進化論の歴史

進化論的思想、すなわち種は時間とともに変化するという認識と、そのようなプロセスの仕組みに関する認識は、古代ギリシャ人、ローマ人、中国人、教会の教父の考えや中世イスラム科学など、古代にまで遡る。17世紀後半に近代生物分類学が始まると、2つの相反する考えが西洋の生物学上の考え方に影響を及ぼした。1 つは本質主義、すなわちすべての種には不変の本質的特徴があるという信念で、中世アリストテレス 形而上学から発展した概念であり、自然神学とよく合致する。もう1つは現代科学に対する新しい反アリストテレス的アプローチの発展である。啓蒙主義が進むにつれ、進化宇宙論と機械論が物理科学から博物学に広がった。博物学者は種の多様性に焦点を当て始め、絶滅の概念を伴う古生物学の出現は自然に対する静的な見方をさらに弱めた。ダーウィンの進化論以前の19世紀初頭、ジャン＝バティスト・ラマルク（1744年 - 1829年）は、進化論として初めて完全な形をとった種の転換の理論を提唱した。

1858年、チャールズ・ダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスは、ダーウィンの『種の起源』（1859年）で詳しく説明されている新しい進化論を発表しました。もともと修正をともなう系統樹と呼ばれていたダーウィンの理論は、現在ではダーウィニズムまたはダーウィン主義理論として知られています。ラマルクとは異なり、ダーウィンは共通の系統と分岐した生命の樹を提唱しました。つまり、2つの非常に異なる種が共通の祖先を共有できるということです。ダーウィンは、自然選択の考えに基づいて理論を立てました。それは、畜産、生物地理学、地質学、形態学、および発生学からの広範な証拠を統合しました。ダーウィンの研究をめぐる議論により、進化の一般概念は急速に受け入れられましたが、彼が提唱した特定のメカニズムである自然選択は、1920年代から1940年代に起こった生物学の発展によって復活するまで、広く受け入れられませんでした。それ以前は、ほとんどの生物学者は進化の原因は他の要因であると考えていました。「ダーウィニズムの衰退」（1880年頃～1920年）の間に提案された自然選択の代替案には、獲得形質の遺伝（新ラマルク主義）、生来の変化への衝動（正進化論）、および突然の大きな突然変異（跳躍説）が含まれていました。メンデル遺伝学は、19世紀のエンドウ豆の変異に関する一連の実験であり、1900年に再発見されましたが、1910年代から1930年代にかけてロナルド・フィッシャー、JBSハルデイン、およびシューアル・ライトによって自然選択と統合され、集団遺伝学という新しい学問分野の創設につながりました。1930年代から1940年代にかけて、集団遺伝学は他の生物学分野と統合され、生物学の多くを網羅する、広く適用可能な進化論、つまり現代統合理論が生まれました。

進化生物学の確立に続いて、自然集団における突然変異と遺伝的多様性の研究が、生物地理学および系統分類学と組み合わされて、進化の洗練された数学的および因果モデルにつながった。古生物学と比較解剖学は、生命の進化の歴史をより詳細に再構築することを可能にした。 1950年代に分子遺伝学が勃興した後、タンパク質配列と免疫学的検査に基づき、後にRNAとDNAの研究を取り入れて、分子進化の分野が発展した。遺伝子を中心とした進化の見方は1960年代に台頭し、続いて分子進化の中立理論が提唱され、適応主義、選択の単位、進化の原因としての遺伝的浮動と自然選択の相対的重要性をめぐる論争を引き起こした。^[2] 20世紀後半には、DNA配列決定が分子系統学につながり、カール・ウーゼによって生命の樹が3ドメインシステムに再編成された。さらに、共生と水平遺伝子移動という新たに認識された要因は、進化論にさらなる複雑さをもたらしました。進化生物学における発見は、伝統的な生物学の分野だけでなく、他の学問分野（例えば、人類学や心理学）や社会全体にも大きな影響を与えました。^[3]

世界中のいくつかの文化では、進化論について初歩的な理解があり、人間は特定の哺乳類の子孫であると考えているようです。これには、人間がインドリの子孫であると考えるマダガスカル人^[4]、人間がカンガルーの子孫であると考えるアボリジニのタスマニア人[ ^5]、そして、創造神話で人間が動物的な生き物から変化したことを詳述するナバホ族などの一部のネイティブアメリカン文化が含まれます。^[6]

ある種の動物、人間でさえ、他の種類の動物から派生した可能性があるという提案は、ソクラテス以前の ギリシャの哲学者にまで遡ることが知られている。ミレトスのアナクシマンドロス（紀元前 610 年頃～紀元前 546年頃）は、地球の過去の湿潤期に最初の動物は水中に生息し、人類の最初の陸生祖先は水中で生まれ、その生涯の一部だけを陸上で過ごしたに違いないと提唱した。彼はまた、今日知られている形態の最初の人間は、人間が生きるために長期間の授乳を必要とすることから、異なる種類の動物（おそらく魚類）の子供であったに違いないと主張した。^{[8] [9] [7]} 19世紀後半、アナクシマンドロスは「最初のダーウィニスト」として称賛されたが、この特徴づけはもはや一般的には同意されていない。^[10]アナクシマンドロスの仮説は、ダーウィニズムのものではないが、ある意味では「進化」と見なすことができる。^[10]

エンペドクレスは、動物の誕生と死は、無数の「死すべきものの種族」を引き起こす要素の混合と分離にすぎないと主張した。^[11]具体的には、最初の動物と植物は、今日見られるものの断片のようなもので、その一部はさまざまな組み合わせで結合し、その後胚の発達中に混ざり合って生き残り、^[a]「すべてが意図的であったかのようになったところで、生き物は偶然適切な方法で混合され、生き残った」。^[12]当時より影響力のあった他の哲学者、たとえばプラトン、アリストテレス、ストア派哲学のメンバーは、生物だけでなくすべてのもののタイプは神の設計によって決定されていると信じていた。^{[13] [14]}

生物学者エルンスト・マイヤーはプラトンを「進化論の偉大な反英雄」と呼んだ^[13] 。なぜなら彼は本質主義、つまり形相論の信念を広めたからである。この理論は、観察された世界の各自然的対象は、その種類を定義する理想、形相、または「種」の不完全な現れであるとしている。例えば、プラトンは著書『ティマイオス』の中で、デミウルゴスが宇宙とその中のすべてのものを創造したという物語を語る人物を登場させている。なぜなら、彼は善であり、したがって「嫉妬から自由であり、すべてのものが可能な限り自分自身に似ていることを望んだ」からである。創造主は考えられるすべての生命形態を創造した。なぜなら、「それらなしでは宇宙は不完全である。なぜなら、宇宙が完全であるために、宇宙は含まれるべきすべての種類の動物を含まないからである」からである。この「充足の原理」、つまりすべての潜在的な生命形態が完全な創造に不可欠であるという考えは、キリスト教の思想に大きな影響を与えた。^[14]しかし、一部の科学史家は、プラトンの本質主義が自然哲学にどれほど影響を与えたかを疑問視し、プラトン以降の多くの哲学者は種が変化する可能性があると信じており、生物種は固定されており不変の本質的特徴を持っているという考えは、17世紀と18世紀の生物分類学の始まりまで重要ではなかったと述べています。^[15]

ヨーロッパで最も影響力のあったギリシャ哲学者であるアリストテレスは、プラトンの弟子であり、また、その著作が詳細に残されている最古の博物学者でもある。彼の生物学に関する著作は、レスボス島とその周辺の博物学の研究から生まれたもので、通常ラテン語名で知られる4冊の本の形で現存しており、De anima (魂について)、Historia animalium (動物史)、De generatione animalium (動物の発生)、およびDe partibus animalium (動物の部分について)である。アリストテレスの著作には、身体のメカニズムに関する彼自身の理論に即した正確な観察が含まれている。^[16]しかし、チャールズ・シンガーにとって、「生物の関係を自然の階梯として[示す] [アリストテレスの]努力ほど注目すべきものはない」。^[16] 『動物誌』に記述されているこの自然階は、生物を階層的だが静的な「生命の階段」または「存在の大いなる連鎖」に関連して分類し、構造と機能の複雑さに応じて配置し、より大きな生命力と運動能力を示す生物を「高等生物」と表現した。^{[14]アリストテレスは、生物の特徴は、生物が}目的因を持っていることを明確に示していると信じていた。つまり、生物の形態が機能に適しているということだ。 [ ^17]彼は、生物が偶然に発生した可能性があるとするエンペドクレスの見解を明確に否定した。^[18]

ストア派哲学の創始者であるキティオンのゼノンなど他のギリシャ哲学者も、自然は目的のために設計されたという明確な証拠を示しているというアリストテレスや他の初期の哲学者に同意した。この見解は目的論として知られている。^[19]ローマの懐疑主義哲学者キケロは、ゼノンがストア派物理学の中心となる見解を持っていたことで知られていると書いている。それは、自然は主に「世界のために生存に最も適した構造を確保するために...方向付けられ、集中されている」というものである。^[20]

道教哲学者の荘周（紀元前 369年頃 ～紀元前 286年頃）などの古代中国の思想家は、生物種の変化についての考えを表明した。ジョセフ・ニーダムによると、道教は生物種の固定性を明確に否定し、道教哲学者は種が異なる環境に応じて異なる特性を発達させたと推測した。^{[21]道教では、西洋思想に典型的なより静的な自然観とは対照的に、人間、自然、天は}道として知られる「絶え間ない変化」の状態にあるとみなしている。^[22]

ルクレティウスの詩『自然について』は、ギリシャのエピクロス派哲学者の考えを最もよく説明している。この詩は、超自然的関与には一切触れず、純粋に自然主義的なメカニズムを通じて宇宙、地球、生物、人間社会が発展したことを述べている。『自然について』は、ルネサンス期およびルネサンス期以降の哲学者や科学者の宇宙論および進化論の思索に影響を与えた。^{[23] [24]この見解は、}キリスト教神学に影響を与えた自然界に対する強い目的論的見解を持っていた小セネカや大プリニウスなどのストア派のローマ哲学者の見解とは対照的であった。^{[19]キケロは、自然は「生存に最も適した」生命を生み出すことに最も基本的に関与する存在であるという、逍遥的でストア派的な自然観が、}ヘレニズム時代のエリートの間では当然のこととされていたと報告している。^[20]

3世紀のキリスト教哲学者で教父 のアレクサンドリアのオリゲネスは、初期のギリシャ思想に沿って、創世記の創造物語は文字通りの歴史的記述としてではなく、神の栄光から離れた人間の魂の堕落の寓話として解釈されるべきだと主張した。^{[25] [26]}

というのは、分別のある者なら、第一日、第二日、第三日、夕と朝が、太陽も月も星もなかったと考えるであろうか。また、第一日には、いわば空もなかったと考えるであろうか。また、神が農夫のように、東の方に楽園を造り、そこに生命の木を置き、目に見えて触れることができるようにし、その実を歯で味わった者は生命を得たと考えるほど愚かな者がいるだろうか。また、その木から取ったものを噛むことによって、善と悪の分け前を得たと考えるほど愚かな者がいるだろうか。そして、神が夕方に楽園を歩き、アダムが木の下に身を隠したと言われるなら、これらのことが比喩的に特定の神秘を示し、歴史が文字通りではなく、見かけ上起こったことを疑う者はいないだろう。

— オリゲネス『第一原理について』 IV.16

ニュッサのグレゴリーはこう書いています。

聖書は、神が段階的に秩序立てて人間の創造を進めたと伝えています。宇宙の基礎が築かれた後、歴史が記録しているように、人間はすぐに地球上に現れたわけではなく、動物の創造が人間に先立ち、植物が人間に先立っていました。聖書は、生命力が段階的に物質界と融合したことを示しています。まず、生命力は無感覚な自然に浸透し、続いて感覚のある世界に進み、次に知性と理性を持つ存在に昇格しました（強調追加）。^[12]

ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、進化論の思想史に関する著書『ギリシア人からダーウィンまで』（1894年）の中で次のように書いている。

キリスト教の教父たちの間では、創造の秩序について部分的に自然主義的な解釈に向かう動きが4世紀にニュッサのグレゴリウスによってなされ、4世紀と5世紀にアウグスティヌスによって完成された。...[ニュッサのグレゴリウス]は、創造は潜在的なものであると教えた。神は物質にその基本的な性質と法則を与えた。宇宙の物体と完成した形態は、混沌とした物質から徐々に発展した。 ^[27]

西暦 4 世紀、司教で神学者のヒッポのアウグスティヌスはオリゲネスに倣い、キリスト教徒は創世記の創造物語を寓話として読むべきだと主張しました。彼は著書『創世記の文字通りの意味について』の中で、次のように序文を述べています。

すべての聖書において、教えられている永遠の真理、語られている事実、予言されている未来の出来事、そして与えられている教訓や助言について考えるべきです。出来事の物語の場合、すべてを比喩的な意味のみで捉えるべきか、それとも起こったことの忠実な記録としても説明し擁護すべきかという疑問が生じます。物語を比喩的な意味で捉えてはいけないと敢えて言うクリスチャンはいません。聖パウロはこう言っています。「彼らに起こったこれらのことはすべて象徴的なものでした」 [1コリント10:11]。そして彼は創世記の「二人は一体となる」 [エフェソス5:32]という記述を、キリストと教会に関する偉大な神秘として説明しています。^[29]

その後、彼は創世記1章の創造物語の日と人間が経験する24時間の日を区別し（「我々は[創造の日]が我々が慣れ親しんでいる通常の日とは異なることを知っている」と主張している）^[30]、有神論的進化の初期形態と呼べるものを説明しています。^{[31] [32]}

[神が]潜在的に創造した物は、時間の経過とともに、それぞれの種類に応じて、さまざまな日に現れました... [そして]地球の残りの部分は、さまざまな種類の生き物で満たされ、時が経つにつれて、それぞれの適切な形を生み出しました。^[33]

アウグスティヌスは、神の創造とその後の発展という概念を融合するために、ラティオネス・セミナルスの概念を展開した。 ^{[34]この「生命の形態は『ゆっくりと時間をかけて}』 変化してきた」という考えは、ローマの教皇庁立サンタ・クローチェ大学の神学教授であるジュゼッペ・タンゼッラ・ニッティ神父に、アウグスティヌスが進化の形態を示唆したと主張するきっかけとなった。^{[35] [36]}

ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは『ギリシア人からダーウィンまで』（1894年） の中で次のように書いている。

もしアウグスティヌスの正統性が教会の教えとして残っていたなら、進化論の最終的な確立は実際よりはるかに早く、19世紀ではなく18世紀に確実になっていただろうし、この自然の真理をめぐる激しい論争は決して起こらなかっただろう。… 動物と植物の直接的または瞬間的な創造が創世記で教えられているように、アウグスティヌスはこれをアリストテレスの不完全から完全への漸進的な発展と第一因果関係の観点から読んだ。この最も影響力のある教師は、このようにして、進化論を受け入れた現代の神学者の進歩的な見解に非常に一致する意見を信奉者に伝えた。^[37]

アンドリュー・ディクソン・ホワイトは『キリスト教世界における科学と神学の戦いの歴史』（1896年）の中で、創造に対する古代の進化論的アプローチを保存しようとしたアウグスティヌスの試みについて次のように書いている。

昔から広く受け入れられている教義は、水、汚物、死肉が創造主から力を受け取って、虫、昆虫、その他多数の小動物を生み出したというものだった。この教義は、全能の神が創造する手間、アダムが名前を付ける手間、ノアが数え切れないほどの蔑まれし種とともに箱舟で暮らす手間を省くため、聖アウグスティヌスや多くの教父たちに特に歓迎された。^[38]

アウグスティヌスの『創世記対マニ教論』では、創世記について次のように述べている。「神が肉体の手で塵から人間を作ったと考えるのは、非常に子供じみている。…神は肉体の手で人間を作ったわけでも、喉や唇で息を吹きかけたわけでもない。」アウグスティヌスは他の著作で、昆虫が死骸から後になって進化したという理論と、古い流出説または進化説の採用を示唆し、「非常に小さな動物は5日目と6日目に作られたのではなく、腐敗した物質から後から生まれたのかもしれない」と示している。アウグスティヌスの『三位一体論』について、ホワイトはアウグスティヌスが「生物の創造には成長のようなものがあったという見解を長々と展開している。つまり、神は究極の作者だが、二次的な原因を通じて働くということだ。そして最後に、特定の物質は特定の種類の植物や動物を生み出す力を神から授けられていると論じている。」と書いている。^[39]

アウグスティヌスは、科学が何を示しても、聖書は教えなければならないと示唆しています。

通常、非キリスト教徒であっても、地球、天空、この世界の他の要素、星の動きや軌道について何かを知っている... さて、聖書の意味を説明していると思われるキリスト教徒がこれらの話題について無意味な話をするのを聞くのは、不信心者にとって恥ずべき危険なことです。そして、人々がキリスト教徒の大きな無知を明らかにし、それを嘲笑するような、そのような恥ずかしい状況を防ぐためにあらゆる手段を講じるべきです。恥ずべきことは、無知な個人が嘲笑されることではなく、信仰の家族以外の人々が私たちの聖なる著者がそのような意見を持っていたと考え、私たちの聖書の著者が無学な人として批判され、拒絶されることであり、私たちが彼らの救いのために苦労している人々にとって大きな損失です。^[40]

ギリシャとローマの進化論はローマ帝国の崩壊後に西ヨーロッパで消滅したが、イスラムの哲学者や科学者（文化的にギリシャ的であったビザンチン帝国）にとっては失われなかった。8世紀から13世紀のイスラム黄金時代には、哲学者たちは自然史に関する考えを探求した。これらの考えには、無生物から生物への変化、「鉱物から植物へ、植物から動物へ、動物から人間へ」が含まれていた。^[41]

中世イスラム世界では、学者アル・ジャヒエが9世紀に『動物の書』を著した。1941年に自然淘汰の歴史について書いたコンウェイ・ツィルクルは、この著作からの抜粋が、アラビアの学者から見つけた唯一の関連箇所だと述べた。彼は、この著作のスペイン語訳を引用し、生存競争を描写した引用文を提供した。「弱い動物はみな、自分より弱い動物を食い尽くす。強い動物は、自分より強い他の動物に食い尽くされることを免れない。この点では、人間は動物と変わらない。人間は動物に対して、他の動物に対しては、同じ極限に達することはないが、ある動物は他の動物に対して、他の動物に対しては、同じ極限に達することはない。要するに、神は、ある人間を他の人間の生命の原因として配置し、同様に、人間を前者の死の原因として配置したのだ。」^{[42]アル・ジャヒエは}食物連鎖についても記述している。^[43]

一部の評論家によると、イブン・ハルドゥーンの思想の一部は、生物学的進化論を予見するものだという。 ^[44] 1377年、イブン・ハルドゥーンは『ムカディマー』を著し、その中で、人間は「猿の世界」から進化し、「種がより多くなる」過程を経たと主張した。^[44]第1章で、彼は次のように書いている。「この世界とその中のすべての被造物は、一定の秩序と堅固な構造を持っている。それは、原因と原因となるもののつながり、創造物の一部と他のものの結合、存在するものの一部から他のものへの変化を示しており、そのパターンは驚くべきものであり、無限である。」^[45]

ムカディマの第6章には次のようにも記されています。

そこで私たちは、存在の全体は、その単純世界と複合世界すべてにおいて、自然の上昇と下降の順序で配置されており、すべてが途切れることのない連続体を構成すると説明しました。世界のそれぞれの段階の終わりにある本質は、自然に、それらに隣接する、それらの上または下の本質に変化する準備ができています。これは、単純な物質的要素の場合です。植物の最後の段階を構成するヤシとブドウの木の場合も、動物の（最低の）段階を構成するカタツムリと貝との関係でも同様です。また、賢さと知覚を自らに組み合わせた生き物である猿の場合も、考え、反省する能力を持つ存在である人間との関係でも同様です。世界の各段階で両側に存在する（変化への）準備は、それらのつながりについて話すときに意味されます。^[46]

キリスト教神学者の大半は自然界は不変の階層構造の一部であると主張したが、一部の神学者は世界は自然のプロセスを通じて発展したのではないかと推測した。トマス・アクィナスはヒッポのアウグスティヌスの初期の有神論的進化論を解説した。

神は天と地を創造した日に、野のすべての植物をも創造した。実際ではなく、「地に芽生える前」、つまり潜在的に創造したのである。すべてのものが区別され、一緒に飾られることはなかったが、それは神の力が足りず、働くのに時間が必要だったからではなく、世界の創造に適切な秩序が守られるためであった。^[41]

彼は自然の自律性が神の善良さのしるしであると理解し、神が創造した宇宙と、宇宙が自然のメカニズムを通じて時間をかけて発展してきたという考えとの間に矛盾はないと考えた。^[47]しかし、アキナスは、そのような自然のプロセスは、宇宙が根本的な目的なしに発展した可能性があることを示していると主張する人々（古代ギリシャの哲学者エンペドクレスなど）の見解に異議を唱えた。むしろアキナスは次のように主張した。「したがって、自然とは、物に刻み込まれたある種の技術、つまり神の技術にほかならないことは明らかであり、それによって物は特定の目的へと動かされる。それはあたかも、船大工が木材に、船の形をとるために自ら動かすものを与えることができたのと同じである。」^[48]

17世紀前半、ルネ・デカルトの機械論哲学は、宇宙を機械に例える比喩の使用を奨励した。この概念は科学革命の特徴となる。^{[49] 1650年から1800年にかけて、}ブノワ・ド・マイエなどの博物学者は、宇宙、地球、生命は神の導きなしに機械的に発展したという理論を生み出した。^{[50]対照的に、}ゴットフリート・ライプニッツやヨハン・ゴットフリート・ヘルダーなどの当時の進化論のほとんどは、進化を根本的に精神的なプロセスとみなしていた。^[51] 1751年、ピエール・ルイ・モーペルテュイはより唯物論的な立場に転じた。彼は、生殖中に起こる自然な変化が何世代にもわたって蓄積され、人種や新しい種さえも生み出すと書いたが、これは一般的に自然淘汰の概念を予見する記述だった。^[52]

モーペルテュイの考えは、ジョン・レイのような初期の分類学者の影響とは対立するものでした。17世紀後半、レイは生物種の最初の正式な定義を与え、生物種は本質的に不変の特徴を特徴とするものであり、ある種の種子から別の種が生まれることはあり得ないと述べました。^[15]レイや他の17世紀の分類学者の考えは、自然神学とデザイン論の影響を受けていました。^[53]

進化という言葉（ラテン語のevolutioから来ており、「巻物のように広がる」という意味）は、もともと胚発生を指して使われていた。種の発達に関連して初めて使われたのは1762年、シャルル・ボネが「前形成」という概念で使ったときで、その概念では、女性はすべての将来の世代のミニチュア形態を身ごもっている。この言葉は徐々に、成長や漸進的な発達というより一般的な意味を持つようになった。^[54]

18 世紀後半、当時の代表的な博物学者の 1 人であったフランスの哲学者ジョルジュ ルイ ルクレール ビュフォン伯爵は、ほとんどの人が種と呼んでいたものは、実際には環境要因によって元の形態から変化した、特徴のある変種にすぎないと提唱しました。たとえば、彼はライオン、トラ、ヒョウ、飼い猫はすべて共通の祖先を持つ可能性があると考えました。さらに、当時知られていた 200 種ほどの哺乳類は、わずか 38 種類の元の動物形態から派生した可能性があると推測しました。ビュフォンの進化論の考えは限定的でした。彼は、元の形態はそれぞれ自然発生的に発生し、変化の量を制限する「内部の鋳型」によって形作られたと信じていました。ビュフォンの著作『自然史』（1749年 - 1789年）と『自然の時代』（1778年）には、地球の完全に唯物論的な起源についてのよく練られた理論と、種の固定性を疑問視する彼の考えが含まれており、非常に影響力があった。^{[55] [56]}もう一人のフランスの哲学者、ドニ・ディドロも、生物は最初は自然発生によって発生した可能性があり、種は常に実験の絶え間ない過程を通じて変化しており、新しい形態が発生し、試行錯誤に基づいて生き残るか生き残らないかであると書いている。これは、自然淘汰を部分的に先取りした考えであると考えることができる。^[57] 1767年から1792年の間に、ジェームズ・バーネット卿モンボドは、その著作の中で、人間が霊長類の子孫であるという概念だけでなく、環境に応じて、生物が長い時間間隔でその特徴を変化させる方法を見つけたという考えも取り上げた。^[58]チャールズ・ダーウィンの祖父エラスムス・ダーウィンは『動物学』 （1794-1796年）を出版し、「すべての温血動物は1本の生命体から発生した」と主張した。^[59]彼は詩『自然の神殿』（1803年）で、泥の中に生息する微小な生物から現代の多様性に至るまでの生命の発生を描写した。^[60]

1796年、ジョルジュ・キュヴィエは、現生のゾウと化石記録で発見されたゾウの違いに関する調査結果を発表しました。彼の分析により、マンモスとマストドンは現生の動物とは異なる別種であると特定され、種が絶滅するかどうかについての長年の論争に事実上終止符が打たれました。^[62] 1788年、ジェームズ・ハットンは、長い年月にわたって継続的に機能する緩やかな地質学的プロセスについて説明しました。^[63] 1790年代、ウィリアム・スミスは、イングランドの地質図の作成中に、地層内の化石を調べることで岩石の地層を整理するプロセスを開始しました。キュヴィエとアレクサンドル・ブロンニャールは、1811年に独立して、岩石の地層の連続に基づいて、パリ周辺の地域の地質史に関する影響力のある研究を発表しました。^[64]キュヴィエは化石記録によって明らかにされた 絶滅と動物相の遷移のパターンを説明するために大災害説を主張した。

19世紀の最初の数十年間、化石記録に関する知識は急速に進歩し続けた。1840年代までには、地質学的時間スケールの輪郭が明確になり、1841年にジョン・フィリップスは、それぞれの優勢な動物相に基づいて、海洋無脊椎動物と魚類が優勢な古生代、爬虫類の時代である中生代、そして現在の哺乳類の時代である新生代という3つの主要な時代を名付けた。生命の歴史に関するこの進歩的な見方は、アダム・セジウィックやウィリアム・バックランドのような保守的なイギリスの地質学者にも受け入れられたが、キュヴィエと同様に、彼らもこの進歩を、繰り返される壊滅的な絶滅エピソードとそれに続く新たな創造エピソードに帰した。[ ^{65]キュヴィエとは異なり、バックランドやイギリスの地質学者の自然}神学の他の提唱者^{[66] [67]}

1830年から1833年にかけて、地質学者チャールズ・ライエルは、ハットンの考えを基に、地質学の破局論に代わる斉一論を提唱した、複数巻からなる著書『地質学原理』を出版した。ライエルは、地球の地質学的特徴は、大変動（おそらく超自然的）な出来事の産物ではなく、現在観察されているのと同じ漸進的な地質学的力の結果として説明される方がよいと主張したが、その力は非常に長い期間にわたって作用していた。ライエルは進化論に反対していたが（化石記録が真の進化を示しているというコンセンサスにさえ疑問を呈していた）、地球が長期間にわたって徐々に作用する力によって形作られたという彼の概念と、彼の理論が想定する地球の途方もない年齢は、チャールズ・ダーウィンのような将来の進化論者に大きな影響を与えた。^[68]

ジャン＝バティスト・ラマルクは、1809 年の著書『動物学の哲学』で、種の変容 ( transformisme )の理論を提唱しました。ラマルクは、すべての生物が共通の祖先を持っているとは考えず、むしろ単純な生命形態が自然発生によって継続的に生み出されていると考えました。また、生来の生命力が種を時間の経過とともにより複雑にし、存在の大いなる連鎖に関連する複雑さの直線的な階段を上っていくと信じていました。ラマルクは、種が環境に適応していることを認識していました。彼は、複雑さを増大させる同じ生来の力が、運動が筋肉に影響を与えるのと同じように、動物 (または植物) の器官をそれらの器官の使用または不使用に基づいて変化させると説明しました。彼は、これらの変化は次の世代に受け継がれ、環境への緩やかな適応を生み出すと主張しました。獲得形質の継承によるこの二次的な適応メカニズムは、後にラマルク主義として知られるようになり、20 世紀まで進化論の議論に影響を与えました。^{[70] [71]}

解剖学者 ロバート・エドモンド・グラントを含むイギリスの急進的な比較解剖学の一派は、ラマルクのフランスの変態主義学派と密接に関係していた。グラントに影響を与えたフランスの科学者の一人は、解剖学者エティエンヌ・ジョフロワ・サン＝ティレールであり、様々な動物の体制の統一性と特定の解剖学的構造の相同性に関する彼の考えは広く影響力を持ち、同僚のジョルジュ・キュヴィエとの激しい論争につながった。グラントは海洋無脊椎動物の解剖学と生殖の権威となった。彼はラマルクとエラスムス・ダーウィンの変態と進化論の考えを発展させ、相同性を調査し、植物と動物は進化の共通の出発点を持っているとさえ提唱した。若い学生として、チャールズ・ダーウィンはグラントとともに海洋動物のライフサイクルを調査した。 1826年、おそらくロバート・ジェイムソンによって書かれた匿名の論文は、ラマルクがいかにして最も単純な虫から高等動物が「進化」したかを説明したことを賞賛した。これは現代的な意味での「進化」という言葉の最初の使用であった。^{[72] [73]}

1844年、スコットランドの出版者ロバート・チェンバースは匿名で『創造の自然史の痕跡』と題する極めて物議を醸したが広く読まれた本を出版した。この本は太陽系と地球上の生命の起源について進化論的シナリオを提唱した。化石記録は動物の漸進的な進化を示しており、現在の動物は人類へと徐々につながる主線から分岐していると主張した。この本は、変異が宇宙を支配する法則に織り込まれた予め定められた計画の展開につながることを示唆した。この意味では、グラントのような急進派の考えほど完全に唯物論的ではなかったが、人間は動物の進化の最後の段階に過ぎないという含意は多くの保守的な思想家を激怒させた。進化を漸進的なプロセスとして描写した『創造の自然史の痕跡』をめぐる世間の議論の注目度は高く、10年後のダーウィンの理論の認識に大きな影響を与えた。^{[74] [75]}

種の転換に関する考えは啓蒙主義の急進的唯物論と関連付けられ、より保守的な思想家から攻撃された。キュヴィエはラマルクとジョフロワの考えを攻撃し、種は不変であるというアリストテレスの考えに同意した。キュヴィエは、動物の個々の部分は互いに密接に関連しているため、解剖学上の1つの部分が他の部分から孤立して変化することはあり得ないと考え、化石記録は時間の経過とともに徐々に変化するのではなく、壊滅的な絶滅の後に再繁殖するパターンを示していると主張した。彼はまた、数千年前のエジプトの動物の絵や動物のミイラは、現代の動物と比較して変化の兆候が見られないことにも注目した。キュヴィエの議論の強さと彼の科学的評判は、数十年にわたって転換の考えを主流から遠ざけるのに役立った。^[76]

イギリスでは、自然神学の哲学が影響力を保ち続けた。有名な時計職人のアナロジーを含むウィリアム・ペイリーの1802年の著書『自然神学』は、少なくとも部分的にはエラスムス・ダーウィンの変容の考えへの応答として書かれた。^[78]バックランドやセジウィックなど自然神学の影響を受けた地質学者は、ラマルク、グラント、ヴェスティジェスの進化論の考えを定期的に攻撃した。^{[79] [80]}チャールズ・ライエルは聖書の地質学に反対したが、種の不変性も信じており、著書『地質学原理』ではラマルクの発達理論を批判した。^[68]ルイ・アガシーやリチャード・オーウェンなどの観念論者は、それぞれの種は創造主の心の中の考えを体現しているため、固定されていて不変であると信じた。彼らは、種間の関係は発生学や化石記録の発達パターンから判別できるが、これらの関係は神の思考の根底にあるパターンを表し、創造が進むにつれて複雑さが増し、最終的に人類に至ったと信じていた。オーウェンは、脊椎動物の四肢など、解剖学上の相同性によって関連する種の系列を生み出す、神の精神における「原型」という概念を発展させた。オーウェンは、科学界でグラントを首尾よく疎外する公的なキャンペーンを主導した。ダーウィンはオーウェンが分析した相同性を自身の理論にうまく利用したが、グラントに対する厳しい扱いと『痕跡』をめぐる論争は、自身の考えが科学的に正しいことを確かめる必要があることをダーウィンに示していた。^{[73] [81] [82]}

生物学の歴史を古代ギリシャから見ていくと、チャールズ・ダーウィンの重要な考えのほとんどすべてに先見の明があったことが分かります。例えば、ローレン・アイズリーは、ビュフォンが自然選択の理論をほぼ完成させようとしていたことを示唆する断片的な文章を発見しましたが、そのような先見は、ダーウィンの進化論の考えを考えられないものにした当時の著作や文化的価値観の全体的な文脈から切り離されるべきではないと述べています。^[83]

ダーウィンは理論を展開していたとき、品種改良について研究し、ジョン・セブライトの「厳しい冬や食糧不足は、弱者や不健康な者を滅ぼすことで、^最も巧みな選択のすべての良い効果をもたらす」という観察に感銘を受けた[84]。そのため、「弱者や不健康な者は生き残ってその弱さを広めることはない」。^[85]ダーウィンは、チャールズ・ライエルの環境変化が生態系の変化を引き起こし、オーギュスタン・ド・カンドールが「植物種間の競争戦争」と呼んだもの、植物学者ウィリアム・ハーバートがうまく説明したものにつながるという考えに影響を受けた。ダーウィンは、トーマス・ロバート・マルサスが人間の部族間の争いについて使った「生存競争」というフレーズに衝撃を受けた。 ^{[86] [87]}

ダーウィンの理論の進化論的側面を予見していた著者は数人おり、 1861年に出版された『種の起源』第3版では、序文の付録「種の起源に関する意見の最近の進展に関する歴史的概要」でダーウィンは自分が知っているものを挙げ、後の版でこれを拡張した。^[88]

1813年、ウィリアム・チャールズ・ウェルズは王立協会で、人類の進化があったと仮定し、自然淘汰の原理を認める論文を朗読した。ダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスは1858年にこの理論を共同発表した時点ではこの研究を知らなかったが、ダーウィンは後にウェルズが自分たちより先にこの原理を認識していたことを認め、論文「皮膚の一部が黒人のそれに似ている白人女性の話」が1818年に発表され、「彼は自然淘汰の原理を明確に認識しており、これが示された最初の認識である。しかし、彼はそれを人間の人種と特定の特徴にのみ適用している」と記している。^[89]

パトリック・マシューは著書『海軍の木材と樹木栽培について』（1831年）で「生命と環境の絶え間ないバランス…同じ親から生まれた子孫が、環境の大きな違いの下では、数世代後には共生できない別種になることもある」と書いている。^{[90]ダーウィンは、この著書を『種の}起源』の初版出版後に発見したと示唆している。ダーウィンが第3版に含めた短い歴史的概要で、彼は「残念ながら、この見解はマシュー氏によって、別の主題に関する著書の付録の散在した文章で非常に簡潔に述べられている…しかし、彼は自然選択の原理の完全な力をはっきりと理解していた」と述べている。^[91]

しかし、科学史家ピーター・J・ボウラーは「大胆な理論化と包括的な評価の組み合わせにより、ダーウィンは当時としてはユニークな進化の概念を思いついた」と述べている。ボウラーはさらに、単に優先順位が高いだけでは科学史に名を残すには不十分であり、実際に影響を与えるには誰かがアイデアを発展させ、その重要性を他の人に納得させなければならないと述べている。^[92] トーマス・ヘンリー・ハクスリーは『種の起源』の受容に関するエッセイで次のように述べている。

新しい種は、個体が示す特定のタイプからの変異に対する外部条件の選択的作用から生じる可能性があるという示唆（原因が不明であるため「自然発生的」と呼ぶ）は、1858年以前の生物学の専門家と同様に、科学思想の歴史家にもまったく知られていない。しかし、その示唆は「種の起源」の中心的思想であり、ダーウィニズムの真髄を含んでいる。^[93]

チャールズ・ダーウィンは、ビーグル号の第2回航海中にガラパゴス諸島などで観察した生物地理学的パターンから、種の固定性を疑うようになり、1837年に変異に関する秘密ノートのシリーズの最初のものを書き始めた。ダーウィンは観察から、変異をジャン＝バティスト・ラマルクらが思い描いた梯子のような進歩ではなく、分岐と枝分かれのプロセスと見るようになった。1838年に、彼はトーマス・ロバート・マルサスが18世紀後半に書いた『人口論』の新第6版を読んだ。人口増加が生存競争につながるというマルサスの考えと、育種家が形質を選択する方法に関するダーウィンの知識が組み合わさり、ダーウィンの自然選択理論が生まれた。ダーウィンは20年間、進化に関する考えを公表しなかった。しかし、彼はジョセフ・ダルトン・フッカーをはじめとする他の博物学者や友人とそれを共有し、1844年に未発表となった自然選択に関する論文について議論した。この間、彼は他の科学的研究の合間に時間を割いて自分の考えを徐々に洗練させ、変異をめぐる激しい論争を承知で、それを裏付ける証拠を集めた。1854年9月、彼は自然選択に関する本を執筆する仕事にフルタイムで取り組み始めた。^{[82] [94] [95]}

ダーウィンとは異なり、アルフレッド・ラッセル・ウォレスは、『自然界創造の痕跡』という本に影響を受けて、博物学者としてのキャリアを始めたときからすでに種の変異が起こっているのではないかと疑っていました。1855年までに、南米とマレー諸島でのフィールドワーク中に生物地理学的観察を行ったことで、進化の分岐パターンに十分な自信を持つようになり、すべての種は既存の近縁種のすぐ近くで発生したという論文を発表しました。ダーウィンと同様に、マルサスの考えが動物の個体群にどのように当てはまるかをウォレスが考えたことで、自然選択の役割についてダーウィンが達した結論と非常によく似た結論に至りました。1858年2月、ダーウィンの未発表の考えを知らなかったウォレスは、自分の考えをエッセイにまとめてダーウィンに郵送し、意見を求めました。その結果、7月にダーウィンの1844年のエッセイからの抜粋とウォレスの手紙が共同で出版されました。ダーウィンはまた、自身の理論を要約した短い要約の作成に着手し、1859年に『種の起源』として出版した。^[96]

1850年代までに、種が進化したかどうかは激しい論争の的となり、著名な科学者たちがこの問題について双方の立場を主張した。^[98]チャールズ・ダーウィンの『種の起源』の出版は、生物の起源に関する議論を根本的に変えてしまった。^[99]ダーウィンは、進化の分岐バージョンは生物地理学、解剖学、発生学、その他の生物学の分野における多くの事実を説明すると主張した。彼はまた、進化の変化が持続できる最初の説得力のあるメカニズム、つまり自然選択理論を提示した。^[100]

『進化の起源』によって進化の現実性を確信した最初の、そして最も重要な博物学者の一人は、英国の解剖学者トーマス・ヘンリー・ハクスリーであった。ハクスリーは、ジャン＝バティスト・ラマルクや『自然界の創造の痕跡』の以前の変異の考えとは異なり、ダーウィンの理論は超自然的な関与なしに進化するメカニズムを提供することを認識していたが、ハクスリー自身は自然選択が進化の鍵となるメカニズムであると完全には確信していなかった。ハクスリーは、自然神学を自然主義に置き換えることで科学を改革し専門化し、聖職者による英国自然科学の支配を終わらせるXクラブのプログラムの基礎を進化論の擁護に置いた。1870年代初頭までに、英語圏の国々では、これらの努力のおかげもあって、進化論が種の起源に対する主流の科学的説明になっていた。^[100]ダーウィンの理論を一般大衆と科学者に受け入れてもらうキャンペーンにおいて、ハクスリーは古生物学からの進化に関する新しい証拠を広範に利用した。これには、ヨーロッパでの始祖鳥の発見や、北アメリカで発見された歯のある原始的な鳥の化石など、鳥が爬虫類から進化したという証拠が含まれていました。もう1つの重要な証拠は、馬の小さな5本指の祖先からの進化をたどるのに役立つ化石の発見でした。 ^{[101]しかし、}フランスや南ヨーロッパ、ラテンアメリカの国々など、英語圏以外の国の科学者の間で進化論が受け入れられるのは遅かったです。例外はドイツで、そこではアウグスト・ヴァイスマンとエルンスト・ヘッケルの両者がこの考えを支持しました。ヘッケルは進化論を使って、ドイツの生物学における形而上学的観念論の確立された伝統に挑戦しました。ちょうどハクスリーが進化論を使ってイギリスの自然神学に挑戦したのと同じです。^[102]ヘッケルと他のドイツの科学者は、形態学と発生学に基づいて生命の進化の歴史を再構築するという野心的なプログラムを立ち上げる先頭に立つことになりました。^[103]

ダーウィンの理論は、生命の発達に関する科学的見解を大きく変え、小さな哲学的革命を起こすことに成功した。^[104]しかし、この理論は進化の過程のいくつかの重要な要素を説明できなかった。具体的には、ダーウィンは種内の形質の変異の原因を説明できず、形質をある世代から次の世代に忠実に受け継ぐメカニズムを特定できなかった。ダーウィンのパンゲネシス仮説は、獲得形質の遺伝に一部依存していたが、従兄弟のフランシス・ゴルトンと「バイオメトリック」進化論派によって開発された進化の統計モデルには有用であることがわかった。しかし、この考えは他の生物学者にはほとんど役に立たなかった。^[105]

チャールズ・ダーウィンは、『自然史の痕跡』で人間は動物から変化の過程で生じたという示唆に対して科学界の一部で激しい反発があったことを知っていた。そのため、彼は『種の起源』で人類の進化という話題をほぼ完全に無視した。このような用心にもかかわらず、この問題は本の出版後の議論で大きな注目を集めた。19世紀前半のほとんどの間、科学界は、地質学では地球と生命は非常に古いことが示されているが、人類は現在からほんの数千年前に突如現れたと信じていた。しかし、1840年代と1850年代の一連の考古学的発見により、絶滅した動物の残骸に関連する石器が明らかになった。 1860年代初頭までに、チャールズ・ライエルの1863年の著書『人類の古代の地質学的証拠』にまとめられているように、人類は有史以前、つまり歴史が書き記されるようになる何千年も前に存在していたことが広く受け入れられるようになった。この人類史の見方は、人類の進化的起源という古い見方よりも合致していた。一方、当時は人類の進化を証明する化石証拠はなかった。1890年代のジャワ原人が発見される前に発見された人類の化石は、解剖学的に現代人のものか、特に頭蓋容量という重要な特徴において現代人に近すぎたため、人類と他の霊長類の中間種であるとは考えにくいネアンデルタール人のものだけだった。 ^[108]

そのため、 『種の起源』の出版直後の論争は、人間と現代の類人猿との類似点と相違点に集中した。18世紀、カール・フォン・リンネは、その画期的な分類システムで人間と類人猿を霊長類として一緒にグループ化したことで批判されていた。 ^[109]リチャード・オーウェンは、ジョルジュ・キュヴィエとヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハが提案した、人間を他のどの哺乳類とも別の目に置く分類を熱心に擁護し、19世紀初頭までにはこの分類は正統な見解となっていた。一方、トーマス・ヘンリー・ハクスリーは、人間と類人猿の密接な解剖学的関係を実証しようとした。「海馬大問題」として知られる有名な事件で、ハクスリーは、ゴリラの脳には人間の脳にある構造がないとするオーウェンの主張は誤りであることを示した。ハクスリーは、1863年に出版された非常に影響力のある著書『自然界における人間の地位に関する証拠』でその主張をまとめた。もう一つの観点はライエルとアルフレッド・ラッセル・ウォレスによって提唱された。彼らは人間が類人猿と共通の祖先を持っていることに同意したが、純粋に唯物論的なメカニズムで人間と類人猿のすべての違い、特に人間の心のいくつかの側面を説明できるかどうか疑問視した。^[108]

1871年、ダーウィンは人類の進化に関する見解をまとめた『人間の由来および性淘汰』を出版した。ダーウィンは、人間の心と高等動物の心の違いは種類ではなく程度の問題であると主張した。例えば、ダーウィンは道徳を社会集団で暮らす動物にとって有益な本能の自然な結果とみなした。ダーウィンは、人間と類人猿の違いはすべて、祖先が樹上から平原へと移動したことによる選択圧と性淘汰の組み合わせで説明できると主張した。人類の起源と人間の独自性の程度に関する議論は、20世紀に入っても続いた。^[108]

進化の概念は『生物の起源』の出版から数年以内に科学界で広く受け入れられたが、進化の原動力としての自然選択はそれほど広く受け入れられていなかった。19世紀後半の自然選択に代わる主要な4つの説は、有神論的進化論、新ラマルク主義、定進化論、跳躍説だった。他の時代に生物学者が支持した説には、構造主義、ジョルジュ・キュヴィエの目的論的だが進化論ではない機能主義、生気論などがある。

有神論的進化論は、神が進化の過程に介入し、生物界が設計されたとみなせるような方法で進化を導いたという考えである。この用語は、チャールズ・ダーウィンの最大の支持者であるアメリカのエイサ・グレイによって推進された。しかし、科学者たちが方法論的自然主義の考えに傾倒し、超自然的関与への直接的な訴えは科学的に非生産的であると信じるようになったため、この考えは次第に科学者の間で支持されなくなった。1900年までに、有神論的進化論は専門家の科学的議論からほぼ姿を消したが、大衆の強い支持は維持されていた。^{[111] [112]}

19世紀後半、新ラマルキズムという用語は、獲得形質の遺伝を最も重要な進化のメカニズムとみなす博物学者の立場と結び付けられるようになった。この立場の支持者には、イギリスの作家でダーウィン批判者のサミュエル・バトラー、ドイツの生物学者エルンスト・ヘッケル、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープなどがいた。彼らは、ラマルキズムはランダムな変異に作用する淘汰というダーウィンの考えよりも哲学的に優れていると考えた。コープは化石記録の中に直線的な進行のパターンを探し、見つけたと思った。獲得形質の遺伝は、生物の発生学的発達がその進化の歴史を繰り返すとするヘッケルの進化の再現理論の一部であった。 ^{[111] [112]ドイツの生物学者}アウグスト・ワイスマンやアルフレッド・ラッセル・ウォレスなどの新ラマルキズムの批評家は、獲得形質の遺伝について確固たる証拠を提示した人はこれまで誰もいないと指摘した。これらの批判にもかかわらず、新ラマルキズムは19世紀末には自然選択説に代わる最も人気のある説であり続け、20世紀に入っても一部の博物学者の立場であり続けた。^{[111] [112]}

オルソジェネシスは、生命には、より完全なものへと向かって一直線に変化する生来の傾向があるという仮説です。19 世紀にはこの仮説を支持する人が多数おり、その支持者にはロシアの生物学者レオ・S・バーグやアメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンなどがいました。オルソジェネシスは、化石記録が徐々にかつ一定の一方向の変化を示していると信じていた一部の古生物学者の間で人気がありました。

跳躍説は、新しい種は大きな突然変異の結果として生じるという考えである。これは、小さなランダムな変異が自然選択によって徐々に進行するというダーウィンの考えよりもはるかに速い代替案と見なされ、ヒューゴ・デ・フリース、ウィリアム・ベイトソン、そしてキャリア初期のトーマス・ハント・モーガンなどの初期の遺伝学者に人気があった。これは進化の突然変異理論の基礎となった。^{[111] [112]}

1900年にグレゴール・メンデルの遺伝の法則が再発見されたことで、生物学者の2つの陣営の間で激しい論争が巻き起こった。一方の陣営は、離散的変異と遺伝の法則に焦点を当てたメンデル派であった。彼らを率いたのはウィリアム・ベイトソン（遺伝学という言葉の造語者）とヒューゴ・ド・フリース（突然変異という言葉の造語者）であった。彼らの反対者は、集団内における形質の連続的変異に興味を持つ生体測定学者であった。彼らのリーダーであるカール・ピアソンとウォルター・フランク・ラファエル・ウェルドンは、集団内における変異の測定と統計的分析に焦点を当てたフランシス・ゴルトンの伝統を引き継いだ。生体測定学者は、遺伝子などの遺伝の離散的単位では実際の集団に見られる連続的な変異の範囲を説明できないとして、メンデル遺伝学を否定した。ウェルドンのカニとカタツムリに関する研究は、環境からの選択圧が野生個体群の変異の範囲を変える可能性があるという証拠を提供したが、メンデル主義者は、生体測定学者によって測定された変異は新種の進化を説明するにはあまりにも重要ではないと主張した。^{[113] [114]}

トーマス・ハント・モーガンがショウジョウバエの繁殖実験を始めたとき、彼は跳躍主義者で、突然変異だけで実験室で新しい種が作れることを証明したいと考えていた。しかし、1910年から1915年にかけて彼の研究室で行われた研究はメンデル遺伝学を再確認し、メンデル遺伝学を染色体遺伝に結びつける確固たる実験的証拠を提供した。また、彼の研究は、ほとんどの突然変異は目の色の変化など比較的小さな影響しか及ぼさないこと、そして突然変異は一回のステップで新しい種を作るのではなく、既存の個体群内で変異を増やすのに役立つことを実証した。^{[113] [114]}

メンデルのモデルと生物測定学のモデルは、最終的に集団遺伝学の発展と調和した。重要なステップとなったのは、イギリスの生物学者で統計学者のロナルド・フィッシャーの研究だった。1918年に始まり1930年に出版された『自然選択の遺伝理論』で最高潮に達した一連の論文で、フィッシャーは、生物測定学によって測定された連続的な変異は、多くの個別の遺伝子の複合的な作用によって生み出される可能性があり、自然選択によって集団内の遺伝子頻度が変化し、進化が生じる可能性があることを示した。1924年に始まる一連の論文で、別のイギリスの遺伝学者JBSハルデンは、シモツケの産業暗化の進化など、自然選択の現実世界の例に統計分析を適用し、自然選択はフィッシャーの想定よりもさらに速い速度で作用することを示した。^{[115] [116]}

動物育種実験の経験を持つアメリカの生物学者、セウォール・ライトは、相互作用する遺伝子の組み合わせと、遺伝的浮動を示す比較的孤立した小規模な集団に対する近親交配の影響に焦点を当てた。1932年、ライトは適応地形の概念を導入し、遺伝的浮動と近親交配によって小規模で孤立した集団が適応ピークから遠ざかり、自然選択によって別の適応ピークに向かう可能性があると主張した。フィッシャー、ハルデイン、ライトの研究は集団遺伝学という分野を創設した。これは自然選択とメンデル遺伝学を統合したもので、進化の仕組みに関する統一理論を開発する上で重要な第一歩となった。^{[115] [116]}

20世紀初頭、ほとんどの野外博物学者は、ラマルク進化論や正進化論などの代替進化メカニズムが、生物界で観察される複雑さを最もよく説明すると信じ続けました。しかし、遺伝学の分野が発展し続けるにつれて、これらの見解は支持されなくなってきました。[117] トーマス・ハント・モーガン研究室の博士研究員であったテオドシウス・ドブジャンスキーは、セルゲイ・チェトヴェリコフなどのロシアの遺伝学者による遺伝的多様性の研究に影響を受けていました。彼は^、1937 年の著書『遺伝学と種の起源』で、集団遺伝学者によって開発されたミクロ進化の基礎とフィールド生物学者によって観察されたマクロ進化のパターンとの間の溝を埋めることに貢献しました。ドブジャンスキーは野生個体群の遺伝的多様性を調査し、集団遺伝学者の仮定に反して、これらの個体群は大量の遺伝的多様性を持ち、亜個体群間に顕著な違いがあることを示しました。この本はまた、集団遺伝学者の高度に数学的な研究を、より理解しやすい形にまとめた。イギリスでは、生態遺伝学の先駆者であるEBフォードが1930年代から1940年代にかけて、人間の血液型などの遺伝的多型を通じて遺伝的多様性を維持する能力など、生態学的要因による選択の力を実証し続けた。フォードの研究は、現代総合学の過程で、遺伝的浮動よりも自然選択に重点が移ることに貢献した。^{[115] [116] [118] [119]}

進化生物学者エルンスト・マイヤーは、亜種および近縁種の地理的分布に対する地域環境要因の影響を示したドイツの生物学者ベルンハルト・レンシュの研究に影響を受けた。マイヤーはドブジャンスキーの研究を1942年の著書『種の起源と系統分類』でフォローアップし、新しい種の形成における異所的種分化の重要性を強調した。この形態の種分化は、亜集団の地理的隔離に続いて生殖隔離のメカニズムが発達したときに発生する。マイヤーはまた、種を他のすべての集団から生殖的に隔離された、交配するまたは交配する可能性のある集団のグループとして定義する生物学的種の概念を定式化した。^{[115] [116] [120]}

1944年の著書『進化のテンポとモード』で、ジョージ・ゲイロード・シンプソンは、化石記録が進化論の発展によって予測された不規則で方向性のないパターンと一致していること、そして初期の古生物学者が正進化論と新ラマルク主義を支持すると主張した直線的な傾向は、より詳細な調査に耐えられないことを示した。1950年、G・レドヤード・ステビンズは『植物の変異と進化』を出版し、植物学を進化論に統合するのに役立った。進化の仕組みに関する新たな学際的コンセンサスは、現代の総合として知られるようになる。これは、ジュリアン・ハクスリーの1942年の著書『進化：現代の総合』にちなんで名付けられた。^{[115] [116]}

現代統合は、多くの生物学分野（ただしすべてではない）を結びつける概念的核、特に自然選択とメンデルの集団遺伝学を提供した。発生生物学は省略された分野の一つだった。それは、歴史的方法よりも実験的方法を好む科学的風潮の中で、主に歴史的科学である進化生物学の正当性を確立するのに役立った。^[121]また、現代統合は主流の進化論の範囲を大幅に狭める結果となった（スティーブン・ジェイ・グールドが「統合の硬化」と呼んだもの）。1950年代までに、遺伝的変異に作用する自然選択が事実上唯一受け入れられる進化的変化のメカニズム（汎選択主義）となり、大進化は単に広範な小進化の結果とみなされた。^{[122] [123]}

20 世紀中盤には分子生物学が台頭し、 DNA 配列としての遺伝子の化学的性質と、遺伝暗号を通じたタンパク質配列との関係についての理解が深まった。タンパク質電気泳動や配列決定など、タンパク質を分析するためのますます強力な技術によって、生化学現象が総合的な進化論の領域に持ち込まれた。1960 年代初頭、生化学者のライナス・ポーリングとエミール・ズッカーカンドルは分子時計仮説(MCH)を提唱した。これは、相同タンパク質間の配列の違いを利用して、2 つの種が分岐してからの時間を計算できるというものである。1969 年までに、木村資生らは分子時計の理論的基礎を提示し、少なくとも分子レベルでは、ほとんどの遺伝子変異は有害でも有益でもなく、遺伝子変化の大部分は自然選択ではなく、変異と遺伝的浮動によって生じると主張した。これが分子進化の中立理論である。^[124]種内のタンパク質の違いに関する研究は、自然集団におけるヘテロ接合性のレベルの推定値を提供することで、集団遺伝学に分子データをもたらした。^[125]

1960年代初頭から、分子生物学は進化生物学の伝統的な中核に対する脅威として見られるようになっていった。定評のある進化生物学者、特に現代統合の立役者であるエルンスト・マイヤー、テオドシウス・ドブジャンスキー、ジョージ・ゲイロード・シンプソンの3人は、分子アプローチ、特に自然選択との関連性（またはその欠如）に極めて懐疑的だった。分子時計仮説と中立理論は特に物議を醸し、突然変異、漂流、選択の相対的な重要性をめぐる中立派と選択派の論争を引き起こし、明確な解決策がないまま1980年代まで続いた。^{[126] [127]}

1960年代半ば、ジョージ・C・ウィリアムズは「種の存続」という用語で表現される適応の説明（集団選択論）を強く批判した。そのような説明は、 WD・ハミルトン、ジョージ・R・プライス、ジョン・メイナード・スミスの血縁選択論に代表される遺伝子中心の進化論に大きく取って代わられた。^{[128]この観点は、}リチャード・ドーキンスによる1976年の影響力のある著書『利己的な遺伝子』で要約され、広く知られるようになった。^[129]当時のモデルは、集団選択の強さが著しく限られていることを示しているように思われたが、より新しいモデルは、有意な多段階選択の可能性を認めている。^[130]

1973年、リー・ヴァン・ヴァレンはルイス・キャロルの『鏡の国のアリス』から「レッド・クイーン」という用語を引用し、進化の軍備競争に巻き込まれた種が、共進化している種と歩調を合わせるために絶えず変化しなければならないというシナリオを描写した。ハミルトン、ウィリアムズらは、この考えが有性生殖の進化を説明するかもしれないと示唆した。有性生殖によって遺伝的多様性が増すことで、急速に進化する寄生虫に対する抵抗力が維持され、生殖中に生物のゲノムの半分だけが受け継がれるというシステムには遺伝子中心の視点から見ると莫大なコストがかかるにもかかわらず、有性生殖が一般的になるのである。^{[131] [132]}

レッドクイーン仮説の予想に反して、ハンリーらは、同じ生息地を共有する無性生殖者よりも有性生殖者のヤモリのダニの蔓延、存在量、平均強度が有意に高いことを発見した。^[133]さらに、パーカーは、植物の病害抵抗性に関する多数の遺伝学的研究を検討した後、病原体がその宿主における有性生殖の主な選択因子であるという概念と一致する例を1つも見つけることができなかった。^[134]さらに根本的なレベルで、ヘング^[135]とゴレリックとヘング^[136]は、性別が多様性を高めるのではなく、遺伝的多様性の制約として機能するという証拠を検討した。彼らは、性別は粗いフィルターとして機能し、染色体再編成などの大きな遺伝的変化を除去するが、ヌクレオチドまたは遺伝子レベルの変化（多くの場合中立的）などの小さな変化は性的ふるいを通過すると考えた。性別の適応機能は、依然として大きな未解決の問題である。性別の適応機能を説明する競合モデルは、バードセルとウィルズによって検討された。^[137]赤の女王仮説に対する主要な代替見解は、性別はDNA損傷を修復するプロセスとして発生し、維持されており、遺伝的変異は副産物として生成されるというものである。^{[138] [139]}

遺伝子中心の考え方は、チャールズ・ダーウィンの性選択の考えへの関心の高まりにもつながり、^{[140]最近では}性的葛藤やゲノム内葛藤などの話題にもつながっています。

WDハミルトンの血縁選択に関する研究は、社会生物学という分野の出現に貢献した。利他的行動の存在は、進化論者にとって当初から難しい問題であった。^{[141] 1964年にハミルトンが}ハミルトンの法則として知られる血縁選択の不平等を定式化し、昆虫の真社会性（不妊の働き階級の存在）やその他の利他的行動の例が血縁選択を通じて進化した可能性があることを示し、大きな進歩があった。他の理論も続き、その中にはゲーム理論から派生した、相互利他主義などがあった。^[142] 1975年、EOウィルソンは、進化論が人間を含む動物の行動の多くの側面を説明するのに役立つと主張した、影響力があり非常に物議を醸した本「社会生物学：新しい統合」を出版した。スティーブン・ジェイ・グールドやリチャード・レウォンティンなどの社会生物学の批評家は、社会生物学は複雑な人間の行動が遺伝的要因によって決定される程度を過大評価していると主張した。彼らはまた、社会生物学者の理論はしばしば彼ら自身のイデオロギー的偏見を反映していると主張した。これらの批判にもかかわらず、社会生物学と関連分野である進化心理学では、利他主義の問題の他の側面に関する研究を含め、研究が続けられてきた。^{[143] [144]}

1970年代に起こった最も有名な論争の1つは、断続平衡理論をめぐるものであった。ナイルズ・エルドリッジとスティーブン・ジェイ・グールドは、化石種には長期間にわたってほとんど変化しないパターン（彼らが「停滞」と呼んだもの）があり、その間に種分化の過程で比較的短期間で急速な変化が起こるという説を提唱した。^{[145] [146]}シーケンシング方法の改善によって、シーケンシングされたゲノムが大幅に増加し、この膨大な量のゲノムデータを使用して進化論をテストおよび改良できるようになった。^[147]これらのゲノムを比較することで、種分化と適応の分子メカニズムに関する洞察が得られる。^{[148] [149]これらのゲノム解析は、}カール・ウーゼによる3ドメインシステムの提唱など、進化の歴史に対する理解に根本的な変化をもたらしている。^{[150]計算ハードウェアとソフトウェアの進歩により、ますます進歩する進化}モデルのテストと推定が可能になり、システム生物学の分野が発展しました。^{[151]その結果の1つは、生物進化の理論と}進化計算と呼ばれるコンピュータサイエンスの分野との間で意見交換が行われたことです。進化計算は、新しいコンピュータアルゴリズムの開発を目的として生物進化を模倣するものです。バイオテクノロジーの発見により、ゲノム全体の変更が可能になり、進化研究は将来の実験で完全に合成された生物の作成が含まれるレベルにまで進歩しました。^[152]

微生物学は、形態学的特徴の少なさと、特に原核生物における種の概念の欠如のため、初期の進化論ではほとんど無視されていました。^{[153]現在、進化論研究者は、微生物}ゲノミクスの比較的容易さによってもたらされた微生物生理学と生態学の理解の向上を利用して、これらの生物の分類と進化を研究しています。^[154]これらの研究は、微生物間の予想外のレベルの多様性を明らかにしています。^{[155] [156]}

微生物の進化の研究における重要な進歩の 1 つは、 1959 年に日本で発見された遺伝子の水平伝播です。^[157]細菌の異なる種間での遺伝物質のこの伝播は、抗生物質耐性の拡大に大きな役割を果たしたため、科学者の注目を集めました。^[158]最近では、ゲノムに関する知識が拡大し続けるにつれて、遺伝物質の水平伝播がすべての生物の進化に重要な役割を果たしてきたことが示唆されています。^[159]これらの高度な遺伝子水平伝播は、今日の生物の系統樹、いわゆる「生命の樹」が相互接続されたウェブに似ているという示唆につながっています。^{[160] [161]}

細胞内共生説は、真核生物の進化における重要なステップとして、水平遺伝子伝達の一種をとらえている。^{[162] [163]}細胞内共生説は、真核生物の細胞内にあるミトコンドリアや葉緑体^などの細胞内...

1980 年代と 1990 年代には、現代の進化論的総合の教義がますます精査されるようになった。ブライアン・グッドウィンやスチュアート・カウフマンなどの生物学者の研究において、進化生物学における構造主義的テーマが復活し、^[165]サイバネティクスとシステム理論のアイデアを取り入れ、進化の過程を方向付ける要因として発達の自己組織化プロセスを強調した。進化生物学者のスティーブン・ジェイ・グールドは、進化の過程で発達過程の相対速度が変化するという以前のアイデアを復活させて新しい形態の生成を説明し、進化生物学者のリチャード・レウォンティンとともに 1979 年に影響力のある論文を執筆し、ある生物学的構造の変化、あるいは構造上の新規性さえも、その特定の適応のための直接的な選択によるのではなく、別の構造に対する選択の偶発的な結果として偶然に生じる可能性があることを示唆した。彼らは、そのような偶発的な構造変化を建築上の特徴にちなんで「スパンドレル」と呼んだ。 ^[166]その後、グールドとエリザベス・ヴルバは、このようにして生じる新しい構造による新しい機能の獲得について議論し、それを「適応」と呼んだ。^[167]

1980年代から1990年代にかけて、発達の基盤となるメカニズムに関する分子データが急速に蓄積された。動物の形態の多様性は、異なる動物の発達を制御するタンパク質の異なるセットの結果ではなく、すべての動物に共通する少数のタンパク質の配置の変化によるものであることが明らかになった。^[168]これらのタンパク質は「発達遺伝ツールキット」として知られるようになった。^{[169]このような視点は、}系統学、古生物学、比較発生生物学の分野に影響を与え、進化発生生物学（evo-devo）という新しい分野を生み出した。^[170]

集団遺伝学の信条の 1 つは、マクロ進化 (種レベルおよびそれ以上のレベルでの系統群の進化) は、長期間にわたって作用するミクロ進化 (集団内の遺伝子頻度の変化) のメカニズムの結果にすぎないというものである。20 世紀最後の数十年間、一部の古生物学者は、化石記録の統計分析によって明らかになった進化のパターンを説明するために、種全体およびさらに高いレベルの系統群レベルで作用する断続平衡や集団選択などの他の要因を考慮する必要があるかどうかについて疑問を呈した。進化発生生物学の研究者の中には、環境と発生過程の相互作用がマクロ進化に見られる構造的革新の一部の源である可能性があると示唆した者もいたが、他の進化発生学の研究者は、集団レベルで目に見える遺伝的メカニズムはすべてのマクロ進化を説明するのに十分であると主張した。^{[171] [172] [173]}

エピジェネティクスは、基礎となる DNA 配列の変化以外のメカニズムによって引き起こされる遺伝子発現または細胞表現型の遺伝的変化を研究する学問です。21 世紀の最初の 10 年間までに、エピジェネティック メカニズムは細胞分化の進化的起源の不可欠な部分であることが認められました。^[174]多細胞生物のエピジェネティクスは一般に分化に関与し、生物が繁殖するとエピジェネティック パターンが「リセット」されると考えられていますが、世代を超えたエピジェネティック継承が観察されています。これは、生物の非遺伝的変化が継承される場合があることを示しています。このような継承は、地域条件への適応を助け、進化に影響を与える可能性があります。^[175]特定のケースでは、ラマルク進化の形式が発生する可能性があると示唆する人もいます。^[176]

拡張進化的総合という考え方では、20世紀の現代総合を拡張して、多段階選択理論、世代を超えたエピジェネティックな遺伝、ニッチ構築、進化可能性などの概念やメカニズムを含めているが、これまでにいくつかの異なる総合が提案されているが、具体的に何が含まれるかについては合意が得られていない。^{[177] [178] [179] [180]}

ピエール・テイヤール・ド・シャルダンの形而上学的なオメガポイント理論は、彼の著書『人間現象』（1955年）^{[181]に収録されており、素粒子から人間社会への宇宙の段階的な発展を描いており、彼はこれを宇宙の最終段階であり目標、つまり}オルトジェネシスの一種であるとみなしていた。^[182]

ジェームズ・ラブロックが提唱したガイア仮説は、地球上の生物と無生物の部分は、単一の生物と類似した複雑な相互作用システムとして見ることができるというものである。^{[183] ​​[184]ガイア仮説は、リン・マーギュリス[185]らによって、}内共生と外共生の延長として見なされてきた。^[186]この修正された仮説は、すべての生物が地球の環境に調節効果をもたらし、それが全体的な生命を促進すると仮定している。

数理生物学者スチュアート・カウフマンは、進化生物学の3つの分野、すなわち集団動態、分子進化、形態形成において、自己組織化が自然淘汰と並んで役割を果たす可能性があると示唆した。^{[165]しかし、カウフマンは、クリスチャン・ド・デューブが提唱し、リチャード・バグリーとウォルター・フォンタナが数学的にモデル化した、細胞内の生化学反応を促進するための}エネルギーの重要な役割を考慮していない。彼らのシステムは自己触媒的であるが、継続的なエネルギー入力に依存する熱力学的にオープンなシステムであるため、単純に自己組織化しているわけではない。 ^[187]

• ジマー、カール（2001年）。『進化：アイデアの勝利』（第1版）。ニューヨーク：ハーパーコリンズ。ISBN 978-0-06-019906-7. LCCN  2001024077. OCLC  46359440.
• レビンソン、ジーン（2020）。進化を再考する：明白な視界に隠れている革命。ワールドサイエンティフィック。ISBN 9781786347268. 2022年5月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。2021年3月22日閲覧。
• シュート、D. カーフット (1899)。有機進化に関する最初の本。シカゴ: オープン コート パブリッシング カンパニー

• 「チャールズ・ダーウィン全集オンライン」シンガポール国立大学。 2011年5月30日閲覧。
• アルフレッド・ラッセル・ウォレスのページ
• ジョン・ウィルキンスによるダーウィンの先駆者と影響。Talk.Originsアーカイブの一部。
• インディアナ哲学オントロジープロジェクトにおける進化論の歴史
• 「進化思想の歴史」。インターネット哲学百科事典。
• PhilPapersの進化論の歴史
• カリフォルニア大学バークレー校における「進化思想の歴史」
• ハーバード大学生物進化学部フリードマン研究室が収集した、チャールズ・ダーウィンとチャールズ・ダーウィン以前の進化論者による著作