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ジョージ・レディヤード・ステビンズ・ジュニア（1906年1月6日 - 2000年1月19日）は、20世紀を代表する進化生物学者の一人として広く認められているアメリカの植物学者、遺伝学者である。 [ 1 ]ステビンズは1931年にハーバード大学で植物学の博士号を取得した。その後、カリフォルニア大学バークレー校に進み、 EBバブコックと共に植物種の遺伝的進化に関する研究を行い、ベイエリア生物系統学者として知られる進化生物学者のグループと交流したことで、遺伝学を取り入れた植物進化の包括的な統合を開発した。
彼の最も重要な出版物は『植物の変異と進化』であり、遺伝学とダーウィンの自然選択説を組み合わせて植物の種分化を記述した。これは、現代の総合説の中核を形成した主要な出版物の1つとみなされており、現在でも植物進化生物学の研究の概念的枠組みを提供している。エルンスト・マイヤーによれば、「植物の進化系統学を扱った後世の著作で、ステビンズの研究に深く影響を受けていないものはほとんどない」[ 2 ]。彼はまた、種分化と植物の進化における交雑と倍数性の役割について幅広く研究し、執筆した。この分野における彼の研究は、この分野の研究に永続的な影響を与えている。
1960年以降、ステビンズはカリフォルニア大学デービス校の遺伝学科の設立に尽力し、進化論や科学全般の振興に関わる数多くの組織で活動した。彼は米国科学アカデミーと米国哲学協会に選出され、[ 3 ] [ 4 ]国家科学賞を受賞し、カリフォルニア州の高校向けの進化論に基づく科学プログラムの開発や、同州の希少植物の保護にも携わった。
ステビンズはニューヨーク州ローレンスで、3人兄弟の末っ子として生まれた。両親は、メイン州シールハーバーを開発し、アカディア国立公園の設立に貢献した裕福な不動産金融業者ジョージ・レディヤード・ステビンズと、エディス・オールデン・キャンドラー・ステビンズで、両親ともにニューヨーク州出身で聖公会信者だった。ステビンズは生涯を通じて、父親と区別するためにレディヤードと呼ばれていた。家族は定期的にシールハーバーを訪れる際に、息子たちの自然史への興味を奨励した。1914年、エディスが結核にかかり、ステビンズ一家は彼女の健康を改善するためにカリフォルニア州サンタバーバラに引っ越した。カリフォルニアでは、ステビンズはカーピンテリアのケイト・スクールに入学し、そこでアメリカの自然史講師でアマチュアの鳥類学者兼植物学者であるラルフ・ホフマンの影響を受けた。[ 5 ]高校を卒業後、ハーバード大学で政治学を専攻した。学部3年生の時点で、彼は植物学を専攻することに決めた。[ 6 ]
ステビンズは1928年にハーバード大学で大学院課程を開始し、当初はメリット・リンドン・ファーナルドのもとで顕花植物の分類学と生物地理学、特にニューイングランドの植物相の研究に取り組んだ。1929年に生物科学の修士号を取得し、博士号取得に向けて研究を続けた。彼は分類学的研究に染色体を用いることに興味を持つようになったが、ファーナルドはこの方法を支持しなかった。ステビンズは博士課程の研究をアンテナリア属の植物の生殖過程の細胞学に集中させることにし、細胞学者のECジェフリーを指導教官とし、ファーナルドを指導委員に迎えた。博士課程在籍中、ステビンズは遺伝学者のカール・サックスに助言と指導を求めた。サックスはステビンズの研究にいくつかの誤りがあることを指摘し、ジェフリーの見解とは一致しているものの、当時の遺伝学者の研究とは矛盾する結果の解釈を否定した。ジェフリーとサックスはステビンズの博士論文について議論し、彼らの異なる見解を反映させるために論文は何度も修正された。[ 7 ]
ステビンズは1931年にハーバード大学から博士号を授与された。同年3月、彼はマーガレット・チェンバリンと結婚し、3人の子供をもうけた。1932年、彼はコルゲート大学で生物学の教職に就いた。コルゲート大学在職中、彼は細胞遺伝学の研究を続け、特にアンテナリアの遺伝学の研究を続け、生物学者パーシー・サンダースが育成したハイブリッドシャクヤクの染色体の挙動の研究を始めた。サンダースとステビンズは、ニューヨーク州イサカで開催された1932年の国際遺伝学会議に出席した。そこで、ステビンズは染色体交叉について講演したトーマス・ハント・モーガンとバーバラ・マクリントックの講演に興味を持った。ステビンズはシャクヤクでマクリントックの交叉実験を再現し、シャクヤクの細胞遺伝学に関するいくつかの論文を発表し、遺伝学者としての名声を確立した。[ 7 ]
1935年、ステビンズはカリフォルニア大学バークレー校で遺伝学者EBバブコックと共に遺伝学研究の職をオファーされた。バブコックはロックフェラー財団の資金援助を受けた大規模プロジェクトでクレピス属植物の遺伝学と進化過程を解明する手助けを必要としており、モデル昆虫であるショウジョウバエで可能なのと同様の遺伝学的調査を可能にするためにクレピスをモデル植物に発展させることに興味を持っていた。ステビンズが以前に研究した属と同様に、クレピスはよく交雑し、倍数性（染色体倍加）を示し、受精なしで種子を作ることができた（無融合生殖として知られる過程）。バブコックとステビンズの共同研究は多数の論文と2冊のモノグラフを生み出した。1937年に出版された最初のモノグラフでは、アジア産のクレピス種がヨンギア属に分離された。 1938年に出版された2番目の論文は、『アメリカ産クレピス属：倍数性と無融合生殖によって影響を受けるそれらの相互関係と分布』と題されていた。
『アメリカ産クレピス属』の中で、バブコックとステビンズは倍数体複合体の概念と、それが植物の進化において果たす役割について述べた。クレピス属のような属には、有性生殖二倍体集団を中心とする生殖形態の複合体があり、そこから倍数体集団も生じている。バブコックとステビンズはまた、2つの異なる種の交雑によって形成された異質倍数体タイプは、二倍体種や同質四倍体種よりも常に広い分布域を持つことを観察し、交雑によって形成された倍数体は、両親からすべての形質を受け継ぐため、多様な環境を利用する可能性が高いと提唱した。彼らはまた、倍数体複合体における交雑が、そうでなければ交配できない二倍体種間の遺伝子交換のメカニズムを提供できることを示した。彼らの観察は、種の形成に関する洞察と、これらの複雑なプロセスすべてが属の歴史に関する情報を提供できる方法についての知識をもたらした。このモノグラフは、スウェーデンの植物学者オーケ・グスタフソンによって、その時期の種の形成に関する最も重要な研究であると評された。[ 8 ]
ステビンズが1940年に『アメリカン・ナチュラリスト』誌に発表した総説「植物進化における倍数性の意義」では、人工倍数体と自然倍数体複合体に関する研究によって、倍数性が大規模で複雑かつ広範囲に分布する属の発達に重要であることが示されたと論じた。しかし、植物科における倍数性の歴史を考察した結果、倍数性は草本多年生植物にのみ見られ、木本植物や一年生植物にはまれであると主張した。そのため、倍数体は進化において保守的な役割を果たした。なぜなら、生殖能力の問題が、新たな進化の系統につながる可能性のある新しい遺伝物質の獲得と複製を妨げたからである。[ 9 ]この研究は、1947 年の論文「倍数体の種類：その分類と意義」へと続き、倍数体の分類体系を詳細に説明し、被子植物の進化における古倍数性の役割に関するステビンズの考えを述べ、染色体数は系統樹の構築に役立つツールになり得ると主張した。[ 10 ]これらのレビューは非常に影響力があり、他の研究者が進化における倍数性の役割を研究するための基礎を提供した。
1939年、バブコックの支援により、ステビンズは植物学科での昇進が叶わなかった後、カリフォルニア大学バークレー校遺伝学科の正教授に就任した。ステビンズは進化論の講義を担当することになり、その準備中に遺伝学と進化論を組み合わせた当時の研究に熱中した。彼はベイエリア生物系統分類学者として知られるグループと関係を持つようになり、そのグループには植物学者のイェンス・クラウゼン、分類学者のデイビッド・D・ケック、生理学者のウィリアム・ハイゼイ、進化遺伝学者のテオドシウス・ドブジャンスキーがいた。この時期に彼は植物学者のハーバート・ベイカーとも親しくなった。[ 11 ]この科学者グループの励ましを受けて、ステビンズは研究を進化論へと向けた。彼は1946年に進化研究学会に参加し、この新しい組織に関わった数少ない植物学者の一人となった。
この時期には、植物の進化に関する彼の研究も進展しました。彼は飼料用イネ科植物の遺伝学に取り組み、倍数性やイネ科植物の進化を研究し、1940年代を通じてこのテーマに関する多数の論文を発表しました。彼は染色体倍加剤コルヒチンで処理することにより、二倍体種Ehrharta erectaから人工的に四倍体イネ科植物を作出しました。彼はその植物を野外に定着させることができ、39年間の野外試験の後、変化しない環境では自家倍数体は二倍体の親ほど成功していないことを示すことができました。[ 12 ]
コロンビア大学のジェサップ講義は、現代進化論の最も重要な著作の多くにとって出発点となった。講演者たちは、進化の単位（遺伝子）と進化の主要なメカニズムとしての選択という、2つの重要な発見の関連性を紹介した。 1941年、エドガー・アンダーソン（ 1930年に出会って以来、アイリス属の交雑に関する研究でステビンズを魅了していた）とエルンスト・マイヤーが共同でこの講義シリーズを発表し、マイヤーは後にその講義を『種の系統学と起源』として出版した。1946年、ステビンズはドブジャンスキーの推薦により、この名誉ある講義に招かれた。ステビンズの講義は、それまでばらばらだった遺伝学、生態学、系統学、細胞学、古生物学といった分野を結びつけた。 1950年、これらの講義は『植物の変異と進化』として出版され、20世紀の植物学において最も重要な書籍の1つとなった。[ 13 ]この本は植物学を進化論の新たな総合へと導き、1936年から1950年の間に書かれた、進化の現代総合を形成した生物学の著作群の一部となった。[ 14 ]
『植物の変異と進化』は、植物の遺伝子レベルで進化メカニズムがどのように機能するかについて、広範囲にわたる説明を提供した最初の本でした。この本は、ドブジャンスキーの1937年の『遺伝学と種の起源』から生まれた動物の進化に関連する概念を植物の進化と整合させ、ばらばらの学問分野を新しい分野である植物進化生物学に整理するための概念的枠組みを提供しました。[ 15 ]この本の中で、ステビンズは、進化は動的な問題として研究する必要があり、進化は3つのレベルで考慮されなければならないと主張しました。1つ目は、交配可能な集団内の個体変異のレベル、2つ目は、この変異の分布と頻度のレベル、3つ目は、種の形成につながる隔離メカニズムの構築の結果としての集団の分離と分岐のレベルです。[ 16 ]彼は生物分類学者のクラウゼン、ケック、ハイゼイ、トゥレッソンらの研究を利用して、遺伝子型変異と表現型変異を区別できることを示した。つまり、遺伝的に同一の植物でも、異なる環境では異なる表現型を示す可能性があるということである。本書で最も独創的な章の一つは、CD ダーリントンの細胞遺伝学の研究を利用して、交雑や倍数性などの遺伝システムも選択の対象となることを示した。[ 7 ]
この本には独創的な仮説はほとんどなかったが、ステビンズは植物の進化に関する既存の研究をまとめることで、「進化の問題に対するより深い理解と、その解決に向けたより実りある研究への道を開くのに役立つ」と期待していた。[ 17 ]この本は、一部の植物学者がまだ支持していたラマルク進化や軟遺伝などの植物の進化の代替メカニズムに対する真剣な信念を事実上終わらせた。[ 18 ]この出版後、ステビンズは現代進化論の専門家とみなされ、植物進化生物学の科学の創始者として広く認められている。『植物の変異と進化』は、出版から50年以上経った今でも、現代の科学的な植物学文献で広く引用され続けている。
ステビンズは、現代総合説への自身の貢献を、他の研究者によって既に確立されていた遺伝学的原理を植物学に適用することだと考えていた。「私は（現代総合説に）特に新しい要素を加えたわけではありません。ただ、植物界の仕組みを人々が理解できるように、物事を修正しただけです。」[ 19 ]
ステビンズは1950年にカリフォルニア大学デービス校に着任し、同大学の遺伝学科設立において中心的な役割を果たした。彼は同学科の初代学科長であり、1958年から1963年までその職を務めた。[ 20 ]デービス校では、彼の研究の焦点は、大麦を含む作物植物の発生形態学や遺伝学といった新しい分野を取り入れるように変化した。彼は1950年以降も植物の進化について幅広く精力的に発表を続け、200以上の論文と数冊の本を執筆した。
ステビンズとエドガー・アンダーソンは1954年に、新しい環境への適応における交雑の重要性に関する論文を発表した。彼らは、新しい適応が、両親がこれまで利用していなかった生息地への侵入を促進し、新しい適応が安定した雑種種の形成を促進する可能性があると提唱した。[ 21 ]この論文に続いて、ステビンズは適応放散の最初のモデルを開発した。[ 22 ] [ 23 ]彼は、大きな進化の進歩には高度な遺伝的変異が必要であり、突然変異率が低いため、遺伝的組換えがこの変異の最も可能性の高い源であり、交雑によって変異を最大化できると提唱した。2006年現在、交雑が進化の偶発的な結果なのか、それとも植物種の創造と進化に必要であるのかについて研究が進行中である。[ 24 ]現代の研究は、ステビンズとアンダーソンの研究から始まった知的系譜の一部であると主張されている。[ 25 ]
ステビンズはUCデイビス在籍中に数冊の本を執筆した。その中には、ハーバード大学でのプラザー講義の後、1974年に出版された『変異と進化』の続編である『顕花植物：種レベルを超えた進化』 [ 26 ]も含まれる。ステビンズは被子植物の起源、遺伝学、発生生物学について論じている。彼は被子植物の多様化における適応放散の役割と、古代種の進化についての知識を得るために種の遺伝学と生態学に関する現在の理解を適用することの有用性を主張している。[ 27 ]また、『有機的進化の過程』、『漸進的進化の基礎』、『植物の染色体進化』、そしてドブジャンスキー、フランシスコ・アヤラ、ジェームズ・W・バレンタインとの共著による教科書『進化』も執筆している。彼の最後の著書である『ダーウィンからDNAへ、分子から人類へ』は1982年に出版された。
ステビンズは進化論の教育に情熱を注ぎ、1960年代と70年代には公立学校でのダーウィン進化論の教育を提唱した。彼は生物科学カリキュラム研究と緊密に協力し、生物学の中心的な統一原理として進化論に基づいた高校のカリキュラムを開発した。彼はまた科学的創造論グループにも反対した。[ 18 ]ステビンズは、国際生物科学連合、西部博物学者協会、アメリカ植物学会、進化研究学会など、数多くの科学団体で活動し、アメリカ博物学者協会の会長を務めた。彼は1952年に米国科学アカデミーに選出された。ステビンズは科学への貢献に対して、国家科学賞、ロンドン・リンネ協会の金メダル、イェール・ピーボディ自然史博物館のアディソン・エメリー・ヴェリル・メダル、アメリカ哲学協会のジョン・フレデリック・ルイス賞など、数多くの賞を受賞した。[ 28 ]彼は1952年にアメリカ芸術科学アカデミーのフェローに選出された。[ 29 ]彼は1983年にフィラデルフィア自然科学アカデミーからレイディ賞を授与された。 [ 30 ]
ステビンズは晩年、カリフォルニアの自然保護問題に積極的に取り組んだ。 1960年代初頭、サクラメントにカリフォルニア在来植物協会の支部を設立した。協会を通じて、カリフォルニアの在来植物への関心を高め、希少植物を記録するための積極的なフィールドトリッププログラムを作成した。ステビンズは1966年に同協会の州会長を務めた。同協会は、彼が「進化の丘」と呼んだモントレー半島の海岸の破壊を防ぐ上で重要な役割を果たした。この地域は現在SFBモース植物保護区として知られ、デルモンテ森林財団によって管理されている。[ 31 ]彼は、同協会の1996年の書籍『カリフォルニアの野生の庭園：生きた遺産』に大きく貢献した。ステビンズは、カリフォルニア在来植物協会によるカリフォルニアの希少および絶滅危惧維管束植物目録の設立に尽力した。この目録は現在も米国の州および連邦機関によって自然保護政策の策定に使用されている。[ 32 ]ステビンズはシエラクラブの会員でもあった。
UCデイビス在任中、彼は遺伝学、発生生物学、農業科学の分野で30人以上の大学院生を指導した。1973年、ステビンズはUCデイビスで最後の講義を行い、名誉教授となった。退職後、彼はその後20年間、広く旅をし、教鞭を執り、同僚を訪ねた。彼の最後の論文「進化に関する私の考えの簡単な要約」は、 1999年にアメリカ植物学雑誌に掲載された。同年、彼はエルンスト・マイヤーと共にアメリカ生物科学研究所から功労賞を共同受賞した。2000年には、米国科学アカデミーが『植物の変異と進化』の出版50周年を記念するコロキウムを開催した。ステビンズは同年、デイビスの自宅で癌関連の病気で亡くなった。ステビンズはユニテリアン派の追悼式で称えられた。彼は1958年に2番目の妻バーバラ・モナハン・ステビンズと結婚した後、晩年は教会で積極的に活動していた。[ 33 ] [ 34 ]彼の遺灰はステビンズ・コールド・キャニオン保護区に撒かれた。[ 35 ]
ステビンズは、植物種の現代的な概念や植物の種分化など、植物の進化を研究するための知的枠組みを構築することで、科学思想と植物学に多大な貢献をした。植物進化生物学の文献への彼の貢献は、7冊の著書に加え、280以上の学術論文や書籍の章を含み、それらをまとめたものが2004年に出版された『G・レディヤード・ステビンズ科学論文集（1929年- 2000年）』（ISBN）である。 3-906166-15-5ステビンズの伝記を執筆中の科学史家ベティ・スモコヴィティス[ 36 ]は、ステビンズの科学的貢献を次のように述べている。
科学においても他のあらゆる分野と同様に、小規模な統合者は通常、すべての関係者から評価されるが、真に偉大な統合者は科学的評価のサイクルの隙間に落ち込むことがある。レディヤード・ステビンズは後者のカテゴリーに属していた。どちらにも属さない彼は、しばしば、より狭い分野の同僚によって、いくつかの分野での研究に対する評価を得られなかった。しかし、植物進化生物学への彼の貢献に異議を唱える者はほとんどおらず、また、異質な文献を首尾一貫した枠組みに統合する彼の能力を疑う者もほとんどいなかった。彼の速読力、新しい洞察の認識力、新しい資料の消化力、そして知識の統合力は、彼の科学的仕事スタイルの特徴であった。彼は卓越した統合者であり、レビュー論文や総合的な考察の達人であった。[ 33 ]
1980年、カリフォルニア大学デービス校は、カリフォルニア州ベリエッサ湖近くの土地を、保全と進化科学への貢献を称え、ステビンズ・コールドキャニオン保護区と命名した。この保護区は、カリフォルニア大学自然保護区システムの一部である。カリフォルニア大学デービス校植物標本館は、彼の90歳の誕生日を記念して設立されたG・レディヤード・ステビンズ学生奨学金プログラムを運営している。
Calystegia stebbinsii、 Lomatium stebbinsii、 Harmonia stebbinsii、 Elymus stebbinsii、 Lewisia stebbinsiiなどは、Stebbins にちなんで命名されました。
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