アルディピテクス

アルディピテクスは、エチオピアのアファール低地で後期中新世と前期鮮新世に生息していた絶滅したヒト科動物の属です。チンパンジーと共通する最後の祖先から分岐した後の人類の最も初期の祖先の1つとして最初に記述されましたが、この属と人類の祖先との関係、そしてそれがヒト科動物であるかどうかは現在議論の的となっています。 ^{[ 1 ]}文献には2つの化石種が記載されています。約440万年前の前期鮮新世に生息していたA. ramidus ^{[ 2 ]}と、約560万年前（後期中新世）に生息していたA. kadabba ^{[ 3 ]}です。初期の行動分析では、アルディピテクスはチンパンジーと非常によく似ている可能性があることが示されました。 ^{[ 1 ]}しかし、犬歯の大きさや犬歯の性的二形性の欠如に基づく最近の分析では、アルディピテクスは攻撃性が低く、 ^{[ 4 ]}ボノボにより近いことが。 ^{[ 5 ]}

いくつかの分析では、アウストラロピテクスは特にアルディピテクス・ラミダスと姉妹関係にあるとされています。^{[ 6 ]}これは、アウストラロピテクスがアルディピテクス・カダバよりもアルディピテクス・ラミダスに明らかに近縁であることを意味します。したがって、系統分類学的には、アウストラロピテクス（そして最終的にはホモ・サピエンス）は確かにアルディピテクス系統の中で出現し、この系統は文字通り絶滅したわけではありません。

A. ramidus は1994 年 9 月に命名されました。最初に発見された化石は、基底のGaala 凝灰岩複合体(GATC) とDaam Aatu 玄武岩質凝灰岩(DABT)という 2 つの火山層の間にある地層上の位置に基づいて、440 万年前のものとされています。 ^{[ 7 ]} Ardipithecus ramidusという名前は、主にアファール語に由来しており、Ardi は「地面/床」、ramid は「根」を意味します。pithecusの部分は、ギリシャ語で「猿」を意味する言葉に由来しています。^{[ 8 ]}

ほとんどのヒト科動物と同様に、しかしこれまで認識されていたすべてのヒト科動物とは異なり、木の上での移動に適した掴むための母趾または足の親指を持っていた。骨格の他の特徴のうち、地上での二足歩行への適応を反映しているものがいくつあるかは確認されていない。後のヒト科動物と同様に、アルディピテクスは犬歯が小さく、犬歯の性的二形性も小さかった。^{[ 4 ]}

1992年から1993年にかけて、ティム・ホワイト率いる研究チームが、エチオピアのアワシュ川中流域のアファール低地で、頭蓋骨、下顎骨、歯、腕の骨を含む17個の断片からなる最初のA. ramidusの化石を発見した。1994年にはさらに多くの断片が回収され、全体の骨格の45%に達した。この化石は当初アウストラロピテクス属の一種として記載されたが、ホワイトと彼の同僚は後に同じ学術誌に、この化石を新しい属であるアルディピテクス属に改名する論文を発表した。1999年から2003年にかけて、シレシ・セマウ率いる学際的なチームが、エチオピアのアファール地方ゴナ地域のアス・ドゥマで、9体のA. ramidus個体の骨と歯を発見した。^{[ 9 ]}これらの化石は435万年から445万年前のものと推定されている。^{[ 10 ]}

アルディピテクス・ラミダスは脳^が小さく、300～350  cm³であった。これは現代のボノボやチンパンジーの脳よりわずかに小さいが、ルーシーのようなアウストラロピテクスの脳（約400～550 cm³ ^{）よりはるかに小さく、現代のホモ・}サピエンスの脳の約20%の大きさである。一般的なチンパンジーと同様に、A.ラミダスは現代人よりもはるかに顎が突き出ていた。 ^{[ 11 ]} 

A. ramidusの歯は他の類人猿のような特殊化が見られず、葉や繊維質の植物（根、塊茎など）、硬い食物や研磨性のある食物に大きく依存しない食性を持つ雑食性で果実食性であったことを示唆している。A. ramidus のオスの上顎犬歯の大きさはメスと大きく異ならなかった。上顎犬歯が現代のチンパンジーよりも鋭くなかったのは、上顎犬歯の大きさが小さいことが一因である。上顎犬歯が大きいと、下顎の歯との摩擦によって研ぎ澄まされるからである。A . ramidusの上顎犬歯の特徴は、オスがメスよりも上顎犬歯が著しく大きく鋭いチンパンジーに見られる性的二形性とは対照的である。 ^{[ 12 ]}生きている類人猿の中で、ボノボは犬歯の性的二形性が最も小さいが、それでもA. ramidusが示すものよりは大きい。^{[ 4 ]}

A. ramidusの上顎犬歯があまり目立たないことは、この種やより祖先のヒト科動物の社会行動の側面を推測するために用いられてきた。特に、ヒト科動物とアフリカ類人猿の最後の共通祖先は、オス同士やグループ間の攻撃性が比較的低かったことを示唆するために用いられてきた。これは、オス同士やグループ間の攻撃性が一般的に高いチンパンジーの社会パターンとは著しく異なる。2009 年の研究で研究者らは、この状態は「現生チンパンジーを祖先のヒト科動物の状態の行動モデルとして不適格にする」と述べている。^{[ 12 ]}ボノボの犬歯の大きさや犬歯の性的二形性はA. ramidusにより近いため、現在ではボノボが行動モデルとして提案されている。^{[ 13 ]}

A. ramidus は、ヒトとチンパンジーの最新共通祖先( CLCA またはPan - Homo LCA )よりも最近に存在していたため、その共通祖先を完全に代表するものではありません。しかし、いくつかの点でチンパンジーとは異なり、共通祖先が現代のチンパンジーとは異なることを示唆しています。チンパンジーとヒトの系統が分岐した後、両方とも大幅な進化を遂げました。チンパンジーの足は木をつかむのに特化していますが、A. ramidusの足は歩行に適しています。A . ramidusの犬歯は小さく、オスとメスで大きさが同じであることから、オス同士の争いが減り、つがい関係が強化され、親の投資が増加したことが示唆されます。「したがって、生殖と社会行動の根本的な変化は、ヒト科動物が脳を大きくし、石器を使い始めるずっと前に起こったと考えられます」と研究チームは結論付けています。^{[ 3 ]}

アルディピテクス・カダバは「歯と骨格の断片からのみ知られている」^{[ 14 ]}で、約560万年前のものとされている^{[ 3 ]} 。A .ラミダスの「おそらく年代種」（つまり祖先）として記述されている^{[ 3 ]}。当初はA.ラミダスの亜種と考えられていたが、2004年に人類学者のヨハネス・ハイレ・セラシエ、ゲン・スワ、ティム・D・ホワイトは、エチオピアで新たに発見された歯に基づいてA.カダバを種レベルに昇格させる論文を発表した。これらの歯は「原始的な形態と摩耗パターン」を示しており、 A.カダバがA.ラミダスとは異なる種であることを示している^{[ 19 ]}。

その種名は、アファール語で「基底的な家族の祖先」を意味する言葉に由来する。^{[ 20 ]}

チンパンジーとの共通点がいくつかあること、類人猿の分岐期に近いこと、化石が不完全であることから、化石記録におけるアルディピテクスの正確な位置は議論の的となっている。 ^{[ 21 ]}霊長類学者のエステバン・サルミエントは体系的に比較し、解剖学的証拠だけではヒトの系統のみを支持するには不十分であると結論付けた。サルミエントは、アルディピテクスはヒトに特有の特徴を一切共有しておらず、その特徴の一部（手首と頭蓋底の特徴）は、ヒトとゴリラの最後の共通祖先よりも前にヒトから分岐したことを示唆していると指摘した。^{[ 22 ]} 2011年に彼が行った臼歯と体節の長さに関する比較研究（狭義のアロメトリー）（体格が似ている現生霊長類を含む）では、短い上肢や中手骨などの寸法はヒトを彷彿とさせるが、長い足指や臼歯の相対表面積などの他の寸法は類人猿に似ていると指摘した。サルミエントは、このような長さの測定値は進化の過程で前後する可能性があり、近縁関係（相同性）の指標としてはあまり良くないと結論付けた。^{[ 23 ]}

しかし、その後の研究の中には、依然としてヒトの系統に分類すべきだと主張するものもある。2014年には、アルディピテクス、アウストラロピテクス・セディバ、アウストラロピテクス・アファレンシスの手の骨には、他の類人猿にはない第3中手骨茎状突起があることが報告された。 ^{[ 24 ]}アルディピテクスに見られる独特な脳構造（頸動脈孔の外側偏位、外側鼓室の内外側短縮、短縮した台形の基底後頭骨要素など）も、アウストラロピテクスとホモ属にのみ見られる。^{[ 25 ]}歯根の形態を初期のサヘラントロプスのものと比較すると、強い類似性が示され、これもヒトの系統への包含を示唆している。^{[ 26 ]}

2019年の研究に基づく進化系統樹： ^{[ 27 ]}

アルディピテクスの体長測定値は機能の良い指標であり、歯の同位体データや化石産地の動植物相と合わせて、アルディピテクスは主に地上で食物の大部分を採集する地上の四足動物であったことを示している。樹上での行動は限られており、上肢のみで枝からぶら下がることはまれであった。^{[ 23 ]} 2013年に行われた現代および化石の歯のエナメル質中の炭素および酸素安定同位体の比較研究では、アルディピテクスはチンパンジーとは異なり、より開けた生息地で樹上（木の上）と地上の両方で採食していたことが明らかになった。 ^{[ 28 ]}

2015年、オーストラリアの人類学者ゲイリー・クラークとマチェイ・ヘネベルクは、アルディピテクス属の成体は、顔の突出が少なく、犬歯が小さい（霊長類の雄の大きな犬歯は、交配階層内で競争するために使用される）など、チンパンジーの亜成体よりもチンパンジーの顔面解剖学的特徴が似ていると述べ、これは頭蓋顔面成長の減少と脳の成長の促進によるものだと考えた。これは人間にしか見られないため、彼らはこの種が人間の社会心理学、子育て心理学、性心理学への最初の傾向を示している可能性があると主張した。^{[ 29 ]}以前は、このような古代の人類の祖先はチンパンジーとよく似た行動をとっていたと考えられていたが、これはもはや妥当な比較とは考えられていない。^{[ 30 ]}この見解は、A. ramidusの成長に関するより詳細な研究によってまだ裏付けられていない。この研究はまた、スティーブン・ジェイ・グールドが著書『個体発生と系統発生』の中で提唱した、初期ヒト科動物の頭蓋顔面形態における幼形成熟（子供のような）形態は、成長軌跡の分離によって生じるという理論を裏付けるものである。

クラークとヘネバーグは、頭蓋骨の短縮（喉頭の下降を引き起こした可能性がある）と前弯（喉頭の動きを良くする）によって発声能力が向上し、言語の起源がホモ属の進化よりもはるか以前にまで大幅に遡ると主張した。彼らは、自己家畜化は発声能力の発達によって促進され、社会的な社会で生活するようになったと主張した。チンパンジーとA. ramidusはおそらく同じ発声能力を持っていたと認めたが、A. ramidusはより複雑な発声を使用し、より社会的になるための選択圧によって人間の乳児と同じレベルで発声したと述べた。これにより、彼らの社会はより複雑になっただろう。彼らはまた、頭蓋底は幼少期の終わりまでに脳とともに成長を止めたが、チンパンジーでは体の他の部分とともに成長を続け、成人期まで成長し続けると指摘した。そして、これは社会性に対する選択圧による、粗大な骨格解剖学的軌跡から神経発達軌跡への転換の証拠であると考えられた。しかしながら、彼らの結論は非常に推測的である。^{[ 31 ] [ 29 ]}

ゴナ・プロジェクトの人類学者であるスコット・シンプソンによれば、ミドル・アワッシュの化石証拠は、 A. カダバとA. ラミダスの両方が「湖、沼、泉が近くにある森林と草原のモザイク」に生息していたことを示しているが、ゴナのアルディピテクスがどちらの生息地を好んだかを判断するには、さらなる研究が必要である。^{[ 9 ]}

• サイエンス誌：アルディピテクス特集（無料登録が必要です）
• スミソニアン博物館の人類起源プログラム：
  • アルディピテクス・カダッバ
  • アルディピテクス・ラミダス
• Ardipithecus ramidus 2012年3月8日にWayback Machineにアーカイブされました（考古学情報）。
• NationalGeographic.comでアルディピテクスについてもっと詳しく知ろう
• Ardipithecus ramidus - 科学雑誌記事
• アルディの発見 - ディスカバリーチャンネル
• 人類のタイムライン（インタラクティブ） –スミソニアン博物館、国立自然史博物館（2016年8月）。