{[ 44 ]}

集団選択の問題点は、集団全体が単一の形質を獲得するには、まず通常の進化によって集団全体にその形質が広まる必要があることです。しかし、JL Mackie が示唆したように、それぞれ異なる進化的に安定な戦略を持つ多くの異なる集団が存在する場合、一部の戦略は他の戦略よりも劣っているため、異なる戦略間で選択が行われます。^{[ 46 ]}例えば、利他主義が普遍的な集団は、すべての生物が自分の利益のために行動する集団よりも確かに競争に勝つため、集団選択は実現可能に思えるかもしれません。しかし、利他主義者と非利他主義者が混在する集団は、集団内の非利他主義者による不正行為に対して脆弱であるため、集団選択は崩壊します。^{[ 47 ]}

利他主義と集団関係は、種内競争や種間相互作用など、個体群動態の多くの側面に影響を与える可能性があります。1871年、ダーウィンは、亜集団間の協力または利他主義の利益が亜集団内の利己主義の個々の利益よりも大きい場合に集団選択が起こると主張しました。^{[ 5 ]}これは多段階選択の考え方を支持していますが、多くの亜集団は近縁個体で構成されているため、血縁関係も重要な役割を果たします。その例は、協力的かつ縄張り意識の強いライオンに見られます。^{[ 48 ]}プライド内では、オスは外部のオスからプライドを守り、通常は姉妹であるメスは共同で子育てと狩りを行います。しかし、この協力は密度依存的であるようです。資源が限られている場合、集団選択は協力して狩りをするプライドを有利にします。獲物が豊富な場合、協力は利他主義の不利益を上回るほどの利益をもたらさなくなり、狩りはもはや協力的ではなくなります。^{[ 48 ]}

捕食者と被食者の関係を含む、異なる種間の相互作用は、多段階選択の影響を受ける可能性があります。ある種のサルは、捕食者の接近を群れに警告するために遠吠えをします。^{[ 49 ]}この形質の進化は、保護を提供することで群れに利益をもたらしますが、遠吠えが捕食者の注意を自分に引きつける場合、個体にとって不利になる可能性があります。多段階選択と血縁選択は、これらの種間相互作用に影響を与えることで、生態系の個体群動態を変化させる可能性があります。^{[ 49 ]}

多段階選択は、量的遺伝学の観点から利他主義の進化を説明しようとするものである。利他的対立遺伝子の頻度の増加または固定は、血縁選択によって達成される。血縁選択では、個体は兄弟姉妹などの遺伝的に類似した個体の適応度を高めるために利他的に行動する。これは近親交配弱勢^{[ 50 ]}につながる可能性があり、これは通常、集団全体の適応度を低下させる。しかし、血縁関係や血縁者への利益ではなく、集団への利益を重視して利他主義が選択された場合、利他的形質と遺伝的多様性の両方が維持される可能性がある。血縁関係は、多段階選択の研究において依然として重要な考慮事項であるべきである。実験的に課された多段階選択は、ウズラに対して、無作為に選ばれた個体のグループよりも、血縁関係が近いグループに対して約10倍効果的であった。^{[ 51 ]}

遺伝子文化共進化（二重継承理論とも呼ばれる）は、進化生物学と現代社会生物学を組み合わせて集団選択を示す現代の仮説（主に人間に適用される）である。^{[ 52 ]}数世代にわたる遺伝的影響と文化的影響を組み合わせるこのアプローチは、互恵的利他主義や血縁選択などの他の仮説には存在しないため、遺伝子文化進化は集団選択に関する最も強力で現実的な仮説の1つであると考えられている。フェールは、囚人のジレンマなどの論理ゲームを通じた実験によって、現在人間で集団選択が行われている証拠を提示している。これは、人間が何世代も前に発達させた思考様式である。^{[ 53 ]}

遺伝子と文化の共進化により、人間は遺伝的進化だけの場合よりも早く、地域の圧力や環境に対して非常に独特な適応を発達させることができる。文化進化の強力な提唱者であるロバート・ボイドとピーター・J・リチャーソンは、集団選択で行われるような集団での学習、つまり社会的学習の行為によって、人類集団は多くの世代にわたって情報を蓄積できると仮定している。^{[ 54 ]}これにより、遺伝的進化と並行して、行動や技術の文化的進化が起こる。ボイドとリチャーソンは、協力する能力は、急速に変化する気候に対応して、100万年前の中期更新世に進化したと考えている。^{[ 54 ]}

2003年、動物行動学者のハーバート・ギンティスは文化進化を統計的に調査し、親社会規範を促進する社会はそうでない社会よりも生存率が高いという証拠を提示した。^{[ 55 ]}ギンティスは、遺伝的進化と文化的進化は連携して働くことができると書いた。遺伝子はDNAで情報を伝達し、文化は脳、人工物、文書に符号化された情報を伝達する。言語、道具、致死性武器、火、料理などは、遺伝子に長期的な影響を与える。例えば、調理によって人間の腸のサイズが縮小した。調理された食品には消化に必要な時間が少なくて済むためである。言語によって人間の喉頭が変化し、脳のサイズが増大した。投擲武器によって人間の手と肩が変化し、人間は最も近縁なチンパンジーよりも物を投げるのがはるかに上手になった。^{[ 56 ]}

2015年、ウィリアム・ヤウォルスキーらは人類学者の集団選択に関する意見を調査し、その意見は関係する社会科学者の性別や政治的立場によって異なることを発見した。^{[ 57 ]} 2019年、ハワード・ラシュリンらは、系統発生における集団選択と並行して、個体発生における学習された利他主義などの行動パターンの集団選択を提唱した。^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]}

科学史家のピーター・J・ボウラーは、GC・ウィリアムズをはじめとする博物学者たちが、動物の行動の説明として集団選択説に「疑念を抱くようになった」と述べている。ボウラーによれば、大きな問題は、明らかに利他的な行動を見つけることにある。なぜなら、警報信号を発するような行動は、近くにいる他の動物を助ける一方で、利己的に解釈すれば、警報信号を発した動物が逃げるのに役立つような混沌とした出来事も引き起こすからである。^{[ 63 ]}

DJ Woodland らは証拠に基づいて、警報信号は同種の他の個体に対して利他的に信号を送るのではなく、追跡を抑止する機能を持っていると提唱している。 ^{[ 62 ]}追跡抑止信号は捕食者と被食者の両方に利益をもたらす可能性がある。被食者は捕食者が発見されたことを信号で知らせ、おそらく自分の命を救い（捕食者が追跡を諦める可能性があるため）、被食者と捕食者の両方が無駄な追跡の労力を節約できる。^{[ 64 ]}

ドーキンスやダニエル・デネットのような遺伝子中心の進化論の支持者は、集団選択については依然として納得していない。^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]}

グループ選択を支持するためにプライス方程式を使用することは、2012年にマティス・ファン・ヴェーレンとその同僚によって、無効な数学的仮定に基づいているとして異議を唱えられました。彼らは、プライス方程式が誤った予測をもたらす「単純なモデル」^{[ 69 ]}を作成し、それが一部の場合にのみ機能することを示しています。^{[ 69 ]}

進化生物学者のジェリー・コインは、ニューヨーク・レビュー・オブ・ブックス誌で、集団選択に反対する議論を専門用語を使わずに次のように要約している。^{[ 68 ]}

集団選択は、いくつかの理由から進化論者の間で広く受け入れられていません。第一に、利他的行動のように、個人には有害だが集団には有益であると考えられる特性を選択する効率的な方法ではありません。集団が分裂して他の集団を形成する頻度は、生物が繁殖して他の生物を形成する頻度よりもはるかに低いため、利他主義に対する集団選択は、不正行為者を有利にする自然選択によって各集団が利他主義者をすぐに失う傾向を覆す可能性は低いでしょう。さらに、集団に対する選択が何らかの特性の進化を促進したという証拠はほとんどありません。最後に、相互支援に対する個人への直接選択など、よりもっともらしい他の進化の力が、人間を向社会的なものにした可能性があります。これらの理由から、デビッド・スローン・ウィルソンやE.O.ウィルソン（血縁関係なし）のような少数の生物学者だけが、協力の進化の源として集団選択を提唱しているのです。^{[ 68 ]}

心理学者のスティーブン・ピンカーは、「集団選択は心理学や社会科学において何の役にも立たない」と述べている。なぜなら、これらの分野では「遺伝的アルゴリズムや人工生命シミュレーションのように、自然選択の理論を正確に実装したものではない。むしろ（心理学では）それは、タイヤや電話の種類間の競争のような、漠然とした比喩にすぎない」からである。^{[ 70 ]}

ドーキンスは、集団選択では複製子（自己複製できる実体）と乗り物（複製子を含む実体）を適切に区別できないと主張している。 ^{[ 71 ]}実体が複製子として認められるのは、自己複製が高忠実度で行われ、自己複製が大量に行われ、進化が働くのに十分な期間生存する場合に限られる。^{[ 72 ] [ 73 ]}これを裏付けるように、生命の起源は自己複製分子が出現し、最終的に単細胞生物に形成されたのと同時期に起こったように思われる。^{[ 74 ] [ 75 ]}選択圧は表現型を通じて及ぼされるが、^{[ 76 ]}獲得形質は遺伝しないため、生物は複製子として認められない。一方、成功した個体の遺伝子型は減数分裂と遺伝子組換えによって分解され、再編成される。^{[ 77 ]}一方、個体群（生物の集団）は、個体が競争して繁殖するにつれて、しばしば別々の個体群に分裂し、交配し、急速な進化変化を受ける。^{[ 73 ] [ 78 ]}そのため、遺伝子は複製子として機能するが、^{[ 72 ]}生物や個体群はそうではない。^{[ 79 ]}

ランドルフ・ネッセは、生物学者が選択の手段の階層構造を理解していないために集団選択に反対しているというウィルソンとソーバーの見解に反して、生物学者が反対しているのは「形質が集団選択から生じたかどうかを判断する基準がない」ためだと述べている。ネッセの見解では、理論的に集団選択が手段となり得るかどうかという問題は議論の余地がないものの、集団選択の証拠はほとんどない。^{[ 80 ]}

SA West、AS Griffin、A. Gardnerは、血縁選択理論はあらゆるレベルで機能し、その結果として得られる包括適応度アプローチは、集団選択が適用できるあらゆる場所で、より明確な予測とともに適用できると述べている。これは、集団選択の効果を個体選択への可能な増加分として扱い、両方とも包括適応度の計算に取り入れる。血縁選択は、集団選択理論によって得られるあらゆる結果をもたらすことができるが、より扱いやすく、検証可能な予測を伴うと彼らは述べている。したがって、集団選択効果が存在するとしても、それは包括適応度を否定するものではなく、彼らの見解では不要であり、「紛らわしい専門用語」以外には何も付け加えない。^{[ 39 ]}