人類の進化

霊長類の進化の歴史は 6500 万年前に遡ることができます。^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}しかし、化石の証拠が乏しいため、霊長類の起源と初期の進化の詳細は依然として大部分が不明です。最も古い霊長類に似た哺乳類の種の 1 つは、北アメリカから来たPlesiadapisです。 ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}もう 1 つはArchicebus で、中国から来ました。^{[ 24 ]}他の初期の霊長類には、北アフリカで発見されたAltiatlasiusとAlgeripithecusが含まれます。^{[ 25 ] [ 26 ]}他の同様の基底的な霊長類は、暁新世と始新世の熱帯の条件下でユーラシアとアフリカに広く分布していました。

デイビッド・R・ベガンは、初期の霊長類はまずユーラシアで繁栄し、ドリオピテクスを含むアフリカ類人猿と人類につながる系統がヨーロッパまたは西アジアから南下してアフリカに移住したという説を唱えた。 ^{[ 27 ]}しかし、アルティアトラシウスのような霊長類のより古い潜在的な祖先は、ドリオピテクスよりもはるかに早くアフリカ大陸に生息していたことが知られている。^{[ 25 ]}

生き残った熱帯の霊長類の個体群は、カイロ南西のファイユーム低地の上部始新世と最下部漸新世の化石層で最も完全に確認でき、マダガスカルのキツネザル、東南アジアのロリス、アフリカのガラゴ（ブッシュベイビー）などの現存するすべての霊長類種、そして広鼻猿類（新世界ザル）、狭鼻猿類（旧世界ザル）、ヒトやその他のヒト科動物を含む類人猿などの類人猿の祖先となった。

最も古い既知の狭鼻猿類は、ケニア北部大地溝帯のエラガレイトにある最上部漸新世のカモヤピテクスで、2400万年前のものとされている。^{[ 28 ]}その祖先は、約3500万年前のファイユームのエジプトピテクス、プロプリオピテクス、パラピテクスに関連する種であると考えられている。^{[ 29 ]} 2010年に、サアダニウスは、現生狭鼻猿類の最後の共通祖先の近縁種として記載され、暫定的に2900万～2800万年前のものと推定され、化石記録の1100万年の空白を埋めるのに役立った。^{[ 30 ]}   

約2200万年前の前期中新世には、東アフリカに生息していた樹上 生活に適応した（樹上生活を送る）原始的な狭鼻猿類が数多く存在し、それ以前の多様化の長い歴史を示唆している。2000万年前の化石には、最古の旧世界ザルであるビクトリアピテクスに由来するとされる断片が含まれている。1300万年前までの類人猿の系統に属すると考えられている属には、東アフリカに生息していたプロコンスル、ラングワピテクス、デンドロピテクス、リムノピテクス、ナチョラピテクス、エクアトリウス、ニャンザピテクス、アフロピテクス、ヘリオピテクス、ケニアピテクスなどがある。  

ナミビアの洞窟堆積物から発見されたオタビピテクスや、フランス、スペイン、オーストリアから発見されたピエロラピテクスやドリオピテクスなど、遠く離れた場所から発見された中期中新世のオナガザル科以外の一般的な化石の存在は、比較的温暖で穏やかな気候であった前期および中期中新世において、アフリカと地中海盆地全体に多様な形態が存在していたことの証拠である。中新世のヒト上科の中で最も新しいオレオピテクスは、900万年前のものとされるイタリアの石炭層から発見されている。 

分子証拠によると、テナガザルの系統は1800万～1200万年前に類人猿の系統から分岐し、オランウータン（オランウータン亜科）^{[ b ]}の系統は他の類人猿から約1200万年前に分岐した 。テナガザルの祖先を明確に記録した化石はなく、テナガザルはこれまで知られていない東南アジアのヒト上科の集団に起源を持つ可能性があるが、化石の原始オランウータンは、約1000万年前のインドのシヴァピテクスとトルコのグリフォピテクス によって代表される可能性がある。^{[ 31 ]}

ヒト科のヒト亜科（アフリカのヒト科動物）は、約 1400 万年前にオランウータン亜科から分岐しました 。ヒト科動物（ヒト、アウストラロピテクス亜族、パニナ亜族を含む）は、800 万～ 900 万年前にゴリラ 族から分岐しました。アウストラロピテクス（絶滅した​​ヒトの二足歩行の祖先を含む）は、400 万～ 700 万年前にチンパンジー属とボノボ属から分岐しました。 [  12 ^]ホモ属は、 200 万年以上前にホモ・ハビリスが出現したことで証明されていますが、^{[ a ]}解剖学的に現代人とされる人類は、約 30 万年前にアフリカで出現しました。  

ゴリラ、チンパンジー、ヒトの最後の共通祖先に近い種は、ケニアで発見されたナカリピテクス属の 化石によって代表される可能性がある。分子生物学的証拠は、800万年前から400万年前の間に、まずゴリラ、次にチンパンジー（Pan属）がヒトにつながる系統から分岐したことを示唆している。一塩基多型を比較す​​ると、ヒトのDNAはチンパンジーのDNAと約98.4%同一である（ヒトの進化遺伝学を参照）。しかし、ゴリラとチンパンジーの化石記録は限られている。熱帯雨林の土壌は酸性で骨を溶かす傾向があるため保存状態が悪いことと、サンプリングの偏りの両方がこの問題の一因となっていると考えられる。

他のヒト科動物はおそらく赤道地帯の外側の乾燥した環境に適応し、そこでアンテロープ、ハイエナ、犬、豚、象、馬などに出会った。赤道地帯は約800 万年前以降に縮小し、その頃に起こったと考えられているヒト科動物の系統とゴリラやチンパンジーの系統との分岐を示す化石証拠はほとんどない。ヒトの系統に属すると一部の人が主張する最古の化石は、サヘラントロプス・チャデンシス（700万年前）とオロリン・トゥゲネンシス（600万年前）で、続いてアルディピテクス（550万年前～440万年前）があり、アルディピテクス・カダバとアルディピテクス・ラミダスという種が含まれる。

Ar. ramidusの生活史に関する研究では、この種は現存するどの大型類人猿とも異なる、非常に初期のヒト科動物における一連の解剖学的および行動的適応の証拠を提供していると主張されている。^{[ 33 ]}この研究では、Ar. ramidusの頭蓋骨形態と乳児および幼若チンパンジーの頭蓋骨形態との類似性が実証され、この種は成長軌跡の異時的分離によって幼若化または小児形質の頭蓋顔面形態を進化させたことが示唆された。また、この種は、 Pan属の攻撃性の低い種であるボノボ ( Pan paniscus ) に似た非常に初期のヒト科動物が自己家畜化の過程を経て進化した可能性があるという考えを裏付けていると主張されている。したがって、いわゆる「チンパンジー参照モデル」^{[ 34 ]}に反論し、著者らは、初期ヒト科動物の社会進化モデルにおいて、チンパンジー（Pan troglodytes ）の社会的行動や交配行動を用いることはもはや妥当ではないと示唆している。Ar. ramidusにおける攻撃的な犬歯形態の欠如と、それがヒト科動物の社会心理学の進化に及ぼす影響について論じる際、彼らは次のように述べている。

もちろん、Ar. ramidusはボノボとは大きく異なり、ボノボは機能的な犬歯研磨複合体を保持している。しかし、Ar. ramidusがボノボと性的二形性の減少やチンパンジーに比べて幼形的な形態を共有しているという事実は、ボノボに見られる発達的および社会的適応が、初期ヒト科動物の社会心理と性的心理の将来的な再構築に役立つ可能性を示唆している。実際、母性ケアの増加、雌の配偶者選択、自己家畜化への傾向は、ボノボに見られるものよりもAr. ramidusの方が強く洗練されていた可能性がある。 ^{[ 33 ]： 128}

著者らは、人間の基本的な適応の多くは、後期中新世から前期鮮新世のアフリカの古代の森林生態系で進化したと主張している。したがって、人間は従来考えられてきたようにチンパンジーのような祖先から進化したわけではない可能性があると彼らは主張する。これは、現代人の多くの適応が系統発生的に深い形質を表しており、チンパンジーの行動や形態は、人間と共通の祖先との分岐後に進化してきた可能性があることを示唆している。

アウストラロピテクス属は、約400万年前に東アフリカで進化し 、その後大陸全体に広がり、最終的に200 万年前に絶滅しました。この期間には、アウストラロピテクス・アナメンシス、アウストラロピテクス・アファレンシス、アウストラロピテクス・セディバ、アウストラロピテクス・アフリカヌスなど、さまざまな形態のアウストラロピテクスが存在しました。この時代のアフリカのヒト科動物、例えばパラントロプス・ロブストゥスやパラントロプス・ボイセイが同じ属に属するかどうかについては、学者たちの間でまだ議論が続いています。もしそうであれば、それらは「頑丈型アウストラロピテクス」、その他は「華奢型アウストラロピテクス」とみなされるでしょう。しかし、これらの種が実際に独自の属を構成するのであれば、パラントロプスという独自の名前が与えられるかもしれません。

• アウストラロピテクス(4 ～ 180 万年前)、種A. anamensis、 A. afarensis、 A. africanus、 A. bahrelghazali、 A. garhiおよびA. sediba。
• ケニアントロプス（300万年前～270万年前）、種K.プラティオプスを含む。
• パラントロプス(3 ～ 120 万年前)、種P. aethiopicus、 P. boisei、およびP. robustus

新たに提案された種であるアウストラロピテクス・デイレメダは、アウストラロピテクス・アファレンシスと同じ時代に生息していたとされている。デイレメダが新種なのか、それともアウストラロピテクス・アファレンシスなのかについては議論がある。^{[ 35 ]}リトルフットとしても知られるアウストラロピテクス・プロメテウスは、最近、新しい年代測定法によって367万年前と推定され、アウストラロピテクス属はアファレンシスと同じくらい古いものとなった。^{[ 36 ]}リトルフットに見られる対向する親指を考えると、この標本は優れた木登り能力を持っていたようだ。この地域の夜行性の捕食動物を考えると、チンパンジーやゴリラと同様に、夜には木の上に巣を作る台座を作っていたと考えられている。

ホモ・ハビリスは約280万年前から140万年前まで生息していた^。この種は南アフリカと東アフリカで後期鮮新世または前期更新世（250万年前～ 200万年前）に進化し、小さな臼歯と大きな脳の発達によりアウストラロピテクスから分岐した。最初に知られているヒト科動物の1つであり、石や恐らく動物の骨から道具を作ったことから、発見者のルイス・リーキーによってホモ・ハビリス（ラテン語で「器用な人」）という名前が付けられた。一部の科学者は、骨格の形態が後のヒト科動物のように2本足で歩くよりも樹上生活に適応していることから、この種をホモ属からアウストラロピテクス属に移すことを提案している。^{[ 68 ]}

2010年5月、南アフリカで新種ホモ・ガウテンゲンシスが発見された。 ^{[ 69 ]}

これらは約190万年前から160万年前の化石に提案された種名であり、ホモ・ハビリスとの関連性はまだ明らかになっていない。

• ホモ・ルドルフエンシスは、ケニアで発見された不完全な頭蓋骨1つを指します。科学者たちはこれがホモ・ハビリスの標本であると示唆してきましたが、これは確認されていません。^{[ 70 ]}現在、ホモ・ルドルフエンシスは、ホモ・エレクトスやホモ・ハビリスと並ぶ初期の人類種であると考えられています。^{[ 71 ]}
• ジョージア州出身のホモ・ゲオルギクスは、ホモ・ハビリスとホモ・エレクトスの中間形態である可能性があり^{[ 72 ]}、あるいはホモ・エレクトスの亜種で^{ある可能性がある[ 73 ]}。

ホモ・エレクトスの最初の化石は、 1891年にオランダの医師ユージン・デュボワによってインドネシアのジャワ島で発見されました。彼は当初、この化石をアントロポピテクス・エレクトス（1892～1893年、この時点ではチンパンジーのような化石霊長類と考えられていた）とピテカントロプス・エレクトス（1893～1894年、形態に基づいて考えを変え、人間と類人猿の中間であると考えていた）と名付けました。^{[ 74 ]}数年後の20世紀、ドイツの医師で古人類学者のフランツ・ヴァイデンライヒ（1873～1948）は、デュボワのジャワ原人（当時ピテカントロプス・エレクトスと名付けられていた）の特徴と北京原人（当時シナントロプス・ペキネンシスと名付けられていた）の特徴を詳細に比較しました。ヴァイデンライヒは1940年に、解剖学的に現代人と類似しているため、ジャワ島と中国のこれらの標本すべてをホモ属の単一の種、ホモ・ エレクトス種にまとめる必要があると結論付けた。^{[ 75 ] [ 76 ]}

ホモ・エレクトスは約 180 万年前から約 10万8000 年前まで生息していました。^{[ 77 ]}この集団は、サバンナ回廊が閉鎖され、熱帯ジャングルが取って代わったときに絶滅したようです。^{[ 78 ]}しかし、近くに生息していたホモ・フロレシエンシスは生き残りました。ホモ ・エレクトスの初期段階である 180 万年前から 125 万年前は、別種であるホモ・ エルガスター、またはホモ・エレクトスの亜種であるホモ・ エレクトス・エルガスターと考える人もいます。多くの古人類学者は現在、このグループのアジア以外の形態にホモ・エルガスターという用語を使用し、アジアで発見され、ホモ・エルガスターとはわずかに異なる特定の骨格および歯の要件を満たす化石にのみホモ・エレクトスという用語を留保しています。   

アフリカでは、150万年前から100万年前の前期更新世に、ホモ・ハビリスの一部の集団が脳を大きく進化させ、より精巧な石器を作ったと考えられています。これらの違いやその他の違いから、人類学者は彼らをアフリカの新種、ホモ・エレクトスとして分類するのに十分でした。^{[ 79 ]}この種は肉を調理するために火も使用していた可能性があります。リチャード・ラングハム は、ホモは地上生活を送っていたようで、腸の長さが短く、歯列が小さく、「脳は現在の恐ろしく燃料効率の悪いサイズにまで膨らんでいた」^{[ 80 ]}と指摘し、火の制御と調理によって栄養価が高まったことが、樹上で眠るアウストラロピテクスからホモを分離させた重要な適応であったと仮説を立てています。 ^{[ 81 ]}

これらは、ホモ ・エレクトスとホモ・ ハイデルベルゲンシスの中間的な種として提案されている。

• H. antecessor は、1.2 Ma～500 kaの年代のスペインとイングランドの化石から知られています。^{[ 82 ] [ 83 ]} 2 つのH. antecessor の肩甲骨の化石がスペインのグラン・ドリーナ洞窟遺跡で発見されました。研究者たちは、発見された肩甲骨をチンパンジー、現代人、および洞窟性動物の他の化石と比較しました。彼らは、H. antecessor の化石が現代人とより発達的に類似していることを発見しました。これは、 H. antecessor の頭蓋骨に関する以前の発見と一致しており、その頭蓋骨は中国の中期更新世のヒト科動物と現代人の両方が共有する特徴を示しています。これらの発見は、H. cepranensis がH. sapiens、H. neanderthalensi 、およびデニソワ人の最後の共通祖先である可能性を示唆していますが、この仮説を検証するには、さらに研究を行う必要があります。^{[ 84 ]} 2020年の研究では、H. antecessorはH. sapiensと似た顔面構造を持ち、ホモ属に属するのに対し、ネアンデルタール人の頭蓋構造は派生的であると主張している。^{[ 85 ]}
• H. cepranensis は、イタリアで発見された約 80 万年前のものと推定される単一の頭蓋骨片を指します。 ^{[ 86 ]} 1994 年、イタリアの研究者が頭蓋骨の断片を発見しました。組み立てた後、その独特な形状が他のヒト科動物種と区別され、研究者たちはそれがこれまで知られていなかったヒト科動物種の一部であると考えるようになりました。彼らは、発見された場所 (チェプラーノのカンポ・グランデ) にちなんで、それをH. cepranensis sp. nov. と名付けました。頭蓋骨を他の既知のヒト科動物種と比較したところ、 H. cepranensis sp. nov. の骨は骨の厚さ、長さ、角度が異なっていることがわかりました。このことから、 H. cepranensis sp. nov. は独立したヒト科動物種であるという結論に至りました。 ^{[ 87 ]}

H. heidelbergensis（「ハイデルベルク人」）は約80万年前から約30万年前まで生息していた。また、Homo sapiens heidelbergensisまたはHomo sapiens paleohungaricusとしても提唱されている。^{[ 88 ]}

1907年、ドイツの鉱山労働者たちが、非常に原始的な化石化した顎骨であるマウアー下顎骨を発見した。オットー・ショーテンザックによるこの顎骨の分析により、この顎骨は新種であるホモ・ハイデルベルゲンシス（H. heidelbergensis）に分類された。この種が独立した種として、またネアンデルタール人の祖先として妥当であるかどうかは議論の的となってきた。2009年には、マウアー下顎骨を他の化石と比較再評価し、ホモ・ハイデルベルゲンシスが人類の進化のどの段階に位置するのか、あるいはそもそも独立した種として妥当なのかどうかを判断するための研究が行われた。この再評価により、研究者らは、H. heidelbergensis はネアンデルタール人とホモ・サピエンスの両方の共通祖先であるアフリカ・ヨーロッパ種である可能性が最も高いと結論付けたが、H. heidelbergensisはネアンデルタール人だけの祖先であるヨーロッパ種であり、アフリカの別の種がホモ・サピエンスの祖先であった可能性もある。^{[ 89 ]}

• 1921年、現在のザンビアで鉱山探査中に洞窟の堆積物から頭蓋骨が発見された。これはホモ・ローデシエンシスで、推定30万～12万5千年前のものである。^{[ 90 ]}現在の研究者のほとんどは、ローデシア人をホモ・ハイデルベルゲンシスのグループに分類しているが、古代ホモ・サピエンスやホモ・サピエンス・ローデシエンシスなどの他の分類も提案されている。この化石はホモ・サピエンスの進化の概念を広げ、現在の推定ではホモ・サピエンスの出現は約50万年前とされている。^{[ 91 ]}
• 2006年2月、ガウィス頭蓋骨と呼ばれる化石が発見された。これは、ホモ ・エレクトスとホモ・ サピエンスの中間種、あるいは進化の行き止まりの一つである可能性がある。エチオピアのガウィスで発見されたこの頭蓋骨は、50万～25万年前のものと推定されている。概要しか分かっておらず、発見者らはまだ査読済みの研究を発表していない。ガウィス人の顔の特徴から、中間種か「ボド人」の女性の例である可能性が示唆されている。^{[ 92 ]}

ホモ・ネアンデルターレンシス（別名ホモ・サピエンス・ネアンデルターレンシス） ^{[ 93 ]}は、 40万年前^{[ 94 ]}から約2万8千年前^{[ 95 ]}までヨーロッパとアジアに生息していた。解剖学的現代人（AMH）とネアンデルタール人の標本 には、解剖学的に明らかな違いが数多くあり、その多くはネアンデルタール人の寒冷環境への優れた適応に関連している。ネアンデルタール人の表面積対体積比は、現代のイヌイット集団よりもさらに低く、体温保持能力が優れていることを示している。

ネアンデルタール人は脳内腔の鋳型からわかるように、脳が著しく大きかったため、現代人に対する知的能力の劣等性には疑問が投げかけられています。しかし、ネアンデルタール人の体重が重かったため、身体制御のために脳の質量が大きくなった可能性があります。^{[ 96 ]}また、ピアース、ストリンガー、ダンバーによる最近の研究では、脳の構造に重要な違いがあることが示されています。ネアンデルタール人の眼窩と後頭葉が大きいことから、氷河期のヨーロッパの薄暗い光の中で役立つ、現代人よりも優れた視力を持っていたことが示唆されます。

ネアンデルタール人は、社会機能に利用できる脳容量が少なかった可能性がある。頭蓋内容積（後頭葉の大きさを差し引いた値）から社会集団の規模を推測すると、ネアンデルタール人の集団は120人程度に制限されていた可能性があり、現代人の144人という関係性と比較するとその差は大きい。^{[ 97 ]}より大きな社会集団は、現代人が氏族内での近親交配のリスクが低く、より広い地域で交易を行い（石器の分布で確認されている）、社会や技術革新がより速く広まったことを示唆している可能性がある。これらすべてが、28,000年前までに現代ホモ・サピエンスがネアンデルタール人の集団に取って代わった要因となった可能性がある。^{[ 96 ]}

ミトコンドリアDNAの配列決定による以前の証拠は、ネアンデルタール人とホモ・サピエンスの間には有意な遺伝子流動は起こらず、両者は約66万年前に共通の祖先を共有した別々の種であったことを示唆していた。^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]}しかし、2010年のネアンデルタール人のゲノムの配列決定により、ネアンデルタール人は実際に約4万5000～8万年前、現代人がアフリカから移住した頃、ヨーロッパ、アジア、その他の地域に拡散する前に、解剖学的現代人と交配していたことが示された。^{[ 101 ]}ルーマニアで発見された4万年前の人骨の遺伝子配列解析の結果、ゲノムの11%がネアンデルタール人由来であることが示され、この個体は4～6世代前にネアンデルタール人の祖先を持っていたことが示唆された。 ^{[ 102 ]}さらに、中東での以前の異種交配による影響もあった。この異種交配したルーマニアの集団は現代人の祖先ではないようだが、この発見は異種交配が繰り返し起こったことを示している。^{[ 103 ]}

現代の非アフリカ系の人類は、DNAの約1%から4%（より最近のデータでは1.5%から2.6%）がネアンデルタール人由来である。^{[ 104 ] [ 101 ] [ 105 ]}この発見は、一部のヒトの対立遺伝子の分岐が100万年前に遡ることを示す最近の研究と一致しているが、この解釈には疑問が呈されている。^{[ 106 ] [ 107 ]}ネアンデルタール人とAMHホモ・サピエンスは、ヨーロッパで1万年もの間共存していた可能性があり、その間にAMHの人口が爆発的に増加し、ネアンデルタール人をはるかに上回り、おそらく数の力で競争に打ち勝ったと考えられる。^{[ 108 ]}

2008年、シベリアのアルタイ山脈にあるデニソワ洞窟の遺跡で活動していた考古学者たちは、別の人類種であるデニソワ人の若い個体の小指の小さな骨片を発見した。^{[ 109 ]}同じレベルで洞窟内で発掘されたブレスレットなどの遺物は、炭素年代測定により約4万年前と判明した。デニソワ洞窟の涼しい気候のおかげで化石の断片にDNAが残っていたため、ミトコンドリアDNAと核DNAの両方の配列が決定された。^{[ 50 ] [ 110 ]}

mtDNAの分岐点は予想外にかなり昔のことだったが、^{[ 111 ]}全ゲノム配列は、デニソワ人がネアンデルタール人と同じ系統に属し、両者は現代人を生み出した系統から分岐した直後に分岐したことを示唆している。^{[ 50 ]}現代人はヨーロッパと近東でネアンデルタール人と4万年以上も共存していたことが知られており、^{[ 112 ]}この発見は、ネアンデルタール人、デニソワ人、現代人が共存し、交配していた可能性を示唆している。この遠い系統の存在は、更新世後期の人類について、これまで考えられていたよりもはるかに複雑な像を作り出している。^{[ 110 ] [ 113 ]}また、一部の現代メラネシア人のDNAの最大6%がデニソワ人に由来するという証拠も発見されており、東南アジアでの交配は限定的であったことを示している。^{[ 114 ] [ 115 ]}

ネアンデルタール人やデニソワ人に由来すると考えられる対立遺伝子が、アフリカ以外の現代人のゲノムのいくつかの遺伝子座で確認されている。デニソワ人やネアンデルタール人由来のヒト白血球抗原（HLA）ハプロタイプは、現代ユーラシア人のHLA対立遺伝子の半分以上を占めており、^{[ 52 ]}これらの導入された対立遺伝子に対する強い正の選択を示している。ナッシュビルのヴァンダービルト大学のコリンヌ・シモネティとそのチームは、ヨーロッパ系の2万8000人の医療記録から、ネアンデルタール人のDNAセグメントの存在がうつ病の高い発症率と関連している可能性があることを発見した。^{[ 116 ]}

ネアンデルタール人から現代人への遺伝子の流れは、一方通行ではなかった。マックス・プランク進化人類学研究所のセルジ・カステラーノは2016年に、デニソワ人とネアンデルタール人のゲノムは私たちよりも互いに近縁であるが、シベリアのネアンデルタール人のゲノムはヨーロッパのネアンデルタール人よりも現代人の遺伝子との類似性が高いと報告した。これは、ネアンデルタール人が約10万年前に、おそらく近東のどこかで現代人と交配したことを示唆している。^{[ 117 ]}

ジブラルタルで発見されたネアンデルタール人の子供の研究によると、脳の発達や歯の萌出から、ネアンデルタール人の子供はホモ・サピエンスよりも早く成熟した可能性があることが示されている。^{[ 118 ]}

約 190,000 年前から 50,000 年前(BP)に生息していたホモ属の近世種で、おそらく島嶼矮小化の結果、ホビットというニックネームが付けられている。^{[ 119 ]}ホモ属のホモ属の近世種で、現代人とは共有されていない派生形質を示すことから、ホビットは、そのサイズと年代の両方で興味深い。言い換えれば、ホモ属のホモ属のホモ属の近世種で、現代人とは共有されていない派生形質を示す。言い換えれば、ホモ属の生存していた女性の身長は1メートルと推定され、脳容積はわずか380cm³ （チンパンジーとしては小さく、ホモ・サピエンスの平均1400cm³の3^分の1以下）だっ^た。^{[ 119 ]}   

しかし、 H.  floresiensisが本当に別種であるかどうかについては議論が続いている。 ^{[ 120 ]}一部の科学者は、H. floresiensisは病的矮小症の現代人ホモ・サピエンスであったと主張している。^{[ 121 ]}この仮説は、骨格が発見されたインドネシアのフローレス島に住む現代人の中にはピグミー族がいることから、部分的に支持されている。これが病的矮小症と相まって、著しく小柄な人間になった可能性がある。H . floresiensis が別種であるという主張に対するもう 1 つの大きな反論は、ホモ・サピエンスにのみ関連する道具とともに発見されたことである。^{[ 121 ]}

しかし、病的小人症の仮説では、現代人（病気の有無にかかわらず）とは異なり、我々の属の古代人の特徴とよく似ている追加の解剖学的特徴を説明できない。頭蓋骨の特徴以外にも、これらの特徴には手首、前腕、肩、膝、足の骨の形状が含まれる。さらに、この仮説では、これらの特徴が同じ個体の複数の例が発見されていることも説明できない。これは、これらの特徴が1人の個体に限定されたものではなく、大規模な集団に共通していたことを示している。^{[ 120 ]}

2016年、リャンブアから約74km （46マイル）離れたマタメンゲで、ホモ ・フロレシエンシスの祖先と考えられているヒト科動物の化石の歯と部分的な顎が発見された^{[ 122 ]。これらは約70万年前のものと推定され[ 123 ]}、オーストラリアの考古学者ゲリット・ファン・デン・ベルフは、後の時代の化石よりもさらに小さいと指摘している^{[ 124 ] 。}  

ルソン島から発見された少数の標本は、5万年から6万7千年前のものと推定され、歯の特徴に基づいて、発見者によって最近、新種の人類であるH. luzonensisに分類された。^{[ 125 ]}

ホモ・サピエンス（形容詞サピエンスはラテン語で「賢い」または「知能のある」という意味）は、約30万年前にアフリカで出現し、おそらくホモ・ハイデルベルゲンシスまたは関連する系統から派生したと考えられています。^{[ 126 ] [ 127 ]} 2019年9月、科学者たちは、260枚のCTスキャンに基づいて、現代人の最後の共通祖先（ホモ・サピエンス）の仮想頭蓋骨の形状をコンピュータで決定したと報告し、現代人は26万年から35万年前に東アフリカと南アフリカの集団の融合によって出現したと示唆しました。 ^{[ 128 ] [ 129 ]}

40万年前から中期更新世の第2間氷期（約25万年前）にかけて、頭蓋内容積の拡大傾向と石器技術の発達が見られ、ホモ ・エレクトスからホモ・ サピエンスへの移行の証拠となった。直接的な証拠は、ホモ・エレクトスがアフリカから移動し、その後アフリカでホモ ・エレクトスからホモ・サピエンスがさらに分化したことを示唆している。その後の移動（アフリカ内とアフリカ外の両方）によって、以前に分散していたホモ・エレクトスが最終的に置き換えられた。この移動と起源の理論は、通常「最近の単一起源仮説」または「アフリカ起源説」と呼ばれている。ホモ・サピエンスは、アフリカとユーラシアの両方で古代人類と交配し、ユーラシアでは特にネアンデルタール人やデニソワ人と交配した。^{[ 50 ] [ 114 ]}    

約7万年前にホモ・サピエンスの個体数減少があったとするトバ大災害説^{[ 130 ]}は、 1990年代に初めて提唱されて以来物議を醸し、2010年代にはほとんど支持を得られなくなっていた^{[ 131 ]} 。創始者効果、古代の混血、そして最近の進化圧力の結果として、ヒト特有の遺伝的変異が生じた。

二足歩行（2本の足で歩くこと）はヒト科動物の基本的な適応であり、すべての二足歩行ヒト科動物に共通する一連の骨格変化の主な原因と考えられています。1990年代以降の二足歩行に関する化石記録は、最古のヒト科動物の出現を中新世後期に位置づけています。^{[ 135 ]}おそらく原始的な二足歩行をしていた最古のヒト科動物は、サヘラントロプス^{[ 136 ]}またはオロリンのいずれかと考えられており、どちらも約600万～700 万年前に出現しました。二足歩行をしないナックルウォーカーであるゴリラとチンパンジーは、同じ期間にわたってヒト科動物の系統から分岐したため、サヘラントロプスまたはオロリンのいずれかが私たちの最後の共通祖先である可能性があります。完全な二足歩行動物であるアルディピテクスは約560万年前に出現しました 。^{[ 137 ]}

初期の二足歩行動物は最終的にアウストラロピテクスに進化し、さらに後にはホモ属へと進化しました。二足歩行の適応価値についてはいくつかの理論があります。二足歩行は、食べ物をつかんで運ぶために手を自由に使えるようになり、移動中のエネルギーを節約し、^{[ 138 ]}長距離のランニングや狩猟を可能にし、視野を広げ、直射日光にさらされる表面積を減らすことで高体温症を回避するのに役立ったため、有利になった可能性があります。これらの特徴はすべて、以前の閉鎖的な森林生息地と比較して、東アフリカ大地溝帯の隆起の結果として形成された新しいサバンナや森林環境で繁栄するのに有利でした。^{[ 138 ] [ 139 ] [ 140 ]} 2007年の研究では、二足歩行は四足歩行のナックルウォーキングよりもエネルギー消費が少なかったため進化したという仮説を支持しています。^{[ 141 ] [ 142 ]}しかし、最近の研究では、火を使う能力のない二足歩行では、世界規模での拡散は不可能だったと示唆されている。^{[ 143 ]}この歩行の変化により、腕の長さに比べて脚が比例して長くなり、腕渡りの必要性がなくなったことで腕の長さは短くなった。もう 1 つの変化は、親指の形である。最近の研究では、アウストラロピテクスは掴むことができる親指を維持していたため、まだ一定期間木の上で生活していたと示唆されている。これは、ハビリネでは徐々に失われていった。

解剖学的には、二足歩行の進化に伴い、脚や骨盤だけでなく、脊柱、足と足首、頭蓋骨にも多数の骨格変化が生じました。 ^{[ 144 ]}大腿骨は、重心を体の幾何学的中心に近づけるために、わずかに角度のある位置に進化しました。膝と足首の関節は、体重増加をよりよく支えるために、ますます頑丈になりました。直立姿勢で各椎骨にかかる体重増加を支えるために、人間の脊柱はS字型になり、腰椎は短く幅広くなりました。足では、親指が他の指と一直線になるように移動し、前進運動を助けました。腕と前腕は脚に比べて短くなり、走りやすくなりました。大後頭孔は頭蓋骨の下に移動し、より前方に移動しました。^{[ 145 ]}

最も顕著な変化は骨盤領域で発生し、歩行中に重心を安定させる必要性から、下向きに長く伸びていた腸骨が短く広くなった。 ^{[ 31 ]}このため、二足歩行のヒト科動物は、より短く幅広の椀状の骨盤を持つようになった。欠点としては、二足歩行の類人猿の産道は、ナックルウォーキングの類人猿よりも小さいが、アウストラロピテクスや現代人と比較すると広くなっており、頭蓋骨の大きさの増加により新生児の通過が可能になっている。これは上部に限られており、それ以上の拡大は正常な二足歩行を妨げる可能性がある。^{[ 146 ]}

骨盤の短縮と産道の狭小化は二足歩行の要件として進化し、人間の出産過程に大きな影響を与え、現代人では他の霊長類に比べてはるかに困難になっています。人間の出産では、骨盤領域の大きさのばらつきのため、胎児の頭は産道に入るときに（母親に対して）横向きの位置にあり、出るときに約90度回転する必要があります。^{[ 147 ]}産道が狭くなったことで、初期の人類では脳の大きさの増加が制限要因となり、妊娠期間が短縮され、他の霊長類に比べて人間の子供の相対的な未熟さが増しました。他の霊長類ははるかに早い年齢で移動できるようになります。 [ ^{140 ]出生}後の脳の成長の増加と子供の母親への依存の増加は、女性の生殖周期に大きな影響を与え、^{[ 148 ]}他のヒト科動物に比べて人間では他家育児がより頻繁に見られるようになりました。^{[ 149 ]}人間の性成熟の遅延は更年期の進化にもつながり、その説明の一つとして祖母仮説があり、高齢の女性は自分の子供を多く産むよりも、娘の子供の世話をすることで遺伝子をより良く次世代に伝えることができるとされている。^{[ 150 ] [ 151 ]}

連続する（あるいは資料によってはほぼ連続する）人類の進化上の祖先の頭蓋骨、^{[ c ]} 「現代」のホモ・サピエンスまで* Mya – 百万年前、kya – 千年前

人類は最終的に他の霊長類よりもはるかに大きな脳を発達させました。現代人では典型的には1,330 cm ³ (81 cu in)で、チンパンジーやゴリラの脳のほぼ 3 倍の大きさです。^{[ 154 ]}二足歩行の結果として脳が小さかったアウストラロピテクス・アナメンシスとアルディピテクスとの停滞期の後、 ^{[ 155 ]}脳の大型化のパターンはホモ・ハビリスから始まりました。ホモ・ハビリスの脳は600 cm ³ (37 cu in)で、チンパンジーの脳よりわずかに大きかったのです。この進化はホモ・エレクトスで800～1,100 cm ³ (49～67 cu in)まで続き、ネアンデルタール人では最大で1,200～1,900 cm ³ (73～116 cu in)に達し、現代のホモ・サピエンスよりも大きくなりました。この脳の増大は出生後の脳の成長期に現れ、他の類人猿をはるかに凌駕した（異時性）。また、 200万年前から始まった幼少期の人間の社会学習や言語習得の期間を延長することも可能にした。脳の大型化は、カロリー密度が高く入手困難な食物への依存によるものかもしれない。^{[ 156 ]}             

さらに、人間の脳の構造の変化は、大きさの増加よりもさらに重要なものかもしれない。^{[ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] [ 58 ]}化石化した頭蓋骨は、初期人類の脳の大きさが30万年前には現代人の範囲内であったが、現在の脳の形状になったのは10万年前から3万5千年前の間であることを示している。^{[ 160 ]}

言語処理の中枢を含む側頭葉は、複雑な意思決定や社会的行動の調整に関係する前頭前皮質と同様に、不均衡に増大している。 ^{[ 154 ]}脳の大型化は、食事中のデンプン^{[ 57 ]}と肉^{[ 161 ] [ 162 ]}の増加と関連付けられているが、2022年のメタ研究では肉の役割に疑問が呈されている。^{[ 163 ]}他の要因としては、調理法の発達^{[ 164 ]}があり、人間社会がより複雑になるにつれて、社会問題を解決する必要性が高まったことへの対応として知能が増大したという説もある。^{[ 165 ]}下顎骨や下顎筋付着部が小さくなるなど、頭蓋骨の形態の変化により、脳が成長するためのスペースが増えた。^{[ 166 ]}

新皮質の体積増加には、小脳の急速な大きさ増加も含まれていました。小脳の機能は従来、バランスと微細運動制御に関連付けられてきましたが、最近では言語と認知に関連付けられています。ヒト科を含む大型類人猿は、他の霊長類よりも新皮質に対する小脳の比率が顕著でした。感覚運動制御と複雑な筋肉動作の学習という機能のため、小脳は言語の前提条件を含む人間の技術的適応の基盤となった可能性があると示唆されています。^{[ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] [ 170 ]}

脳の大型化による生存上の直接的な利点は判別しにくい。なぜなら、ホモ・エレクトスからホモ・ハイデルベルゲンシスへの脳の大きな変化は、技術の大きな変化を伴わなかったからである。変化は主に社会的および行動的であり、共感能力の向上^{[ 171 ] [ 172 ]}、社会集団の規模の拡大^{[ 165 ] [ 173 ] [ 174 ] 、行動の可塑性の向上[ 175} ]などが含まれると示唆されている。人間は、社会的伝達を通じて情報を獲得し、その情報を適応させる能力において独特である[176]。^{文化進化という新興}分​​野は、進化論的観点から人間の社会文化的変化を研究している^{[ 177 ] 。}

ヒト（ホモ属）の頭蓋骨の形状、サイズ、輪郭の進化^{[ 178 ] [ 179 ] [ a ] [ 182 ] [ d ] [ 4 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ] [ 120 ] [ 188 ] [ 189 ]}

ヒトの性的二形性の減少は、主に他の類人猿種（テナガザルを除く）と比較して雄の犬歯が小さくなること、眉弓が小さく、雄の全体的な頑丈さが小さくなることなどに表れている。ヒトの性に関連するもう1つの重要な生理学的変化は、隠れた発情期の進化である。ヒトは、雌が一年中妊娠可能であり、発情期に生殖器の腫れや性欲の明らかな変化などの特別な生殖能力のシグナルが体から発生しない唯一のヒト上科動物である。^{[ 190 ]}

それにもかかわらず、人間は体毛や皮下脂肪の分布、全体的なサイズにおいてある程度の性的二形性を保持しており、男性は女性より約15%大きい。^{[ 191 ]}これらの変化は、子孫の幼少期が長引くことによる親の投資増加の必要性に対する解決策として、ペア結合の重視が高まった結果として解釈されている。^{[ 192 ]}

尺骨対立（同じ手の親指と小指の先端の接触）は、ネアンデルタール人、シマ・デ・ロス・ウエソス化石人類、解剖学的現代人を含むホモ属に特有のものである。[ ^{193 ] [ 194 ] [ 195 ]}他の霊長類では、親指が短く、小指に触れることができない。^{[ 194 ]尺骨対立は、}人間の手の精密な把持と力強い把持を容易にし、すべての熟練した操作の基礎となっている。

人間の進化には他にも多くの変化が見られ、その中には、嗅覚よりも視覚への依存度が高まったこと（嗅球が著しく縮小）、幼少期の成長期間が長くなり乳児の依存度が高まったこと^{[ 196 ]}、腸が小さくなり歯が小さくなり位置がずれたこと、基礎代謝が速くなったこと^{[ 197 ]}、体毛がなくなったこと^{[ 198 ]}、エクリン汗腺の密度 が他の狭鼻猿類の10倍も高くなったこと^{[ 199 ]}、しかし人間はチンパンジーやゴリラに比べて1日あたり30～50%少ない水しか使わないこと^{[ 200 ]} 、レム睡眠が増えたが総睡眠時間は減ったこと^{[ 201 ]、}歯列弓の形状がU字型から放物線状に変化したこと、顎が発達したこと（ホモ・サピエンスのみに見られる）、茎状突起、喉頭が下降したことなどがある。人間の手と腕が道具作りに適応し、登山にはあまり使われなくなったため、肩甲骨も変化しました。その副次的効果として、人類の祖先はより強い力、速さ、正確さで物を投げられるようになりました。^{[ 202 ]}

人間が属する生物学的属名である Homo は、ラテン語で「人間」を意味します。[ e ]^{これはもともと}カール・リンネが分類体系で選んだものです。^{[ f ]}英語のhumanという単語は、ラテン語のhumanusに由来し、これはhomoの形容詞形です。ラテン語のhomo は、インド・ヨーロッパ祖語の語根* dhghem 、つまり「地球」に由来します。^{[ 237 ]}リンネと同時代の他の科学者も、形態学的および解剖学的類似性に基づいて、類人猿を人間の最も近い親戚と考えていました。^{[ 238 ]}

人類と初期の類人猿を系統的に結びつける可能性が明らかになったのは、1859年にチャールズ・ダーウィンの『種の起源』が出版されてからのことである。ダーウィンはこの著書の中で、より古い種から新しい種が進化するという考え方を主張した。ダーウィンの著書は人類の進化の問題には触れておらず、「人類の起源とその歴史に光が当てられるだろう」と述べるにとどまっている。^{[ 239 ]}

人類進化の本質に関する最初の議論は、トーマス・ヘンリー・ハクスリーとリチャード・オーウェンの間で起こった。ハクスリーは、人間と他の類人猿との多くの類似点と相違点を例示することで、類人猿からの人類進化を主張し、特に1863年の著書『自然における人間の位置に関する証拠』でそれを実行した。ダーウィンの初期の支持者の多く（アルフレッド・ラッセル・ウォレスやチャールズ・ライエルなど）は、当初、人間の精神的能力と道徳的感受性の起源が自然選択によって説明できるとは同意しなかったが、これは後に変化した。ダーウィンは、1871年の著書『人間の由来と性に関する選択』で、進化論と性選択の理論を人間に適用した。^{[ 240 ]}

19 世紀の大きな問題の一つは、中間種の化石が不足していたことである。ネアンデルタール人の遺骸は、1856 年に石灰岩の採石場で発見されたが、これは『種の起源』が出版される 3 年前のことであり、ネアンデルタール人の化石はそれよりもさらに前にジブラルタルで発見されていたが、当初は、これらは何らかの病気を患った現代人の遺骸であると主張されていた。^{[ 241 ]} 1891 年にウジェーヌ・デュボワがジャワ島のトリニルで現在ホモ・エレクトスと呼ばれるものを発見したにもかかわらず、中間種の化石がアフリカで発見された 1920 年代になって初めて蓄積され始めた。^{[ 242 ]} 1925 年にレイモンド・ダートがアウストラロピテクス・アフリカヌスを記載した。^{[ 243 ]}模式標本は、洞窟で発見されたアウストラロピテクス類の乳児であるタウング・チャイルドであった。その子供の遺体は、驚くほど保存状態の良い小さな頭蓋骨と脳の内型だった。

脳は小さかったものの（410  cm³ ^）、チンパンジーやゴリラとは異なり、丸みを帯びた形状をしており、現代人の脳に似ていた。また、標本には短い犬歯があり、大後頭孔（頭蓋骨の脊椎が入る穴）の位置から、二足歩行の証拠が見られた。これらの特徴すべてから、ダートはタウング・チャイルドが二足歩行の人類の祖先であり、類人猿と人類の中間的な形態であると確信した。

1960年代から1970年代にかけて、東アフリカのオルドヴァイ渓谷とトゥルカナ湖周辺地域で数百もの化石が発見された。これらの調査は、化石ハンターであり古人類学者でもあるルイス・リーキーとその妻メアリー・リーキー、そして後に彼らの息子リチャードと義理の娘メーヴを含​​むリーキー一家によって行われた。彼らはオルドヴァイとトゥルカナ湖の化石層から、アウストラロピテクスやホモ属、さらにはホモ・ エレクトスといった初期の人類の標本を収集した。

これらの発見により、アフリカは人類発祥の地として確固たるものとなった。1970年代後半から1980年代にかけて、エチオピアは古人類学の新たなホットスポットとして浮上した。これは、 1974年にドナルド・ヨハンソンがエチオピア北部の砂漠地帯アファール三角地帯のハダール近郊で、アウストラロピテクス・アファレンシス種の最も完全な化石である「ルーシー」を発見した後のことである。この標本は脳が小さかったものの、骨盤と脚の骨は現代人と機能的にほぼ同じであり、これらのヒト科動物が直立歩行していたことを確実に示している。^{[ 244 ]}ルーシーは新種アウストラロピテクス・アファレンシスとして分類され、この初期の時代に知られている他のどのヒト科動物よりも、ホモ属の直接の祖先、あるいは未知の祖先の近縁種として、ホモ属に近縁であると考えられている。 ^{[ 245 ]} (この標本は、発掘作業中にキャンプで繰り返し大音量で流されていたビートルズの曲「ルーシー・イン・ザ・スカイ・ウィズ・ダイアモンズ」にちなんで「ルーシー」という愛称で呼ばれた。) ^{[ 246 ]}アファール三角地帯では、その後、特に1990年代にティム・D・ホワイト率いるチームによって発見または記載されたアルディピテクス・ラミダスやA.カダバなど、さらに多くのヒト科化石が発見されることになる。^{[ 247 ]} 

2013年、南アフリカのヨハネスブルグ近郊、ハウテン州にある人類発祥の地のライジングスター洞窟群で、絶滅したヒト科の種で（暫定的に）ホモ属に分類されているホモ・ナレディの化石骨格が発見された。^{[ 248 ] [ 249 ]} 2015年9月現在 洞窟からは、少なくとも15個体、合計1,550個の化石が発掘されている。^{[ 249 ]}この種は、小柄な人類集団に似た体格と身長、アウストラロピテクスに似た小さな頭蓋内容積、初期のホモ属に似た頭蓋形態（頭蓋骨の形状）を特徴としている。骨格解剖学は、アウストラロピテクスに知られている原始的な特徴と、初期のヒト科動物に知られている特徴を併せ持っている。個体は、死亡時近くに洞窟内で意図的に処分された痕跡を示している。化石は25万年近く前のものと年代測定されており、^{[ 250 ]}したがって、脳が大きく解剖学的に現代人と同時代の人類の祖先ではない。^{[ 251 ]}

人類進化の研究における遺伝学革命は、ヴィンセント・サリッチとアラン・ウィルソンが、ヒトとアフリカ類人猿（チンパンジーとゴリラ）を含む生物のペア間の血清アルブミンの免疫学的交差反応の強さを測定したことから始まった。 ^{[ 252 ]}反応の強さは免疫学的距離として数値的に表すことができ、それは異なる種の相同タンパク質間のアミノ酸の違いの数に比例する。化石記録で分岐時間がわかっている種のペアのIDの較正曲線を作成することにより、データは分子時計として、化石記録が乏しいまたは不明なペアの分岐時間を推定するために使用できる。

サリッチとウィルソンは、 1967年にサイエンス誌に掲載された画期的な論文で、人類と類人猿の分岐時期を400万～500万年前と推定した^{[ 252 ]。}当時、化石記録の標準的な解釈では、この分岐時期は少なくとも1000万年から3000 万年とされていた。その後の化石の発見、特に「ルーシー」や、より古い化石資料の再解釈、特にラマピテクスによって、より新しい推定が正しいことが示され、アルブミン法が検証された。

DNA配列決定、特にミトコンドリアDNA（mtDNA）とY染色体DNA（Y-DNA）の進歩により、人類の起源の理解が進んだ。^{[ 139 ] [ 253 ] [ 254 ]}分子時計原理の応用により、分子進化の研究に革命がもたらされた。

1,000万年から2,000万年前の間にオランウータンから分岐したという前提に基づき 、分子時計の初期の研究では、ヒトの子供が親から受け継がれなかった突然変異が世代あたり約76個あったと示唆されており、この証拠は、前述のヒト科動物とチンパンジーの分岐時期を裏付けていました。しかし、2012年にアイスランドで行われた78人の子供とその親を対象とした研究では、突然変異率は世代あたりわずか36個であることが示唆されており、このデータはヒトとチンパンジーの分岐を700 万年以上前（Ma）にまで遡らせています。8か所の野生チンパンジー集団の226人の子孫を対象とした追加の研究では、チンパンジーは平均26.5歳で繁殖することが示唆されており、これはヒトとチンパンジーの分岐が700万年から1,300万年前に起こったことを示唆しています 。そしてこれらのデータは、アルディピテクス（450万年前）、オロリン（600万年前）、サヘラントロプス（700万年前）がすべてヒト科の系統に属している可能性があり、さらにその分岐は東アフリカ大地溝帯の外で起こった可能性さえあることを示唆している。

さらに、2006年に行われた両種の遺伝子の分析により、人類の祖先がチンパンジーから分岐し始めた後も、「原人類」と「原チンパンジー」の間で異種交配が十分に頻繁に行われ、新しい遺伝子プール内の特定の遺伝子が変化したという証拠が得られている。

ヒトとチンパンジーのゲノムを新たに比較した結果、両系統が分岐した後、交配が始まった可能性があることが示唆された。主な発見は、ヒトとチンパンジーのX染色体は、他の染色体よりも約120万年ほど最近分岐したように見えるということである。 

研究結果によると、以下のことが示唆されている。

実際には、ヒトとチンパンジーの系統の間には2つの分岐があり、最初の分岐の後、2つの集団間で交雑が起こり、その後2回目の分岐が起こった。交雑の可能性が示唆されたことで古人類学者は驚いているが、彼らは新しい遺伝子データを真剣に扱っている。^{[ 255 ]}

1990年代、古人類学者の複数のチームがアフリカ各地で、ヒト科動物の系統が類人猿から分岐した初期の証拠を探していた。1994年、メーブ・リーキーはアウストラロピテクス・アナメンシスを発見した。しかし、この発見は、ティム・D・ホワイトが1995年にアルディピテクス・ラミダスを発見したことで影が薄れ、化石記録は420 万年前まで遡ることになった。

2000年、マーティン・ピックフォードとブリジット・セニュは、ケニアのトゥゲン丘陵で、600万年前の二足歩行のヒト科動物を発見し、オロリン・トゥゲネンシスと名付けた。そして2001年、ミシェル・ブルネ率いるチームは、720万年前のサヘラントロプス・チャデンシスの頭蓋骨を発見し、ブルネはこれが二足歩行であり、したがってヒト科動物、つまりヒト科動物であると主張した（ヒト科動物、用語「ヒト科動物」および「ヒト科動物」を参照）。

ミトコンドリアDNAの分岐（母系系統を示す）に基づく人類移動のグローバルマッピングモデル。 ^{[ 256 ] [ 257 ] [ 258 ]}色で示される時間スケール（ka ）。

地理的地域間の遺伝子の往復流動を強調する「トレリス」（ミルフォード・H・ウォルポフがそう呼んだ） ^{[ 259 ]}

現人類の起源に関する様々なモデル

1980年代の人類学者は、ホモ属の生殖隔離と移住による分散の詳細について意見が分かれていた。その後、遺伝学がこれらの問題の調査と解決に用いられた。サハラポンプ理論によれば、証拠はホモ属が少なくとも3回、おそらく4回アフリカから移住したことを示唆している（例えば、ホモ・エレクトス、ホモ・ハイデルベルゲンシス、そしてホモ・サピエンスは2回か3回）。最近の証拠は、これらの分散が気候変動の変動期と密接に関連していることを示唆している。^{[ 260 ]}

最近の証拠は、人類がこれまで考えられていたよりも50万年も早くアフリカを出た可能性があることを示唆している。フランスとインドの合同チームは、ニューデリー北部のシウォーク丘陵で、少なくとも260万年前まで遡る人類の遺物を発見した。これは、ジョージアのドマニシで発見されたホモ 属のこれまでの最古の発見である185万年前よりも古い。議論の余地はあるものの、中国の洞窟で発見された道具は、人類が248万年前まで遡って道具を使用していたという主張を裏付けている。^{[ 261 ]}これは、ジャワ島と中国北部で発見されたアジアの「チョッパー」道具の伝統が、アシュール文化の手斧が出現する前にアフリカを出た可能性があることを示唆している。  

現代ホモ・サピエンスの拡散

遺伝学的証拠が入手可能になるまで、現代人の拡散については2つの主要なモデルがありました。多地域仮説は、ホモ属は現在と同じように単一の相互接続された集団のみを含み（別々の種ではない）、その進化は過去数百万年にわたって世界中で継続的に起こったと提唱しました。このモデルは1988年にミルフォード・H・ウォルポフによって提唱されました。^{[ 262 ] [ 263 ]}一方、「アフリカ起源説」モデルは、現代のホモ・ サピエンスが最近（つまり約20万年前）アフリカで種分化し、その後ユーラシア大陸を横断する移動によって他のホモ属の種がほぼ完全に置き換えられたと提唱しました。このモデルはクリス・ストリンガーとピーター・アンドリュースによって開発されました。^{[ 264 ] [ 265 ]}

広範囲の先住民族から採取したミトコンドリアDNAとY-DNAの配列決定により、男性と女性の両方の遺伝的遺産に関連する祖先情報が明らかになり、「アフリカ起源説」が強化され、多地域進化論の見解が弱められた。^{[ 266 ]}遺伝子系統樹の差異は、最近の単一起源を支持するものとして解釈された。^{[ 267 ]}

「アフリカ起源説」は、女性のミトコンドリアDNAと男性のY染色体を用いた研究から多くの支持を得ている。133種類のmtDNAを用いて構築された系図を分析した結果、研究者らは、すべての人類がミトコンドリア・イブと呼ばれるアフリカの女性祖先から派生したと結論付けた。「アフリカ起源説」は、ミトコンドリアの遺伝的多様性がアフリカの集団で最も高いという事実によっても裏付けられている。^{[ 268 ]}

サラ・ティシュコフが率いるアフリカの遺伝的多様性に関する広範な研究では、調査対象となった113の異なる集団の中でサン族が最も遺伝的多様性が高く、14の「祖先集団クラスター」の1つであることが判明した。この研究では、現代人の移住の起源が南西アフリカ、ナミビアとアンゴラの沿岸国境付近にある可能性も示された。^{[ 269 ]}化石の証拠は、考古学者リチャード・リーキーが、現代人がアフリカのどこに最初に現れたのかという議論を解決するには不十分だった。^{[ 270 ]} Y染色体DNAとミトコンドリアDNAのハプログループの研究は、アフリカ起源説を概ね支持している。^{[ 271 ]}常染色体DNAからの証拠も、アフリカ起源説を概ね支持している。しかし、アフリカと、その後のユーラシア全域における現代人の古代人との混血の証拠が、最近の多くの研究で示唆されている。^{[ 272 ]}

最近のネアンデルタール人^{[ 104 ]}とデニソワ人^{[ 50 ]}のゲノムの配列解析により、これらの集団との混血が起こったことが明らかになった。アフリカ以外の現代人類集団はすべて、ゲノムに1～4%、あるいは（より最近の研究によれば）約1.5～2.6%のネアンデルタール人アレルを持っており^{[ 105 ]} 、メラネシア人の中にはさらに4～6%のデニソワ人アレルを持つ者もいる。これらの新しい結果は、最も厳密な解釈を除けば、「アフリカ起源説」モデルと矛盾するものではないが、状況をより複雑にしている。一部の研究者がトバ・スーパーボルケーノ大噴火に関連している可能性があると推測する遺伝的ボトルネックから回復した後、かなり小さな集団がアフリカを離れ、おそらく中東、ユーラシアのステップ、あるいは出発前の北アフリカでネアンデルタール人と交配した。彼らの依然として大部分がアフリカ人の子孫は世界中に広がった。その一部は、おそらく東南アジアでデニソワ人と交配し、その後メラネシアに移住した。^{[ 114 ]}ネアンデルタール人とデニソワ人由来のHLAハプロタイプは、現代のユーラシア人およびオセアニア人の集団で確認されている。 ^{[ 52 ]}デニソワ人のEPAS1遺伝子は、チベット人の集団でも見つかっている。^{[ 273 ]}機械学習を用いたヒトゲノムの研究により、ユーラシア人における、ネアンデルタール人-デニソワ人系統に関連する可能性のある「未知の」祖先集団からの遺伝的寄与がさらに確認されている。^{[ 274 ]}

アフリカからの脱出が一度きりだったのか、複数回あったのかについては、いまだに様々な説が存在する。複数回拡散モデルには、近年遺伝学的、言語学的、考古学的証拠によって支持されている南部拡散説が含まれる^{[ 275 ] [ 276 ] [ 277 ]} 。この説では、約7万年前、海面が低かった時期に、アフリカの角から現代人がバブ・エル・マンディブ海峡を渡ってイエメンに沿岸拡散したとされている。この集団は東南アジアとオセアニアへの移住に貢献し、これらの地域で初期人類の遺跡がレバントよりもはるかに早く発見された理由を説明している[ ^{275 ] 。}この集団は生存のために海洋資源に依存していたようだ。

スティーブン・オッペンハイマーは、第二波の人類が後にペルシャ湾のオアシスやザグロス山脈を通って中東に拡散した可能性があると提唱している。あるいは、 5万年前直後にシナイ半島を越えてアジアに侵入し、ユーラシア大陸の人類の大部分を形成した可能性もある。この第二の集団は、より高度な「大型動物狩猟」用具技術を持ち、最初の集団よりも沿岸部の食料源への依存度が低かった可能性があると示唆されている。第一の集団の拡大を示す証拠の多くは、各氷期最盛期の終わりに海面が上昇したことによって破壊されたと考えられる。^{[ 275 ]}複数の拡散モデルは、ユーラシア大陸の集団と東南アジアおよびオセアニアの集団がすべて同じミトコンドリアDNA L3系統の子孫であることを示す研究によって否定されており、これはアフリカから単一の移住によってすべての非アフリカ集団が生じたことを裏付けている。^{[ 278 ]}

バドシャン・イラン・オーリニャック文化の初期の年代に基づいて、オッペンハイマーは、この2回目の拡散は現在から約5万年前の多雨期に起こり、現代人の大型動物狩猟文化がザグロス山脈を上って広がり、オマーンからペルシャ湾全域、北はアルメニアとアナトリアに現代人のゲノムを運び、変異株は南下してイスラエルとキュレニキアに渡った可能性があると示唆している。^{[ 214 ]}

最近の遺伝学的証拠は、ユーラシアやオセアニアを含む現代の非アフリカ系集団はすべて、65,000～50,000年前にアフリカを出た単一の波の子孫であることを示唆している。^{[ 279 ] [ 280 ] [ 281 ]}

ヒトに最も近い現生の近縁種は、ボノボとチンパンジー（いずれもPan属）およびゴリラ（Gorilla属）である。^{[ 283 ]} 2012年現在、ヒトとチンパンジーのゲノム配列が解読されている。両者のDNA配列の類似性の推定値は95%から99%の範囲である。^{[ 283 ] [ 284 ] [ 34 ]}また、マウスはヒトと機能DNAの約97.5%を共有していることも注目に値する。^{[ 285 ]} 2つの系統間で分岐した突然変異の数が蓄積するのに必要な時間を推定する分子時計 と呼ばれる技術を使用することで、系統間の分岐のおおよその日付を計算できる。

テナガザル（テナガザル科）とオランウータン（オランウータン属）は、ヒトを含むヒト科動物につながる系統から最初に分岐したグループであり、続いてゴリラ（ゴリラ属）、そして最終的にはチンパンジー（チンパンジー属）が分岐した。ヒト科動物とチンパンジーの系統の分岐時期は、400万年から800万年前、つまり後期中新世とされている。 [  286][287][288][289] しかし、種分化は異常に長引いたようだ。最初の分岐は700万年から1300万年前の間^{に起こったが、継続的な交雑によって分離が}曖昧に  なり、完全な分離が数百万年遅れた。パターソン（2006）は、最終的な分岐を500万年 から 600万年前としている。^{[ 290 ]}

遺伝学的証拠は、ホモ属内の種を比較したり、初期の現代人とネアンデルタール人の間の遺伝子流動を調査したり、初期人類の移動パターンや分岐時期の理解を深めるためにも用いられてきた。自然選択を受けず、比較的安定した速度で突然変異が蓄積されるゲノムの部分を比較することで、最後の共通祖先以降の人類全体を網羅した遺伝的系統樹を再構築することが可能となる。

ある個体に特定の突然変異（一塩基多型）が現れ、それが子孫に受け継がれるたびに、その突然変異を受け継ぐすべての子孫を含むハプログループが形成される。母親からのみ受け継がれるミトコンドリアDNAを比較することで、遺伝学者は、現代人すべてに共通する遺伝子マーカーを持つ最後の女性共通祖先、いわゆるミトコンドリア・イブは約20万年前に生きていたに違いないと結論づけている。

ヒト進化遺伝学は、ヒトゲノムが個人間でどのように異なるか、それらを生み出した進化の過去、そしてそれらが現在に及ぼす影響を研究します。ゲノム間の違いは、人類学、医学、法医学的な意味合いと応用があります。遺伝子データは、ヒトの進化に関する重要な洞察を提供することができます。古代DNAからのポリジェニックスコアは、ある時期にはヒトの知能の進化を含むさまざまな形質に対する方向性選択を示しました。^{[ 291 ]}

2023年5月、科学者たちは、これまで考えられていたよりも複雑な人類進化の経路を報告した。研究によると、人類は単一の場所と時代からではなく、アフリカのさまざまな場所と時代から進化してきたという。^{[ 292 ] [ 293 ]}

ゴリラ、チンパンジー、ヒト科の系統の分岐を示す化石証拠はほとんどない。^{[ 294 ]}ヒト科の系統に属するとされている最古の化石は、 700万年前のサヘラントロプス・チャデンシス、570万年前のオロリン・トゥゲネンシス、560万年前のアルディピテクス・カダバである。これらのそれぞれが後のヒト科の二足歩行の祖先であると主張されてきたが、いずれの場合もその主張は異議を唱えられている。また、これらの種の1つ以上がアフリカ類人猿の別の系統の祖先である可能性や、ヒト科と他の類人猿の共通祖先である可能性もある。   

これらの初期の化石種とヒト科の系統との関係については、まだ解決されていません。これらの初期の種から、約400 万年前にアウストラロピテクス類が出現し、頑丈型（パラントロプスとも呼ばれる）と華奢型の系統に分岐しました。そのうちの1つ（おそらくA. garhi ）が、おそらくホモ属の祖先になったと考えられます。化石記録で最もよく表されているアウストラロピテクス類は、北エチオピア（有名な「ルーシー」など）からケニア、南アフリカまで、100体以上の化石個体が発見されているアウストラロピテクス・アファレンシスです。A . robustus（またはパラントロプス・ロブストゥス）やA./P.などの頑丈型のアウストラロピテクス類の化石も存在します。ボイセイは、南アフリカのクロムドラアイやスワートクランスなどの地域、そしてケニアのトゥルカナ湖周辺に特に多く生息している。

ホモ属の最古のメンバーは、約280万年前に進化したホモ・ハビリスです。^{[ 40 ]}ホモ・ハビリスは、石器の使用に関する確かな証拠がある最初の種です。彼らは、最初の標本が発見されたオルドヴァイ渓谷にちなんで名付けられたオルドワン石器技術を発達させました。一部の科学者は、元のホモ・ハビリスの化石と形態が似ている、より大きな体格の化石群であるホモ・ルドルフエンシスを別の種と考えていますが、他の科学者は、それらをホモ・ハビリスの一部、つまり単に種内変異、あるいは性的二形性を表していると考えています。これらの初期のヒト科動物の脳はチンパンジーとほぼ同じ大きさで、主な適応は陸上生活への適応としての二足歩行でした。    

次の百万年の間に脳化の過程が始まり、化石記録にホモ・エレクトスが現れる頃（約190 万年前）には頭蓋容量は2倍になっていた。ホモ・エレクトスはアフリカから移住した最初の人類であり、180万年前から130万年前にかけて、この種はアフリカ、アジア、ヨーロッパに広がった。ホモ・エレクトスの1つの集団（ホモ・エルガスターという別の種に分類されることもある）はアフリカに残り、ホモ・サピエンスへと進化した。ホモ・エレクトスとホモ・エルガスターは火と複雑な道具を最初に使ったと考えられている。ユーラシアでは、ホモ・エレクトスはホモ・アンテセッサー、ホモ・ハイデルベルゲンシス、ホモ・ネアンデルターレンシスなどの種へと進化した。解剖学的に現代人と同等の人類の最も古い化石は、エチオピアのヘルト遺跡やオモ遺跡、モロッコのジェベル・イルホウド遺跡、南アフリカのフロリスバッド遺跡など、約30万～20万年前の中期旧石器時代のものである。イスラエルのスクール洞窟や南ヨーロッパからの後の時代の化石は、約9万年前（0.09百万年前）から始まる。           

現代人類がアフリカから拡散するにつれて、彼らはホモ・ ネアンデルターレンシスやデニソワ人などの他のヒト科動物に遭遇しました。これらの動物は、約200万年前にアフリカを出たホモ ・エレクトスの集団から進化した可能性があります。初期人類とこれらの姉妹種との相互作用の性質は、長年にわたり論争の的となっており、人類がこれらの以前の種に取って代わったのか、それとも実際には交配できるほど似ていたのか、後者の場合、これらの以前の集団が現代人類に遺伝物質を提供した可能性があるのか​​、という疑問が生じています。^{[ 295 ] [ 296 ]} 

このアフリカからの移住は、約7万～5万年前頃に始まったと推定されており、その後、現代人は世界中に広がり、競争または交雑によって以前のヒト科動物に取って代わった。彼らは4万年前までにユーラシア大陸とオセアニア大陸に、少なくとも1万4500年前までにアメリカ大陸に生息していた。^{[ 297 ]}

異種交配の仮説は、19 世紀にネアンデルタール人の遺骨が発見されて以来、議論されてきた。^{[ 298 ]} 1970 年代には、直線的な人類進化の見方は放棄され始め、直線的な概念がますますあり得ないものとなるような異なる人類種が発見された。21 世紀には、分子生物学技術とコンピュータ化の出現により、ネアンデルタール人とヒトのゲノムの全ゲノム配列決定が行われ、異なる人類種間の最近の混交が確認された。^{[ 104 ]} 2010 年に、分子生物学に基づく証拠が発表され、中期旧石器時代と初期後期旧石器時代の古代人と現代人の間の異種交配の明確な例が明らかになった。異種交配は、ネアンデルタール人やデニソワ人、およびいくつかの未確認のヒト科動物を含むいくつかの独立した出来事で起こったことが実証されている。^{[ 299 ]}現在、アフリカ以外の全集団（ヨーロッパ人、アジア人、オセアニア人を含む）のDNAの約2%はネアンデルタール人であり、^{[ 104 ]}デニソワ人の痕跡も残っている。^{[ 300 ]}また、現代のメラネシア人の遺伝子の4～6%はデニソワ人である。^{[ 300 ]}ヒトゲノムとネアンデルタール人、デニソワ人、類人猿のゲノムを比較することで、現代人を他のヒト科動物種と区別する特徴を特定することができる。2016年の比較ゲノム研究では、ハーバード大学医学部/UCLAの研究チームが分布の世界地図を作成し、デニソワ人およびネアンデルタール人の遺伝子が現代人の生物学に影響を与えている可能性のある場所についていくつかの予測を行った。^{[ 301 ] [ 302 ]}

例えば、2010年代半ばの比較研究では、古代人類がヨーロッパやアジアの環境に適応するために発達させ、現地のヒト科動物との混交を通じて現代人に受け継がれた、神経学的、免疫学的、[ ^{303 ]発達}的、代謝的表現型に関連するいくつかの特徴が発見された。^{[ 304 ] [ 305 ]}

人類の進化に関する物語はしばしば議論の的となるが、2010年以降のいくつかの発見は、人類の進化は単純な直線的または分岐的な進歩としてではなく、関連する種の混合として見なされるべきであることを示している。^{[ 50 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}実際、ゲノム研究は、人類の進化において、大きく分岐した系統間の交雑が例外ではなく規則であることを示している。^{[ 5 ]}さらに、交雑は現代人の出現における重要な創造力であったと主張されている。^{[ 5 ]}

石器が最初に確認されたのは約 260 万年前で、東アフリカのヒト科動物が、単純な打撃で割った丸い芯から作られたいわゆるコアツールと呼ばれるチョッパーを使用していた。 ^{[ 306 ]}これは旧石器時代、または旧石器時代の始まりを示しており、その終わりは最後の氷河期の終わり、約 10,000 年前とされている。旧石器時代は、約 350,000 ～ 300,000 年前に終わった前期旧石器時代(前期石器時代)、 50,000 ～ 30,000 年前まで続いた中期旧石器時代(中期石器時代)、および50,000 ～ 10,000 年前の後期旧石器時代(後期石器時代) に細分化される。

ケニアのグレート・リフト・バレーで活動する考古学者が、世界最古の石器を発見した。約330 万年前のものと推定されるこれらの石器は、これまで最古の石器として知られていたエチオピアの石器よりも約70万年古い。^{[ 208 ] [ 307 ] [ 308 ] [ 309 ]}

70万年前から30万年前までの期間はアシュール文化期としても知られており、この時期にはホモ・ エルガステル（またはエレクトス）がフリントと珪岩から大きな石の手斧を作り、最初はかなり粗雑なもの（初期アシュール文化）でしたが、後に剥片の側面にさらに微妙な打撃を加えることで「加工」されました。35万年前以降には、より洗練されたいわゆるルヴァロワ技法が開発され、連続した打撃によってスクレーパー、スライサー（「ラクロワール」）、針、平たい針が作られました。^{[ 306 ]}最後に、約5万年前以降、ネアンデルタール人と移住してきたクロマニョン人によって、ますます洗練され専門化されたフリント製の道具（ナイフ、刃、スキマー）が作られました。アフリカでは9万～7万年前にホモ・サピエンスによって骨製の道具が作られており^{[ 215 ] [ 310 ]}、ユーラシア大陸の初期のホモ・サピエンスの遺跡からも約5万年前に骨製の道具が発見されている。