ホモ・エレクトス

チャールズ・ダーウィンは1871年の著書『人間の由来』で、人類はアフリカで進化した可能性が高いと仮説を立てたが^{[注2 ]} 、 19世紀後半の多くの進化論的博物学者は、アジアが人類の発祥地であると提唱した。アジアは陸路または短い海路で全ての大陸の中間に位置し、世界中に人類が拡散するのに最適なルートを提供している。 「アジア起源説」の主要な提唱者の一人にエルンスト・ヘッケルがおり、彼は最初の人類種（彼が推測的にホモ・プリミゲニウスと名付けた）が、現在では否定されている架空の大陸「レムリア」で、彼がピテカントロプス・アララス（言葉を話せない猿人）と名付けた種から進化したと主張した。「レムリア」はインド洋の下に沈んだとされ、化石の証拠がないのはそのためだとされた。^{[ 4 ]}

オランダの科学者ウジェーヌ・デュボワは、人類進化の「ミッシングリンク」を探すため、オランダ領東インド軍に加わり、ジャワ島で発掘調査を行った。^{[注3 ]}トリニル遺跡で、彼のチームは1891年に頭蓋骨と臼歯を、 1892年に大腿骨（ジャワ原人）を発見し、 1893年に「ピテカントロプス・エレクトゥス」と命名した。 ^{[ 8 ]}彼は、鮮新世後期または更新世前期に遡る直立歩行の類人猿を発見したとヨーロッパの科学界を説得しようとしたが、彼らは彼の発見を何らかの非ヒト類人猿として退けた。^{[ 4 ]}

フランツ・ヴァイデンライヒとラルフ・フォン・ケーニヒスヴァルトは、サンギラン（左）や北京原人（右）などの化石を用いて、ジャワ原人が古代人類であると主張した。

デュボワは「P. erectus」はテナガザルに似た類人猿で、より馴染みのある人間の体型への先駆けであると主張したが、1930年代にユダヤ系ドイツ人の解剖学者フランツ・ヴァイデンライヒは、中国で最近発掘された古代人骨（北京原人、「Sinanthropus pekinensis」）との驚くべき類似性に気づいた。^{[ 9 ] [ 10 ]}この特徴づけは、ドイツ系オランダ人の古生物学者グスタフ・ハインリヒ・ラルフ・フォン・ケーニヒスヴァルトが、 10年間にモジョケルト、サンギラン、ガンドンでさらに多くのインドネシアの古代人骨を発見したことで、より裏付けられるようになった。^{[注4 ] [ 12 ] [ 13 ]}ヴァイデンライヒは、歴史的な人種概念（多中心主義）に従って、北京原人が特に中国人の直接の祖先であり、ジャワ原人がオーストラリア先住民の直接の祖先であると信じていた。[14] [15] 現代の進化論的総合の発展に伴い人種的区別の重要^{性が薄れるにつれて、アジア}、アフリカ、ヨーロッパ周辺の多くの化石人類種および属（「ピテカントロプス」および「シナントロプス」を含む）がホモ・エレクトスの亜種として再分類された。^{[ 16 ] [ 17 ]}

20世紀後半には、アフリカ各地で最古のホモ・エレクトスの化石が発見され、最初のものは1960年にケニアの考古学者ルイス・リーキーが発見したオルドゥヴァイ・ホミニン9である。 ^{[ 18 ]}人類の化石記録が拡大するにつれて、「アフリカ単一起源説」と単一起源説がコンセンサスとなり、すべての現代人は完全に解剖学的に現代人と共通する祖先を共有していると考えられた。ホモ・エレクトスは現在、一般的にアフリカの種であり、後にユーラシア大陸に拡散し、後のアフリカの集団が現代人の系統を生み出したと考えられている。^{[ 19 ]}

20世紀半ばまでに、人類の分類学は混乱に陥り、ヨーロッパ、アジア、アフリカ各地で多くの定義が曖昧な種や属が記載され、それらの間の違いが誇張された。^{[ 20 ]} 1940年、ヴァイデンライヒは「シナントロプス・ペキネンシス」と「ピテカントロプス・エレクトゥス」をホモ・エレクトゥスの亜種として再分類することを初めて提案した。^{[ 14 ]} 1950年、ドイツ系アメリカ人の進化生物学者エルンスト・マイヤーがこの分野に参入した。 「当惑するほど多様な名称」と統合案を多数検討した結果、彼は人類の化石をホモ属の3種に再分類することにした。「H. transvaalensis」（アウストラロピテクス）、H. erectus（「シナントロプス」、「ピテカントロプス」、その他アジア、アフリカ、ヨーロッパの様々な分類群を含む）、そしてH. sapiens （現代人やネアンデルタール人など、H. erectusより新しいものすべてを含む）。マイヤーはこれらの種を、それぞれが次の種へと進化する連続的な系統（年代種）と定義した。 ^{[ 15 ]}後にマイヤーはアウストラロピテクスに関する見解を変え（アウストラロピテクスを認めた）、古代人類の多様性に関する彼のより保守的な見解は、その後の数十年間で広く受け入れられた。^{[ 16 ]}

地球上には、いかなる時代にも一度に一種以上の人類が存在したことはなかった。もし百万年後に古生物学者が同じ地層からコンゴのピグミー族とワツシ族の化石を発見したとしても、彼はそれらが二つの異なる種に属するものだと考えるかもしれない。

1970年代、集団遺伝学が確立されるにつれ、ホモ・エレクトスの広範な地理的・時間的範囲における解剖学的変異（亜種区分の基礎）は、クライン、つまり解剖学的に地域性を獲得したが生殖的に隔離されていない異なる集団としてよりよく理解されるようになった。^{[ 19 ]}一般的に、ホモ・エレクトスの亜種名は、特定の解剖学的傾向ではなく、時間と地域を示す便宜上使用されるようになった。^{[ 21 ]}

古生物学者全般にとって、亜種は種ほど注目に値しない付随現象である。化石記録における亜種の探求は、せいぜい困難を伴うものであり、おそらくは無駄に終わるだろう。

H. e.の再建エルガスター( KNM ER 3733 ) が去り、H. e.ペキネンシス右

より一般的に使用される亜種（使用される場合）は次のとおりです。^{[ 23 ]}

• 初期のインドネシアの化石については、 H. e. erectus が挙げられます。
• 中国の化石については、 H. e. pekinensis と表記する。
• H. e. soloensisは、インドネシアで現存する最新の化石である。
• アフリカの化石については、 H. e. ergaster という学名が付けられています。
• H. e. georgicus はジョージアの初期の化石群を表す^{[ 24 ]}
• 西ヨーロッパの化石についてはH. e. tautavelensis ^{[ 25 ]}

古代ジョージアの化石は、H. e. ergaster (または四名法H. e. ergaster georgicus ) ^{[ 26 ]} 、 H. e. georgicus の亜種、またはH. georgicus の種として分類されてきた^{[ 24 ]}。また、H. ergaster ^{[ 27 ]}、H. soloensis [ ^{28 ]} 、およびH. pekinensis^を種レベルに昇格させる著者もいる^{[ 29 ]} 。H . e. tautavelensisに分類される化石は^、伝統的にH. heidelbergensisに割り当てられている[ ^{25 ] 。}

ホモ・エレクトスはアフリカでホモ・ハビリスの集団から進化し^{[ 31 ] [ 32 ]}、約50万年間共存した^{[ 33 ]} 。この期間中、ホモ・エレクトスの集団は、より「古典的なエレクトス」または「古典的なハビリス」の頭蓋骨構造と、幅広い脳容積を示す可能性がある^{[ 34 ]} 。最も古いホモ・エレクトスの標本は、南アフリカのドリモレンで発見された204万年前の頭蓋骨DNH 134で、アウストラロピテクス類のパラントロプス・ロブストゥスと共存していた^{[ 1 ]} 。ホモ・エレクトスは進化後すぐにアフリカから拡散し、最も初期の記録例はホモ・エレクトスである。ジョージアでは178万年前から185万年前のホモ・エレクトス^{[ 30 ]} 、インドネシアのモジョケルトとサンギランの遺跡では160万年前から180万年前^{[ 35 ] [ 36 ]}、中国の雲県原人では177万年前^{[ 37 ]}のホモ・エレクトスが発見されている。集団はほぼ同時期に北西ヨーロッパに進出した可能性がある^{[ 38 ]} 。ホモ・エレクトスは通常、アフリカを出た最初のヒト科動物と考えられているが、248万年前と210万年前（それぞれヨルダンのザルカ渓谷と中国のシャンチェン）にまで遡る石器は、それより前のヒト科動物がアフリカを出たことを示唆している可能性がある。^{[ 39 ]} H. erectus は東アジアで最初に定義されたため、これらの集団はH. erectus sensu stricto (「厳密な意味で」) と区別され、アフリカと西ユーラシアの集団はH. erectus sensu lato (「広義の意味で」) と区別されることがあるが、これはこれらの集団が実際にどのように関連しているかを反映していない可能性がある。^{[注 5 ] [ 21 ] [ 32 ]}

旧世界周辺に定着したホモ・エレクトスは、ホモ属の他の後期の種、すなわちホモ・ハイデルベルゲンシス、ホモ・アンテセッサー^{[ 40 ]} 、ホモ・フロレシエンシス^{[ 41 ]}、ホモ・ルゾネンシス^{[ 42 ]} へと進化しました。ホモ・ハイデルベルゲンシスは、通常、ネアンデルタール人（ホモ・ネアンデルターレンシス）、デニソワ人、および現代人の最後の共通祖先とされています^{[ 40 ]} 。したがって、ホモ・エレクトスは、化石の非自然的な側系統群であり、最後の共通祖先のすべての子孫を含むものではありません^{[ 43 ]} 。別の種として指定されているにもかかわらず、ホモ・エレクトスは、その子孫種の一部、すなわちネアンデルタール人とデニソワ人の共通祖先（「ネアンデルソワ人」）と交配した可能性があります^{[ 44 ] [ 45 ] 。}

ホモ・エレクトスの拡散は、一般的に二足歩行の進化、技術の向上、肉食の採用に起因すると考えられている。^{[ 46 ]}しかし、肉食の急激な採用は、以前の種も同じ量の肉を消費していたため、サンプリングバイアスである可能性がある。 ^{[ 47 ]}集団は、第四紀氷河期の開始時に世界的な乾燥化傾向により拡大していた開けた草原や森林サバンナを通じて拡散した。^{[ 46 ]}ホモ・エレクトスは通常、湿潤期にサハラ砂漠と西アジアに生息していたと考えられているが、砂漠期にも集団が存続していた可能性がある。^{[ 48 ]}

広義のホモ属の標本のほとんどは、子孫種に取って代わられる前の前期更新世の 100 万～ 180 万年前のものである。^{[ 2 ]}中期更新世のホモ属の分類は、「中間の混乱」と呼ばれる論争の的となっている。^{[ 25 ] [ 49 ]}狭義のホモ属は広義よりもはるかに長く存続し、最も新しい集団 ( H. e. soloensis ) は後期更新世のジャワ島で 10 万 8000 万～ 11 万 7000 年前のものである。^{[ 2 ]}この集団は、サバンナ回廊が閉鎖され、熱帯ジャングルが覆い尽くしたときに絶滅したようである。^{[ 50 ]}

先端年代測定法を用いたホモ・エレクトスの化石の2021年の系統樹：^{[ 43 ]}

デュボワは当初、この種を頭蓋冠を用いて記述し、低く厚い頭蓋冠と眉弓を形成する連続した骨の棒（眼窩上隆起）の特徴を指摘した。^{[ 52 ]}ホモ・エレクトスの化石は通常これらの特徴を共有しているが、ケニアのクービ・フォラの頭蓋骨は特に頭蓋骨が薄く、眼窩上隆起が弱い。^{[ 53 ]}彼はまた、現在ではホモ・エレクトス狭義の特徴としてより典型的と考えられている他のいくつかの特徴も用いた。例えば、頭蓋冠の中央線を横切る矢状隆起、頭蓋骨の後部を横切る骨の棒（後頭隆起）、側頭骨の乳様突起部の強い隆起などである。^{[ 52 ]}これらの特徴は、それでもなお、 147万年前のオルドゥヴァイ・ホミニン9など、少数のホモ・エレクトス広義標本に見られる。^{[ 54 ]}

広義のホモ・エレクトスと比較すると、狭義のホモ・エレクトスの頭蓋骨は前方がかなり狭くなり、顔はより大きく、おそらくより前突している（より突き出ているが、顔については記録が不十分である）、そして臼歯は特にインドネシアの化石では大きい。^{[ 55 ]}ホモ・エレクトスは肉厚な鼻を持つ最初の人類種であり、これは一般的に乾燥した空気を吸って水分を保持することへの対応として進化したと考えられている。^{[ 56 ]}初期のホモ属と比較すると、ホモ・エレクトスは歯が小さく、エナメル質が薄く、下顎骨が弱いが、これはおそらく道具の使用と食物加工への依存度が高かったためである。^{[ 57 ]}

ホモ・エレクトスの脳の大きさはかなりばらつきがあるが、一般的には広義のホモ・エレクトスでは小さく、ドマニシ頭蓋骨5では546cc （33.3立方インチ）と低い。^{[ 58 ]}東アジアのホモ・エレクトスは全体的に脳が大きく、平均で約1,000ccで、現代人の変動範囲内に収まっている。^{[ 51 ]}後期に生き残ったホモ・エレクトス・ソロエンシスは脳容積^{が最も大きく、} 1つの標本では1,251cc （76.3立方インチ）^を記録している。^{[ 54 ]}       

体の残りの部分は、主にケニアのトゥルカナ湖遺跡から出土した3つの部分骨格、特にトゥルカナ少年によって理解されている。ホモ・エレクトスに帰属される他の体幹化石（頭蓋骨以外のすべての骨）は頭蓋骨と関連付けられていないため、帰属を検証することはできない。初期のホモの体型はよく理解されていないが、ホモ・エレクトスは通常、非ヒト類人猿とは異なる、人間の体型を持つ最初のホモ種として特徴づけられている。 ^{[ 60 ] [ 51 ] [ 61 ]}胸は他の古代人類と同様に短く樽型であった可能性がある。^{[ 62 ]}ケニアのイレレット近郊の化石の足跡は、人間の歩行を示唆している。この適応は、ホモ・エレクトスが旧世界全体に拡散したことに関係している。 ^{[ 63 ]}

人類の祖先が体毛の大部分を失った時期は不明である。遺伝子解析によると、黒っぽい肌を作るメラノコルチン1受容体の活性が高いのは120万年前まで遡る。これは、体毛がないと皮膚が有害な紫外線にさらされるため、この頃に無毛化が進化したことを示している可能性がある。^{[ 64 ]}高緯度地域の集団はビタミンD欠乏症を防ぐために肌の色が明るくなった可能性があるが、^{[ 65 ]} 30万年から50万年前のトルコのホモ・エレクトスの標本は、高緯度地域に住む肌の黒い人々のビタミンD欠乏症によって悪化することが多い結核性髄膜炎の最古の症例を示している。 ^{[ 66 ]}無毛化は一般的に発汗を促進したと考えられているが、^{[ 67 ]}寄生虫負荷の軽減にも役立ち、性淘汰によって強化された可能性もある。^{[ 68 ] [ 69 ]}

身長の復元値は約141〜167 cm (4フィート 8インチ〜5フィート 6インチ)で、熱帯地域の集団は現代人集団と同様に、通常、上限に近い値で復元されている。成人の体重を推定するのは難しいが、約50 kg (110ポンド)が標準であった可能性がある。ホモ・エレクトスは、通常、サイズによる性的二形性がほとんどない最初の人類種と考えられているが、頭蓋骨以外の骨格資料のばらつきにより、これは不明確である。^{[ 51 ]} 2010 年の研究では、トゥルカナ少年が成人していたら身長は163 cm (5フィート 4インチ)に達したと推定されている。^{[ 70 ]}           

エチオピアのゴナで発見された180 万年前の成体雌ホモ・エレクトスの骨盤の大きさから、彼女は胎児期の脳容積が最大315cc （19.2立方インチ）の子供を産むことができたと考えられ、これは成体の脳容積の約30～50%に相当し、チンパンジー（約40%）と現代人（28%）の中間に位置する。^{[ 71 ]}同様に、モジョケルトで発見された150万年前の乳児の頭蓋骨の脳容積は成体の約72～84%であり、これは非ヒト類人猿の脳の成長軌跡により近いことを示唆している。^{[ 72 ]}これは、ホモ・エレクトスの幼少期の成長と発達がチンパンジーと現代人の中間であったことを示唆しており、^{[ 71 ]}発達速度が速いことから、未熟性（幼少期が長いこと）は人類の進化のより後の段階で進化したと考えられる。^{[ 72 ]}発達速度が速いということは、後のホモ属に比べて平均寿命が短いことを示している可能性もある。^{[ 73 ]}   

骨は、特にホモ・エレクトス狭義では異常に厚く、頭蓋骨の断片が化石化したカメの甲羅と間違えられることさえある。^{[ 74 ]}長骨（四肢の骨髄が貯蔵されている場所）の髄腔は極端に狭くなっている（髄腔狭窄）。この程度の肥厚は、甲状腺機能低下症によって誘発され、重い（骨硬化症の）骨をバラストとして沈下を助ける半水生動物によく見られる。^{[ 75 ]}

骨の肥厚がどのような機能を果たしたのかは不明である。より完全な骨格が発見される前は、ヴァイデンライヒはホモ・エレクトスは巨大な種であると示唆していた。^{[ 76 ]}他の説明としては、他のホモ属よりもはるかに暴力的で衝撃を受けやすい生活様式、あるいは病的な栄養欠乏などが挙げられる。^{[ 77 ]}眼窩上隆起は加齢とともに肥厚し、前歯への習慣的な負荷による曲げ応力への反応である可能性がある。 ^{[ 78 ]}

ホモ・エレクトスは、初期の狩猟採集民であり、走ることに頼る大型動物の熟練した捕食者として描かれてきた。ホモ・エレクトス・エルガスターの胴体と骨盤の少数の標本は、持久走に適した現代人とは異なり、パワーランニングに適した体型を示している可能性がある。^{[ 62 ]} 「頂点捕食者」への緩やかな移行が、アフリカ・ユーラシア大陸全体への拡散につながった可能性がある。^{[ 46 ]}少なくとも一部の集団では腐肉食がより大きな役割を果たした可能性があるが、ホモ・エレクトスの化石は、ゾウ、サイ、カバ、ウシ、イノシシなどの大型草食動物の解体された残骸と関連付けられることが多い。^{[ 80 ]}複雑な獲物の行動を追跡することと肉の栄養価は、脳容積の成長と関連付けられている。^{[ 81 ]}

ホモ・エレクトスは、現代の狩猟採集社会と同様に、男性が狩猟、女性が採集を行うという性別分業を行っていたと一般的に考えられている。このモデルは、ケニアのイレレットで発見された化石の足跡によって裏付けられている。この足跡は、おそらく20人以上のホモ・エレクトスの男性だけの集団によって作られたもので、狩猟隊、あるいは（チンパンジーのように）国境警備隊だった可能性がある。^{[ 82 ]}

現代のヒトに共通する条虫が約 170 万年前に他の捕食者の条虫から分岐し始めた (特に豚条虫、牛条虫、アジア条虫) ことから、ホモ・エレクトスはこれらの寄生虫の種分化が起こるほど定期的に肉を食べていただけでなく、肉は生で食べられることが多かったと考えられます。^{[ 83 ]一部の集団は、トゥルカナ湖[ 84 ]やトリニル[ 85 ]}のような水辺の場所で、魚、貝類、カメなどの水生資源を採取していました。地下貯蔵器官(根、塊茎など) も主要な食料成分であったと考えられ、食用植物であるCeltisの痕跡がいくつかのホモ・エレクトスの遺跡で記録されています。^{[ 86 ]}

おそらく入手可能な最大の獲物の乱獲が原因で、ホモ・エレクトスとその子孫種の分散は、更新世を通じて大型草食動物の絶滅と草食動物の平均サイズの漸減に関係している可能性がある。^{[ 87 ]}ホモ・エレクトスの乱獲は、一部の著者によって長鼻類や競合する肉食​​動物の減少の原因とされているが、 ^{[ 81 ] [ 88 ] [ 89 ]}その減少は草原の拡大に起因する方が適切かもしれない。^{[ 89 ] [ 90 ]}メガロケリスという巨大なカメは、ホモ・エレクトスの到来後まもなく絶滅したため、スンダランド（現在の東南アジアの島嶼部）でホモ・エレクトスによって絶滅に追いやられた可能性がある。^{[ 79 ]}

東アジアでは、ホモ・エレクトスは通常、頭蓋骨のみで表され、これはかつては広範な人食いと儀式的な首狩りの証拠と解釈されていました。これは、かつてホモ・エレクトスの集団から直接派生したと考えられていた、近年のインドネシア、オーストラリア、ポリネシアの文化における歴史的な首狩りと人食いの慣習によって強化されていました。残りの骨格が欠落していることは、現在では通常、自然現象によって説明されています。^{[ 107 ]}

芸術制作は象徴的思考の証拠となる可能性がある。ジャワ島トリニールで発見された幾何学模様が刻まれたプセウドドン貝DUB1006-fLは、おそらく芸術制作の最古の例であり、43万6000年前から54万6000年前のものと推定される。 ^{[ 98 ] [ 108 ] [ 109 ]}ホモ・エレクトスは、赤色顔料、すなわち黄土を収集した最古の人類でもある。タンザニアのオルドバイ渓谷で発見された黄土の塊は、140万年前のオルドバイ・ホミニド9と関連しており、ハンマーストーンで意図的に形を整え、削った可能性がある。赤色黄土は、現代人と関連付けられると、通常、象徴的な価値を持つものとして認識される。^{[ 109 ]}

160万年前のトゥルカナ族の少年の脊柱は、発話に必要な適切に発達した呼吸筋を支えることができなかったであろう。[ 110 ^{] [ 111 ]また、}ジャワ島モジョケルトで発見された150万年前のホモ・エレクトスの乳児の頭蓋骨は、この集団が言語習得の前提条件である長い幼少期を持たなかったことを示している。^{[ 72 ]}一方、サンギラン2と4の蝸牛（耳）の解剖学的構造はアウストラロピテクスを彷彿とさせるいくつかの特徴を保持しているにもかかわらず、聴覚範囲には発話を識別するために使用された高周波数が含まれていた可能性がある。^{[ 112 ]}

脳のサイズの拡大と技術革新を考えると、ホモ・エレクトスは身振り手振りと組み合わせて基本的な原言語を使用していた可能性があり、最終的に本格的な言語が形成される基本的な枠組みを構築した可能性がある。^{[ 113 ]}

• ボアズ、NT;シオチョン、R. (2004).ドラゴンボーンヒル：ホモ・エレクトスの氷河期物語. オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-803488-9。
• サウスカロライナ州アントン（2003）。 「ホモ・エレクトスの博物誌^†」。アメリカ生物人類学ジャーナル。122 (S37): 126–170。Bibcode : 2003AJPA..122S.126A。土井：10.1002/ajpa.10399。PMID 14666536。 
• テウニッセン、B. (1989)。ウジェーヌ・デュボワとジャワの猿人。クルーワー学術出版社。ISBN 978-1-55608-081-4。