性的な葛藤

オスは一般的に複数の相手と交尾することで適応度を高めるが、メスは特定のどちらか一方を好まないため、その範囲の中間に位置する。例えば、メスはより選り好みをする傾向があるが、ソアイ羊のメスの性的乱交は、メスには確立された交尾の好みがない可能性を示している。^{[ 11 ]}しかし、ソアイ羊は家畜の羊の品種であるため、人間の干渉により、従来の進化メカニズムの対象とはならない可能性がある。

一般的に、メスはオスが望むよりも選択的であることで利益を得ます。例えば、新熱帯区のクモ、Paratrechalea ornata は、オスの交尾努力の一環として、求愛中に婚姻贈与行動を示します。これらの婚姻贈与により、オスは交尾時間を制御したり、メスの産卵速度を上げたりすることができます。^{[ 12 ]}

雌の貞節度は種の特定の交配システムに依存するため、雌の貞節度はスペクトルの中間部分に位置する。しかし、配偶者を求める雄は、未婚か既婚かによって好みが異なる。既婚の雄は雌の貞節度が高い方が有利であり、未婚の雄は交配頻度を高めるために雌の貞節度が低い方が有利である。

メスは精液の毒性が低い方が有利だが、オスは毒性が高い方が競争力が高まるため有利である。^{[ 8 ]}

オスはメスの繁殖力が高いと、より多くの子孫を産むことができ、繁殖能力が高まるため、有利になる。メスも繁殖力が高いと有利になるため、この形質は古典的な自然選択の影響をより強く受けると考えられる。

多くの種において、オスは母親からの育児投資が多いほど、一匹の子孫に資源を費やすよりも多くのエネルギーと時間を温存し、より多くの交尾の機会を得ることができるため、有利になる。メスにも一定量の時間と資源を投資することが期待されるが、過剰な育児投資はメスにとって有害となる場合もある。

雌の抵抗とは、雌が雄の影響力に対抗する形質を発達させるという進化論的な概念である。この概念は、アメンボやコビトウオにおける性的な対立の例によって裏付けられる。

オスのアメンボはメスに強制的に交尾する。その結果、メスは悪影響を軽減するためにオスと争う。メスの抵抗はメスの抵抗の副産物である。^{[ 9 ]}

ピグミーソードテールフィッシュ（Xiphophorus pygmaeus）の個体群は、当初は小型のオスで構成されていた。 ^{[ 20 ]}ある研究では、大型の異種オスを用いてメスの選択を検証した。その結果、ピグミーソードテールフィッシュのメスは大型のオスを好むことが分かり、メスが小型のオスから大型のオスへと好みを変えたことが示された。^{[ 21 ]}メスが大型のオスを好むというこのパターンは、小型のオスで構成される個体群では消失した。この研究は、この行動はメスの抵抗によるものであり、大型のオスに対する一般的な好みによるものではないと結論付けた。^{[ 5 ]}

精子競争は、ジェフ・パーカー（1970）によって提唱された進化論的概念であり、異なるオスがメスの卵子を受精させるために競争するメカニズムを説明するものである。^{[ 1 ]}精子競争は、攻撃的形質と防御的形質の両方を選択する。攻撃的精子競争は、オスが前のオスから精子を奪うことと、ライバルの精子を破壊するために毒性精子を使用することから成る。^{[ 1 ]}逆に、防御的精子競争は、オスが自分の交尾の期間を長くしたり、メスが他のオスに興味を持つのを制限したりすることによって、メスが再交尾するのを阻止することから成る。精子競争は、オスの行動的、形態的、生理的適応のすべてにおいて見られる。行動的適応の例としては、配偶者の保護や強制交尾などがある。形態的適応には、オスの交尾器、変化した生殖器（例えば、棘のある生殖器）、交尾栓（つまり、交尾栓）などが含まれる。生理学的適応としては、精液中に毒性のある精子や、雌の再交尾能力を遅らせるその他の化学物質が含まれる場合がある。^{[ 22 ]}

オス同士が精子競争で争うとき、性的な対立が見られる。例えば、イベリアイワトカゲ（Lacerta monticola）のオスは硬い交尾栓を作る。これらの交尾栓は交尾直後にメスの総排出腔内に挿入され、「貞操帯」として機能すると仮説が立てられた。しかし、オスが他のオスの交尾栓を移動させることができたため、この研究では仮説を裏付ける証拠は見つからなかった。^{[ 23 ]}オスとメスの間に直接的な対立はないが、オスは交尾栓の除去に対抗するために操作的な特性を進化させる可能性がある。

オスも父性保証のためにさまざまな行動を発達させる。精子競争の研究では、精巣の大きさとグループ内の精子競争のレベルの間に正の相関関係があることが明らかになった。精子競争のレベルが高いほど、付属生殖腺、精嚢、および内側前立腺が大きくなることが相関していた。交尾栓が大きいほど、除去される可能性が低くなる。^{[ 24 ]}

オスがメスに危害を加えることは、精子競争という文脈におけるオスの適応の副産物である。オスにとっての利点には、a) メスが再び交尾する可能性の低下、b) より多くの子孫を産む能力、c) 精子の維持、d) 精子の貯蔵などが含まれる可能性がある。^{[ 25 ]}これらの利点は、有毒精子、棘のある生殖器、強制交尾、ペニスフェンシング、ラブダーツ、配偶者の保護、嫌がらせ/攻撃的行動、外傷性人工授精など、配偶者特性のすべてのバリエーションに見られる。

メスはオスからさまざまな悪影響を受ける可能性があります。これには、a) 寿命の短縮、b) 摂食行動の歪み（ショウジョウバエに見られるように食物摂取量の増加につながる可能性があります）、c) 感染リスクの増加、d) エネルギー消費による傷の修復、^{[ 25 ]} e) オスによるメスの生殖スケジュールの操作、^{[ 26 ]} f) 捕食者に対する感受性、^{[ 9 ]} g) メスの免疫応答の低下^{[ 25 ]などが含まれます。}

雌雄同体とは、雄と雌両方の生殖器官を持つ生物のことである。完全に雌雄同体の種内でも、性的な対立が生じる可能性がある。その一例として、Pseudobiceros bedfordiのような雌雄同体の扁形動物が挙げられる。彼らの交尾儀式は、ペニスフェンシングと呼ばれるもので、両者が相手を刺して受精させようと試みると同時に、刺されることを避けようとする。受精は、打撃や皮下受精によってかなりの怪我を負う可能性があるため、コストを伴う。したがって、対立は、打撃や防御、そして刺されることを避ける能力を高めることに起因している。^{[ 9 ]}

また、ミミズLumbricus terrestris は、両方の部位が可能な限り多くの精子をパートナーに吸収させようとする行動を示します。これを行うために、40 ～ 44 本の交尾剛毛を使用してパートナーの皮膚を突き刺し、大きな損傷を与えます。^{[ 27 ]}

雌雄同体が自分の卵子を受精させる場合もあるが、これは通常まれである。ほとんどの雌雄同体は、繁殖のために雄または雌の役割を担う。^{[ 9 ]}交尾をめぐる性的対立は、雌雄同体が性別選択の文脈で協力したり攻撃的な行動を示したりすることを引き起こす可能性がある。

子殺しは、多くの種で見られる行動で、成体が卵を含む若い個体を殺すものです。最も一般的な原因の1つは性的対立ですが、オスのバスが自分の幼魚を食べるという例外もあります。^{[ 28 ]}通常はオスがこのような行動を示しますが、メスも同様の行動をとることがあります。

子殺しは、ハヌマンラングール、大型ネコ、イエスズメ、ネズミなどの脊椎動物で広く研究されてきました。しかし、この行動は無脊椎動物でも見られます。たとえば、クモのStegodyphus lineatusでは、オスがメスの巣に侵入して卵嚢を投げ捨てます。^{[ 29 ]}メスは一生に一度しか卵を産まず、卵を失うと繁殖成功率が低下します。その結果、怪我や死に至ることもある激しい戦いが起こります。熱帯の渉禽類であるレンカクは、メスによる子殺しの例を示しています。^{[ 30 ]}メスは縄張りを守り、オスは子供の世話をします。オスは限られた資源であるため、他のメスがオスの子供を追い出したり殺したりすることはよくあります。オスはその後再び交尾し、新しいメスの子供の世話をすることができます。

この行動は双方にとってコストがかかるため、影響を受ける性別では、協力して子供を守ることから、新しいオスが来た際に既存の子供を流産させる（ブルース効果）といった損失最小化戦略まで、さまざまな対抗適応が進化してきた。

外傷性受精とは、父性を確実にするために、オスがメスを突き刺して精子を注入する戦術を指します。この意味での外傷性受精には、生殖器外外傷性受精を示す種が含まれます。^{[ 31 ]}オスは針状の挿入器官を持っています。例としては、トコジラミ、コウモリトコジラミ、クモなどがあります。

例えばトコジラミCimex lectulariusでは、オスはメスに登って腹部を突き刺すことで交尾を開始します。オスはその後、精子と付属腺液を直接メスの血液中に注入します。その結果、メスはオスが突き刺した部分にはっきりとした黒色の傷跡が残ります。オスはメスだけでなく、他のオスや幼虫も突き刺すことが観察されています。メスは、出血、傷、感染のリスク、血液中の精子と戦う免疫系の困難など、有害な影響を受ける可能性があります。^{[ 32 ]}

ある研究では、メスのHesperocimex sonorensisとオスのHesperocimex cochimiensisなど、他の種のトコジラミの交尾の影響に焦点を当てました。H . sonorensis のメスは、 H. cochimiensis のオスと交尾してから 24 ～ 48 時間以内に死亡することが観察されました。メスを調べたところ、膨大な数の免疫反応により腹部が黒く腫れていることが明らかでした。^{[ 33 ]}交尾の増加とメスの寿命の減少の間には直接的な関係があります。^{[ 34 ]}

外傷性受精による雌トコジラミの死亡率は、開いた傷口だけでなく性感染症とより関連している可能性がある。雄の生殖器で見つかったのと同じ環境微生物が雌の体内でも見つかった。ある研究では合計9種類の微生物が見つかり、そのうち5種類は実際に交尾中に雌の死亡を引き起こしていた。^{[ 35 ]}

アフリカコウモリトカメムシAfrocimex constrictusも外性器外外傷性受精を行う。オスはメスの生殖器の外側を突き刺し、最終的に受精させる。オスとメスの両方が外傷性受精に苦しむことが観察された。オスはメスのような生殖器を発現し、しばしばメスと間違えられるため、外傷性受精に苦しむ。メスにも多型性が見られ、一部のメスは明確な「メスのような」生殖器を持ち、他のメスは「オスのような」外観を持っていた。結果は、オスと「オスのような」生殖器を持つメスは、明確なメスに比べて外傷性受精が少ないことを示した。メスの多型性は、実際には性的対立による進化の結果である可能性がある。^{[ 36 ]}

オスのクモ、Harpactea sadistica は、針状の挿入器官でメスの壁を突き刺し、直接受精させる外傷性受精を行う。オスは求愛中に鋏角の牙でメスを突き刺すこともある。メスは精子貯蔵器官である受精嚢が退化している。この精子貯蔵器官は、後に交尾するオスから精子を取り出し、隠れたメスの選択を反映している。隠れたメスの選択とは、メスがどの精子で卵子を受精させるかを選択できる機会を指す。オスはこの攻撃的な交尾戦術をメスの精子貯蔵器官の結果として発達させた可能性があると示唆されている。^{[ 31 ]}

毒性精液は、ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）に最も多く見られます。ショウジョウバエは、毒性精液とともに、生殖器内への外傷性受精を行います。オスは、メスの生殖器の内壁を穿孔した後、挿入器官をメスの生殖器内に挿入し、毒性精液を注入します。

ショウジョウバエのメスにおける頻繁な交尾は、メスの寿命の短縮と関連している。^{[ 37 ]}ショウジョウバエのメスにおけるこの交尾のコストは、精子の受け取りによるものではなく、代わりに付属腺タンパク質（Acps）によって媒介される。^{[ 38 ]} Acpsはオスの精液中に存在する。メスに対するAcpsの毒性効果は、Acpsの他の機能（例えば、オス同士の競争や卵の生産増加）の副作用として進化してきた可能性がある。ショウジョウバエのオスは毒性のある精液を移送することで利益を得るかもしれないが、主な生殖上の利益がメスの寿命の短縮に直接起因しているとは考えにくい。^{[ 25 ]}

Acpsが雌に移されると、雌の行動や生理機能にさまざまな変化が生じる。^{[ 25 ]研究によると、雄からAcpを受け取った雌は寿命[ 8 ]}と適応度^{[ 39 ]}が低下することが明らかになっている。現在、 D. melanogasterには100種類以上のAcpが存在すると推定されている。^{[ 9 ] [ 40 ]} Acp遺伝子はさまざまな種や属で発見されている。Acpは精液中にタンパク質の生化学的クラスを保持するため、保存機能を示すと説明されている。^{[ 25 ]}

ショウジョウバエ Drosophila hibisci は、外傷性受精ではなく交尾栓を使用します。Drosophila hibisciの交尾栓は、交尾時に雌の子宮に付着するゼラチン質の硬い複合体です。ある研究では、交尾栓に関する 2 つの仮説を検証しました。a )成熟中の卵の維持のために雌が消化する栄養の贈り物である、またはb)ライバルの精子を防ぐ貞操装置として機能する。この研究では、交尾栓は雌の栄養に影響を与えず、ライバルの雄に対する強制装置として機能することがわかりました。^{[ 41 ]}このショウジョウバエ種 ( Drosophila hibisci ) は交尾栓で成功を収めましたが、他のショウジョウバエ種では効果がありません。ある研究では、雌の中に交尾栓を挿入した雄は、交尾後わずか 4 時間で雌が再交尾するのを防ぐことができなかったことがわかりました。^{[ 42 ]}したがって、雄のショウジョウバエは交尾栓の不足を補うために、精子を直接注入するための生殖器内外傷性受精を含む他の雄の適応を発達させる と推測できる。

マメゾウムシ（Callosobruchus maculatus）のオスは、メスに対して生殖器外外傷性受精を行うことが知られています。^{[ 31 ]}マメゾウムシのオスの挿入器官には、メスの生殖器を突き刺すための棘があるとされています。

同じメスと複数回交尾したオスは、メスの生殖器に大きな損傷を与えた。しかし、それらのオスは、処女のオスに比べて少量の精液を移送した。^{[ 43 ]}また、メスと交尾したオスが、メスに作った傷口から精子を注入しない場合があることも観察された。^{[ 3 ]}

複数のオスと交尾したメスは死亡率が高かった。メスはオスから一度に大量の精液を受け取ると寿命が短くなった。しかし、合計2回の精液を受けたメスは、1回の精液しか受けなかったメスに比べて死亡する可能性が低かった。最初の交尾から48時間後に交尾したメスは飲んだり食べたりしないので栄養不足であると推測できる。2回目の交尾後に提供された精液は栄養的に有益で、メスの寿命を延ばし、より多くの子孫を産むことを可能にした。^{[ 43 ]}

処女のオスと交尾したメスは、性経験のあるオスと交尾したメスに比べて、生殖器の損傷を受ける可能性が低かった。処女のオスの方が害が少ない要因としては、射精量と精子の量が挙げられると示唆された。^{[ 43 ]}

雌雄同体の巻貝は愛の矢を使って交尾する。愛の矢は鋭い「スティレット」に似ており、雄が作り出す。愛の矢は求愛中に雌に撃ち込まれる。再生に時間がかかるため、一度に1本の愛の矢が撃たれる。^{[ 44 ]}カタツムリ属のHelixは愛の矢の研究のモデル生物である。交尾相手に体をこすりつけるカタツムリは、愛の矢を無理やり交尾相手に突き刺すことが観察されている。愛の矢は交尾を助けるかもしれないが、必ずしも交尾の成功を保証するものではないことが示されている。^{[ 9 ]}しかし、愛の矢は実際に交尾の成功を助ける。雌雄同体の巻貝は雌または雄の役割を選択的に担う。カタツムリは、メスにダーツを送り込むことで、あまり成功しなかったオスに比べてより多くの精子（約2倍）を蓄えることができる。^{[ 45 ]} 愛のダーツでメスに命中させることに成功したオスは、父性の確実性が高かった。愛のダーツを受けたカタツムリの多くは、開いた傷を負い、時には死に至る。^{[ 46 ]}

オスによる強制交尾（性的強要）は幅広い種で見られ、攻撃性、嫌がらせ、掴みかかるなどの行動を引き起こすことがある。交尾前または交尾中に、メスはオスの強引な交尾戦術によって有害な影響を受ける。最終的に、メスは自分の意思に反して交尾を強いられることになる。

性的共食いは、性的な対立という点で、伝統的な男女の関係に反する。性的共食いは、求愛や交尾を試みる際に、雌が雄を殺して食べることを伴う^{[ 9 ]} 。例えば、ジョウゴグモ（ Hololena curta）の雄と雌の間の相互作用などである^{[ 53 ] 。}

様々な分類群で見られる性的共食いの可能性のある説明として、「父性投資」が挙げられます。これは、メスが子孫の質と数を高めるために、精子交換後にオスを殺して食べる場合があることを意味します。メスによるオスの摂取は、オスが自発的に体細胞を提供するため、血液の摂取となります。「父性投資」という考え方は、メスの選択の概念を支持します。なぜなら、メスのクモは子孫の質を高めるためにオスを食べるからです。オスは、メスの配偶者選択に影響を与える可能性のあるメスの感覚バイアスを利用している可能性があります。贈り物をするオスのクモは、食べられないようにメスに贈り物をすることが知られています。これは、オスがメスを操作して殺されないようにするために使用する戦術である可能性があります。メスは強い、制御できない食欲を持っている可能性があり、オスは食べられる贈り物を通してメスを操作することでそれを有利に利用している可能性があります。^{[ 54 ]}

Heliconius melpomeneやHeliconius eratoなど、数種のHeliconius属の蝶のオスは、交尾中にメスに抗媚薬を移すことがわかっています。^{[ 55 ]} この化合物はオスのみが生成し、オス同士が互いをオスとして認識する方法です。そのため、メスにこの化合物が移されると、メスはオスのような匂いがします。これにより、将来のオスがメスと交尾しようとするのを防ぎます。この行動は、交尾後のオスからの嫌がらせが卵の生成を妨げ、繁殖成功率を低下させることがわかっているため、メスにとって有益であると同時に、オスの精子が卵子の受精に確実に使用されるため、オスの繁殖成功率を高めるという両方の利点があります。^{[ 55 ]}

隠れた雌の選択は、生殖パターンの葛藤に分類される。隠れた雌の選択は、交尾後に起こるプロセスによって、雌が特定の雄の表現型を持つ雄を優先的に受精させたり​​、子孫を残したりすることを可能にする。雌の隠れた選択が、より適応度の高い子孫という形で間接的な遺伝的利益をもたらす場合、雌の隠れた選択を制限する雄の表現型は、雌に何らかのコストをもたらすと考えられている。隠れた雌の選択は、一妻多夫制または一夫多妻制の種でよく見られる。

コオロギの一種であるGryllus bimaculatusは、一夫多妻制の種です。複数回の交尾は卵の孵化率を高めますが、これは適合する精子を見つける機会が増えるためだと考えられています。したがって、子孫の遺伝的適応度を高めるために、雌は複数の雄と交尾することが最善の利益となります。^{[ 56 ]}しかし、雄は雌の子孫をより多く生み出すことを好み、ライバルの雄を排除するために配偶者保護によって雌が複数回交尾することを阻止しようとします。^{[ 57 ]}

同様に、多夫性のクモであるPisaura mirabilis は、隠れた雌の選択を行うことが実証されている。雄による婚姻贈与の存在は、雌が保持する精子の割合を増加させる（交尾時間を制御した場合）。^{[ 58 ]}

親の投資とは、どちらかの親が卵や子孫の世話をすることで子孫の適応度を高めることである。直感的には、子孫の世話をすることで両親に間接的な遺伝的利益がもたらされるため、性的な対立はあまり起こらないと思われがちだが、実際にはどちらも相手の遺伝的適応度には関心がないため、利己的になって親の世話のコストを相手に押し付ける方が有利となる。そのため、それぞれのパートナーは相手により多くの世話をするように選択圧をかけ、性的な対立が生じる。さらに、一方のパートナーが他方のパートナーを犠牲にして親の世話に適応を発達させることが有利であるため、他方のパートナーは搾取されないように対抗適応を進化させる可能性が高く、ゲーム理論で予測できる状況が生じる。^{[ 9 ]}

埋葬甲虫Nicrophorus defodiens種では、両親による子育てが行われますが、この種のオスは、繁殖力を高めるためにより多くのメスを引き付ける目的で、最初のメスとの交尾後にフェロモンの放出を再開します。しかし、メスにとっては、自分の子孫に対するオスの子育てと餌の供給を独占できる方が都合が良いのです。そのため、メスはオスを噛んで信号発信場所から押し出そうとし、オスの2回目の交尾の試みを妨害して、オスに一夫一妻制を強要します。^{[ 9 ]}

ヨーロッパツユビガラ（Remiz pendulinus）では、オスが精巧な巣を作り、巣作りのどの段階でもメスが加わる場合と加わらない場合がある。産卵後は、抱卵と子育ては完全にオスのみで行われるが、どちらの親も子育ての役割を担うことがある。繁殖開始時の子育ての50～70%はメスが行い、5～20%はオスが行う。そして、約30～35%の確率で、4～5個の生存可能な卵が放置されて死んでしまう。これは両親にとって大きな損失である。しかし、放棄されることも、放棄された親にとっては大きな損失となる。そのため、放棄のタイミングが非常に重要になる。オスにとって最適なタイミングは卵の状態によって異なり、その結果、オスは産卵期間中、頻繁に巣に入り、巣の近くにとどまる。メスにとって、オスも卵を放棄しないように早すぎる放棄は避けることが重要だが、オスがメスより先に放棄してしまうように遅すぎる放棄も避ける必要がある。メスは、巣に近づこうとするオスに対して非常に攻撃的になることや、オスが卵の状態を完全に把握できないように1つ以上の卵を隠すことによって適応している。^{[ 9 ]}

ヨーロッパツノガラの繁殖成功は、野生個体群におけるオスとメスの利害の対立を示唆している。^{[ 59 ]} 卵を放棄することで、それぞれの親は自身の繁殖成功を高めるが、放棄は配偶者の繁殖成功を低下させる。この育児提供をめぐるオスとメスの綱引きは、この種における柔軟な子育て戦略を推進していると考えられている。^{[ 60 ]}しかし、近縁のケープツノガラ Anthoscopus minutus では、両親が卵を温め、雛を育てる。子育ての決定に寄与する要因は、配偶者以外の父親の存在である。ケープツノガラでは、8% 未満の雛が配偶者以外の父親によるものであるのに対し、ヨーロッパツノガラでは 24% を超える雛が配偶者以外の父親によるものである。^{[ 61 ]}

ギアナイワドリなどの他の種や、他のレックを行う種では、性的対立が子育てに現れない場合もある。これらの種の雌は交尾する雄を選び、受精し、巣の中で雌だけで雛を育てる傾向がある。^{[ 62 ] [ 63 ]}