ホモ・エルガスターは、更新世初期にアフリカに生息していた古代人類の絶滅種または亜種である。ホモ・エルガスターが独立した種であるのか、それともホモ・エレクトスに包含されるべきなのかは、古人類学において現在も議論が続いている。同義語化の支持者は、通常、ホモ・エルガスターを「アフリカのホモ・エレクトス」 [ 2 ]または「ホモ・エレクトス・エルガスター」 [ 3 ]と呼ぶ。ホモ・エルガスターという名前はおおよそ「働く人」と訳され、祖先と比較してこの種が使用していた道具がより高度であったことを示している。ホモ・エルガスターの化石の範囲は主に170万年前から140万年前の期間をカバーしているが、より広い期間が存在する可能性もある。 [ 4 ]化石は東アフリカと南部アフリカ全域で知られているが、 H. ergaster の化石のほとんどはケニアのトゥルカナ湖の岸辺で発見されている。100 万年前より新しいものも含め、長期にわたる解剖学的連続性を示すアフリカの化石もあるが、これらを正式にH. ergaster の標本とみなせるかどうかは不明である。年代種として、 H. ergaster は、アフリカでホモ属の新しい系統が出現した 60 万年前まで存続していた可能性がある
ホモ・エルガスターをホモ・エレクトスに含めて考える人々は、両者の違いが小さすぎて別種として区別できないと考えている。一方、両種を別種として維持すべきだと主張する人々は、アフリカの化石とアジアのホモ・エレクトスの化石との形態的な違い、そして初期ホモ属の進化はホモ・エルガスターのような種をホモ・エレクトスに含めることで示唆されるよりも複雑であるという事実を挙げている。さらに、一般的にホモ・エルガスターを構成すると考えられている標本間の形態的な違いは、ホモ・エルガスター自体がまとまった種ではないことを示唆している可能性がある。最も適切な分類が何であれ、ホモ・エルガスターは後にホモ・エレクトスで発現する形質の原始的な形態を示しており、したがってアジアにおける後のホモ・エレクトス集団の直接の祖先である可能性が高い。さらに、ホモ・エルガスターは、現代人やネアンデルタール人など、ヨーロッパやアフリカの後のヒト科動物の祖先である可能性が高い。
ホモ・エルガスターは、アウストラロピテクス類や、ホモ・ハビリスなどの初期のより基盤的なホモ属種とは、いくつかの特徴で区別されます。これらの特徴には、体格が大きいこと、脚が比較的長いこと、二足歩行が必須であること、顎と歯が比較的小さいこと(食生活の大きな変化を示唆)、そして体型や生活様式が、初期の同時代のヒト科動物よりも現代人に近いことなどが挙げられます。これらの特徴を踏まえ、一部の研究者はホモ・エルガスターをホモ属の最も初期の真の代表種とみなしています。
ホモ・エルガスターはアフリカのサバンナに生息しており、そこは多くの新しい独特な行動を必要とするような課題を抱えた独特な環境だった。初期のホモ属は、現代の霊長類のように、捕食者を遠ざけるために反撃戦術を使っていたと考えられる。ホモ・エルガスターの時代には、この行動によって霊長類の中で初めて真の狩猟採集民の行動が発達したと考えられる。ホモ・エルガスターは頂点捕食者だった。[ 5 ]ホモ・エルガスターで初めて出現した可能性のある行動には、採集の男女分業や真の単婚のペア関係などがある。ホモ・エルガスターはまた、最古の手斧を含むアシュール文化のより高度な道具の出現も示している。確固たる証拠はないものの、ホモ・エルガスターは火の制御をマスターした最初期のヒト科動物だった可能性もある。

更新世前期から中期にかけてのホモ属の系統分類と分類学は、古人類学において最も議論の多い分野の一つである。[ 6 ]古人類学の初期から20世紀にかけては、ホモ・サピエンスはヒト科進化の単一系統内での漸進的な変化の最終結果であると一般的に考えられていた。初期のヒト科と現代人の中間形態とみなされたホモ・エレクトスは、当初はアジアの古代人類の化石を含むものとして分類されていたが、その後、広範囲にわたる化石(ホモ属のほぼ全期間)を包含するようになった。20世紀後半以降、ホモ・エレクトス内の多様性により、この種を正確に定義するものは何か、また何を含むべきかという疑問が生じるようになった。古人類学者のイアン・タッターサル氏(2013年)など一部の研究者は、ホモ・エレクトスには「扱いにくい」数の「形態が大きく異なる」化石が含まれているため、その分類に疑問を呈している。[ 7 ]
1970年代、古人類学者のリチャード・リーキーとアラン・ウォーカーは、トゥルカナ湖東岸のケニアの化石産地から発見された一連のヒト科化石について記述した。最も注目すべき発見は、クービ・フォラで発見された2つの部分的な頭蓋骨、 KNM ER 3733とKNM ER 3883である。リーキーとウォーカーは、これらの頭蓋骨をホモ・エレクトスに分類し、その脳容積(それぞれ848ccと803cc)が、はるかに新しいホモ・エレクトスの模式標本(950cc)とよく似ていると指摘した。もう1つの重要な化石は、イレレットで発見された化石の下顎骨で、1972年にリーキーによって「種不明のホモ属」としてKNM ER 992という名称で記述された。 [ 8 ]
1975年、古人類学者のコリン・グローブスとヴラティスラフ・マザークは、 KNM ER 992を、ホモ・エルガステルと名付けた別の種のホロタイプ標本として指定した。[ 9 ]この名前(エルガステルは古代ギリシャ語のἐργαστήρ、ergastḗr 、「労働者」に由来)は、おおよそ「働く人」[ 10 ]または「労働者」[ 11 ]と訳される。グローブスとマザークは、KNM ER 803(部分的な骨格といくつかの孤立した歯)など、クービ・フォラの多くの化石も種の指定に含めたが、診断においてホモ・エレクトスのアジアの化石記録との比較を行わなかったため、意図せずして、この種に関する後の分類上の混乱を引き起こした。[ 12 ]
ほぼ完全な化石が若い男性と解釈されているが(性別は実際には不明)、1984年にケニアの考古学者カモヤ・キメウによってトゥルカナ湖の西岸で発見された。[ 11 ]この化石は、リーキーとウォーカーが古人類学者のフランク・ブラウンとジョン・ハリスとともに、1985年にKNM WT 15000(「トゥルカナ・ボーイ」という愛称)として記載した。彼らは、ほぼ完全な骨格からなるこの化石をホモ・エレクトスを表していると解釈した。[ 13 ]トゥルカナ・ボーイは、完全に保存されたホモ・エルガステル/エレクトスの最初の発見標本であり、初期ホモ属と現代人の違いと類似点を確立する上で重要な化石である。[ 14 ]トゥルカナ少年は、1992 年に古人類学者のバーナード・ウッドによってH. ergasterに分類され、 [ 11 ]今日では、以前はH. erectusと指定されていたアフリカの他の化石とともに、H. ergaster を独立した種として支持する人々によって、 H. ergasterの代表として一般的に見なされている。[ 15 ]
ホモ・エルガスターは、初期のより基盤的なホモ属の種、特にホモ・ハビリスとホモ・ルドルフエンシスとは、多くの特徴によって容易に区別できます。これらの特徴と、推定される生活様式は、初期の同時代のヒト科動物よりも現代人に近いものです。近縁種と比較すると、ホモ・エルガスターの体型は、後のホモ属のメンバーに似ており、特に比較的長い脚は、二足歩行を必須としていたと考えられます。また、ホモ・エルガスターの歯と顎は、ホモ・ハビリスやホモ・ルドルフエンシスのものよりも比較的小さく、食生活に大きな変化があったことを示しています。[ 16 ] 1999年、古人類学者のバーナード・ウッドとマーク・コラードは、ホモ属に種を割り当てる従来の基準は欠陥があり、 H. habilisやH. rudolfensisのような初期の基底種は、祖先アウストラロピテクスとして再分類するのが適切かもしれないと主張した。彼らの見解では、ホモ属の真の最古の代表はH. ergasterであった。[ 17 ]
1975年に別種として記載されて以来、H. ergasterに分類される化石の分類については議論が続いてきた。H . ergasterはLeakeyとWalkerによって即座に否定され、1990年にH. erectusに関する詳細な論文を執筆した古人類学者G. Philip Rightmireをはじめとする多くの影響力のある研究者は、より包括的で包括的なH. erectusという分類を支持し続けた。全体として、 H. erectusとH. ergasterを構成する化石群が、多かれ少なかれまとまりのある近縁の古代人類の化石群であることは疑いの余地がない。問題は、これらの化石が、約200万年の間に異なる種の放散を表しているのか、それとも単一の、非常に多様で変異に富んだ種の放散を表しているのか、という点である。[ 9 ]この長年にわたる議論は未解決のままであり、研究者は通常、アジアで発見されたH. erectus の化石を指すのにH. erectus ss ( sensu stricto ) という用語を使用し、 H. ergaster、H. antecessor 、H . heidelbergensisなど、H . erectusに含まれる場合も含まれない場合もある他の種の化石を指すのにH. erectus sl ( sensu lato ) という用語を使用している。[ 19 ]
明らかな理由から、H. ergaster は、大きく前方に突き出た顎、大きな眉弓、後退した額など、H. erectusと多くの特徴を共有しています。 [ 20 ] H. ergasterの特徴の多くは、後にH. erectusで発現した特徴のより原始的なバージョンであることは明らかであり、そのため両者の違いはやや不明瞭になっています。[ 21 ]東アフリカと東アジアの化石の間には、微妙ではあるものの、潜在的に重要な違いがあります。これらの違いの中には、 H. ergasterのややドームが高く壁が薄い頭蓋骨と、アジアのH. erectusのさらに巨大な眉弓と顔があります。[ 20 ]
この問題がさらに難しくなるのは、単一の種内でどの程度の種内変異が認められるか、そしてそれをさらに分割する必要があるのかという点であり、この問題自体には明確な答えがない。人類学者カレン・L・バーブによる2008年の分析では、さまざまなホモ・エレクトスの亜種の化石を調べ、ホモ・エルガスターに属するとされる化石も含め、ホモ・エレクトスの種内変異は、現代人やチンパンジーと比較すると単一の種としては予想以上に大きいが、ゴリラと比較すると種としては予想される変異の範囲内に収まり、オランウータンと比較すると単一の亜種としては予想される範囲内に収まることがわかった(ただし、これはゴリラとオランウータンに見られる大きな性的二形性による部分もある)。[ 22 ]バーブは、ホモ・エレクトスsl は、単一の変異種、時間と地理によって分割されたいくつかの亜種、または地理的に分散しているが密接に関連したいくつかの種のいずれかであると結論付けた。[ 23 ] 2015年、古人類学者のデイビッド・ストレイト、フレデリック・グリン、ジョン・フリーグルは、ホモ属の7つの「広く認められている」種の1つとしてホモ・エルガスターを挙げ、ホモ・ハビリス、ホモ・ルドルフエンシス、ホモ・エレクトス、ホモ・ハイデルベルゲンシス、ホモ・ネアンデルターレンシス、ホモ・サピエンスと並び、ホモ・フロレシエンシスやホモ・アンテセッサーなどの他の種は、あまり広く認められていないか、あまり知られていないと指摘した。[ 18 ]
イアン・タッターサルは、2013年に、ホモ・エレクトスまたはホモ・エルガスターに属するとされる様々なアフリカの化石とアジアの化石、特にホモ・エレクトスの模式標本を比較し、アフリカの資料を「アフリカのホモ・エレクトス」ではなくホモ・エルガスターと呼ぶことは、両大陸の資料を区別する多くの固有派生形質があるため「かなりの改善」であると結論付けた。[ 24 ]タッターサルは、ホモ・エレクトスという名称は東アジアの化石にのみ使用するのが適切であり、アフリカとユーラシア全域の人類化石の適応段階の名称として以前使用されていたことは無視すべきだと考えている。タッターサルは、ホモ・エルガスターの資料はホモ属の単一の系統群の化石を表していると結論付けたが、この系統群内にはかなりの多様性があることも発見した。 KNM ER 992の下顎骨は、オルドゥヴァイのOH 22やクービ・フォラのKNM ER 3724など、この地域の他の化石下顎骨とよく一致したが、KNM ER 3733やKNM ER 3883などの頭蓋骨資料(どちらも顎を保存していないため)とは必ずしも一致せず、また、歯列が著しく異なるトゥルカナ少年の下顎骨とも一致しなかった。[ 24 ]
ホモ・エルガスターの最も「象徴的な」化石はKNM ER 3733の頭蓋骨で、眉弓が前方と上方に突き出ており、それぞれの眼窩を別々に覆っていること、頭蓋骨が幅に比べてかなり高く、側壁が湾曲していることなど、多くの特徴によってアジアのホモ・エレクトスとは明確に区別されます。KNM ER 3733は、KNM ER 3883とも多くの特徴によって区別できます。特に、KNM ER 3883の眉弓の縁は非常に厚く、外側に突き出ていますが、上方ではなくわずかに下方に突き出ています。[ 25 ]両方の頭蓋骨は、トゥルカナ少年の頭蓋骨とは区別できます。トゥルカナ少年の頭蓋骨は、上眼窩縁の厚みがわずかに大きいだけで、KNM ER 3883 のような垂直方向の厚みや KNM ER 3733 のような攻撃的な突出がありません。さらに、トゥルカナ少年の顔の構造は、他の頭蓋骨よりも狭く長く、鼻孔が高く、上顔面の輪郭がより平坦であると考えられます。これらの違いは、トゥルカナ少年が 7 歳から 12 歳までの未成年者であったことで説明できる可能性があります。[ 26 ]さらに、KNM ER 3733 は女性の頭蓋骨であったと推定されています (トゥルカナ少年は伝統的に男性のものと解釈されています)。つまり、性的二形性がいくつかの違いを説明できる可能性があります。[ 14 ]
トゥルカナ・ボーイの頭蓋骨とKNM ER 3733およびKNM ER 3883との違い、そしてトゥルカナ・ボーイとKNM ER 992の歯列の違いは、古人類学者のジェフリー・H・シュワルツなど一部の人々によって、トゥルカナ・ボーイとその他のホモ・エルガスターの化石が同じ分類群ではないことを示唆していると解釈されている。シュワルツはまた、どの化石もホモ・エレクトスを表しているようには見えないと指摘し、ホモ・エレクトスは大幅な見直しが必要だと考えていた。[ 27 ] 2000年にフランスの古人類学者ヴァレリー・ゼイトゥーンは、KNM ER 3733とKNM ER 3883は2つの異なる種に分類されるべきだと提唱し、それぞれH. kenyaensis(タイプ標本KNM ER 3733)とH. okotensis(タイプ標本KNM ER 3883)と名付けたが、これらの名称はほとんど受け入れられていない。[ 28 ]
東アフリカで生まれたとよく考えられているが、ホモ・エルガスターの起源は、長い四肢、身長、現代人のような体型など、初期のホモ属やアウストラロピテクス属とは根本的に異なる特徴を持つため、不明瞭である。東アフリカでは多数の更新世の石器が発見されているが、さらなる化石の発見がなければ、ホモ・エルガスターがそこで生まれたと完全に断定することはできない。 [ 29 ]ホモ・エルガスターは、初期のホモ属、おそらくホモ・ハビリスから進化したと考えられている。アフリカ以外の地域にもホモ・エルガスターの集団が存在したと推測されているが、その子孫の地理的分布や東アフリカのものと一致する石器に基づいているものの、この種の化石は主に東アフリカの180万年前から170 万年前のものである。化石のほとんどは、ケニアのトゥルカナ湖の湖岸周辺で発見されている。[ 10 ]
アフリカで発見されたホモ・エレクトスslの最古の標本(すなわちホモ・エルガスター) は、南アフリカのドリモレン古洞窟系で発見された頭蓋骨DNH 134で、204 万年前から 195 万年前のものとされています。この頭蓋骨は、ホモ・エレクトスsl の標本としても全体で最古のものであり、KNM ER 3733 と明確な類似性を示し、初期のホモ・エルガスターがパラントロプス・ロブストゥスやアウストラロピテクス・セディバなどの他のヒト科動物と共存していたことを示しています。[ 30 ]
H. ergasterのより若い標本も存在し、特に Turkana Boy は約 156 万年前のものとされています。[ 10 ]さらに若いアフリカの頭蓋骨がいくつか発見されており、長期にわたる解剖学的連続性を示していますが、これらが正式にH. ergaster の標本として適切に扱われるかどうかは不明です。オルドバイ渓谷の「オルドバイ ホミニド 9」の頭蓋骨は約 120 万~ 110 万年前のものとされており、ブイア (エリトリア沿岸近く、約 100 万年前)、エチオピアのブーリ層 (100 万~ 78 万年前)、ケニアのオルゲサイリエの断片的な頭蓋骨 (97 万~ 90 万年前) の頭蓋骨もあります。オルドゥヴァイの頭蓋骨は、巨大な眉弓を持つ点でアジアのホモ・エレクトスに似ているが、他の頭蓋骨は初期のホモ・エルガステルの頭蓋骨とわずかな違いしか示さない。[ 31 ]
アジアのホモ・エレクトス、そしてヨーロッパ(ホモ・ハイデルベルゲンシスとホモ・ネアンデルターレンシス)とアフリカ(ホモ・サピエンス)の後のヒト科動物はすべて、おそらくホモ・エルガスターの子孫である。[ 10 ]ホモ・エルガスターはこれらの後のホモ属の祖先であると考えられているため、脳のサイズが急速に大きくなりホモ・ハイデルベルゲンシスが出現した約60万年前までアフリカに存続していた可能性がある。[ 32 ]

従来、ホモ・エレクトスは、アフリカを出てヨーロッパとアジアに最初に移住したヒト科動物と見なされてきた。ホモ・エルガスターがホモ・エレクトスと異なる場合、この役割はホモ・エルガスターに適用されることになる。[ 24 ] [ 10 ]ヨーロッパとアジアに最初に現れたホモ属の種類と時期については、具体的な情報はほとんど知られていない。なぜなら、前期更新世の化石人類は両大陸で希少であり、拡大したのはホモ・エルガスター(または「初期のホモ・エレクトス」)であったこと、そしてその具体的な方法も推測の域を出ないからである。[ 20 ]東アジアにホモ・エレクトスの化石が存在するということは、おそらくホモ・エルガスターで ある人類種が100万年以上前にアフリカを出たことを意味する。 [ 33 ]歴史的には、人類が最初にアフリカから移住したのは190万年から170 万年前頃と想定されてきた。[ 20 ]ジョージアと中国での発見により、最も遅い年代は200万年前よりもさらに遡り、ホモ・エルガステルがアフリカを出た最初の人類である という考えにも疑問が投げかけられている。 [ 34 ]
アフリカを離れた主な理由は、人口増加に伴い資源基盤が周期的に不足し、分裂した集団が時間の経過とともに近隣の空き地に定住するようになったためであると考えられる。ホモ・エルガスターの生理機能と改良された技術により、これまで誰も居住したことのない地域へ移動し、植民地化することが可能になったのかもしれない。[ 33 ]ホモ・エルガスターが本当にアフリカ外へ拡大する能力を独自に持っていたかどうかは不明である。アウストラロピテクスは300万年前までにアフリカ全土のサバンナ草原に定住していた可能性が高く、ホモ・エルガスター より前にアジアの草原に拡大できなかった明確な理由はない。[ 19 ]
一般的には、ヒト科動物は紅海の南端を越えるかナイル川沿いに大陸から移動したと考えられているが、更新世初期にはどちらの地域からも化石のヒト科動物は知られていない。アフリカ以外で発見された最古のホモ属の化石は、ジョージアのドマニシ頭蓋骨 (177万~185万年前のものと推定され、[ 34 ]初期のH. ergasterか新分類群H. georgicusのいずれかを表している)、イスラエルのウベイディヤの3本の切歯(約140万~100 万年前)、そしてジャワ原人(H. erectus erectus、5000マイル以上離れた場所)の化石である。[ 29 ]アジアの重要なH. erectus標本(ジャワ原人を含む)の年代は完全には確定していないが、いずれも150 万年前かそれより新しいものと考えられる。[ 20 ]ウベイディヤは、アフリカ以外でアシュール文化の石器(ホモ・エルガステルに関連する石器産業の一つ)が確実に確認された最古の遺跡でもあり、そこで発見された石器は東アフリカで発見された古い石器とよく似ている。[ 33 ]
アジアにおけるホモ属の最古の化石証拠は、前述のドマニシの頭蓋骨であり、アフリカのホモ・エルガスターと多くの特徴を共有していることから、ホモ・エルガスターは170万~190万年前には既にアフリカから拡大していた可能性が示唆される 。[ 35 ]ドマニシの頭蓋骨は、ホモ・エルガスターに似た特徴に加えて、ホモ・ハビリスなどの初期の人類の特徴に似たさまざまな特徴も備えており、この遺跡には保存された手斧(ホモ・エルガスターの特徴)が著しく欠けていることから、人類はホモ・エルガスターよりもさらに早くアフリカから拡散していた可能性がある。[ 19 ]特に頭蓋骨D2700 (ドマニシ頭蓋骨3)は、脳頭蓋の容積が小さい(600cc)、顔の中央部と上部の形状、外鼻がない点でホモ・ハビリスに似ている。ドマニシで発見された頭蓋骨の混在は、ホモ・エルガステル(またはホモ・エレクトス)の定義を、本来ホモ・ハビリスに分類される化石を含めるように拡張するのが最も適切であるか、あるいは2つの異なる古代人類種が初期にアフリカを離れたことを示唆している。[ 31 ]ドマニシの化石に加えて、中国の黄土高原ではヒト科動物が作った石器が発見されており、212 万年前のものとされている。これは、ヒト科動物がそれ以前にアフリカを離れたに違いないことを意味する。[ 34 ]
歴史的に、別の仮説として、ホモ属はアフリカからアジアに移住してきた祖先からアジアで進化し、その後ヨーロッパに再び拡大してホモ・サピエンスが誕生したというものがあった。この見解は特にウジェーヌ・デュボワによって支持され、彼は19世紀にホモ・エレクトスの化石を初めて記載し、当時間違いなく最古のヒト科化石であったジャワ原人の化石をこの仮説の証拠とみなした。アフリカでアウストラロピテクスやそれ以前のホモ属が発見されたことで、ホモ属自体はアジアで起源したのではないことが明らかになったが、特にホモ・エレクトス(またはホモ・エルガステル)がアジアで起源し、その後アフリカに再び拡大したという考えは、時折再浮上している。 [ 36 ]長年にわたり、さまざまな化石の発見がそれを裏付けるために使用されてきた。その中には、アウストラロピテクスに似ていると認識され、メガントロプスと名付けられたインドネシアの巨大な顎骨一式も含まれる(現在は無関係のヒト科類人猿と考えられている)。2003年に発見されたホモ・フロレシエンシスは、ホモ・ハビリスやアウストラロピテクスを彷彿とさせる原始的な足と手首の解剖学的構造を保存しており、再びアジアに前ホモ・エレクトス類がいたという説につながったが、ホモ・エレクトスには比較できる足や手首の骨が知られていないため、比較は不可能である。[ 37 ]ホモ・エルガスター/ホモ・エレクトスが最初にアジアで進化し、その後アフリカに再び広がったという考えは、 DNH 134頭蓋骨が約200 万年前のもので、他のすべての既知のホモ・エルガスター/ホモ・エレクトスの化石よりも古いと年代測定されたことで大幅に弱められた。[ 30 ]

ホモ・エルガスターの保存状態の良い体幹骨格は、トゥルカナ・ボーイの化石からのみ見つかっている。アウストラロピテクスとは異なり、トゥルカナ・ボーイの腕は脚に対する相対的な長さが現代人の腕よりも長くなく、祖先の円錐形の胴体は狭い腰の上に樽型の胸へと進化しており、現代人との類似点も見られる。[ 38 ]トゥルカナ・ボーイの脛骨(すねの骨)は現代人の同じ骨よりも相対的に長く、歩行時に膝の曲がりが大きかった可能性を示唆している。[ 39 ]トゥルカナ・ボーイの細長く細長い体型は、ホモ・エルガスターが暑く乾燥した季節的な環境に生息していたことで説明できるかもしれない。体が細くなると体積は皮膚面積よりも速く減少し、皮膚面積が大きいほど放熱効果が高くなる。[ 40 ]
ホモ・エルガスターの個体は、祖先よりもかなり背が高かった。有名なアウストラロピテクスの化石であるルーシーは、死亡時の身長が約1メートル(3フィート3インチ)だったのに対し、トゥルカナ・ボーイは約1.62メートル(5フィート4インチ)の身長で、成人まで生き延びていればおそらく1.82メートル(6フィート)以上になっていただろう。[ 38 ]成人のホモ・エルガスターの身長は、約1.45メートルから1.85メートル(4フィート9インチから6フィート1インチ)の範囲だったと考えられている。[ 39 ]
暑く乾燥した気候に適応していたため、ホモ・エルガスターは、ほぼ毛がなく裸の皮膚を持つ最初期の人類種であった可能性もある。もしホモ・エルガスターが類人猿のような体毛に覆われていたら、発汗(現代人が脳や体の過熱を防ぐ主な手段)はそれほど効果的ではなかっただろう。[ 40 ]発汗は一般的に受け入れられている無毛の説明だが、他の提案された説明には寄生虫負荷の減少[ 41 ]や性的選択[ 42 ]などがある。アウストラロピテクスや初期のホモ属が、毛を失うことが有利な形質となるほど十分に移動できたかどうかは疑わしいが、ホモ・エルガスターは明らかに長距離移動に適応しており、祖先よりも低い標高(そして開けた暑いサバンナ環境)に生息していたことで知られている。アウストラロピテクスは通常、標高1,000~1,600m(3,300~5,200フィート)の寒冷で高地に生息しており 、夜間の気温は著しく低下するため、断熱効果のある体毛が必要だったと考えられる。[ 43 ]
あるいは、これにもかかわらず、体毛の喪失はホモ・エルガスターよりもかなり早く起こった可能性もある。絶滅したヒト科動物の皮膚痕跡は知られていないが、人類の祖先は約300万年前にはすでに体毛を失っていた可能性がある。人類の祖先は約300万年前にゴリラから陰毛ジラミ を獲得しており、人類がゴリラの陰毛ジラミから種分化できたのは、人類の祖先がこの早い時期までに体毛のほとんどを失っていたからに他ならない。[ 44 ]また、体毛の喪失がかなり後の時期に起こった可能性もある。遺伝子解析によると、黒っぽい肌を作るメラノコルチン1受容体の活性が高いのは約120万年前まで遡る。これは、体毛がないと皮膚が有害な紫外線にさらされるため、この頃に無毛化が進化したことを示している可能性がある。[ 45 ]

H. ergasterの顔と頭蓋骨には、現代人との違いがはっきりと表れていたはずです。トゥルカナ少年の脳は、死亡時にはほぼ完全に発達していましたが、その容積 (880 cc) は、H. habilisで発見された最大値より約 130 cc 大きいだけで、現代人の平均より約 500 cc 小さいものでした。トゥルカナ少年とH. ergasterの体格が大きいことを考慮すると、 H. habilisからの 130 cc の増加は、想定されるほど大きなものではありません。[ 46 ]すべてのH. ergaster の頭蓋骨を考慮すると、この種の脳容積は大部分が 600 ~ 910 cc の間で変動し、小さな例では容積が 508 ~ 580 cc のものもありました。脳が現代人より小さかったため、H. ergasterの頭蓋骨は眼窩の後ろですぐに狭くなっていました (眼窩後狭窄)。[ 39 ]
頭蓋骨は長く低く、トゥルカナボーイの額は平らで後退しており、目の上の眉弓と斜めに繋がっていた。トゥルカナボーイとアウストラロピテクス類やホモ・ハビリスとの顕著な違いは鼻で、トゥルカナボーイの鼻は現代人のように前方に突き出ており、鼻孔は下向きだった。この外鼻は、より温暖な気候への適応でもあった可能性がある。現代人の鼻は通常、体の中心部よりも冷たく、活動が活発な時期に吐き出されて失われるはずだった水分を凝縮するからである。[ 46 ]トゥルカナボーイの顔は、現代人よりも上から下まで長く、顎はより外側に突き出ていた(下顎前突症)。顎と歯は平均的なアウストラロピテクス類やホモ・ハビリスよりも小さかったが、それでも現代人よりはかなり大きかった。顎が急激に後ろに傾いていたことから、彼らは顎がなかった可能性が高い。[ 40 ]
トゥルカナ・ボーイの頭蓋骨と顔の全体的な構造は、他のホモ・エルガスターの頭蓋骨にも反映されており、大きく外側に突き出た顔と眉弓、後退した額、大きな歯、突き出た鼻骨が組み合わさっている。[ 40 ]トゥルカナ・ボーイは死亡時12歳以下であったが、その体格は現代の15歳に近く、脳は現代の1歳児に匹敵する。現代の基準では、ホモ・エルガスターは認知能力が限られていたことになるが、新しい道具の発明は、彼らが先祖よりも賢かったことを証明している。[ 47 ]

ホモ・エルガスターは、初期のホモ属、アウストラロピテクス属、パラントロプス属などの初期の人類に比べて、著しく大きな体重を持っていた。[ 16 ] アウストラロピテクス属の体重は通常29~48kg (64~106ポンド)であったのに対し 、ホモ・エルガスターの体重は通常52~63kg (115~139 ポンド)であった。[ 48 ]体格が大きくなったのは、開けたサバンナ環境での生活の結果である可能性があり、体格が大きくなれば、より広い採食エリアでより幅広い食料を利用できるようになり、移動能力が高まり、より大きな獲物を狩る能力も高まる。[ 16 ]体重が増えたということは、親が子供をより高齢で体重が大きくなるまで育てることができたということでもある。[ 48 ]
性的二形性の減少は、歴史的にホモ・エルガスターとそれ以前のホモ属やアウストラロピテクス属との根本的な違いの 1 つとしてしばしば挙げられてきたが、[ 16 ] [ 29 ]アウストラロピテクス属がホモ・エルガスターや現代人よりも著しく性的二形性が高かったかどうかは不明である。 [ 49 ]骨格の証拠は、ホモ・エルガスターの性別は現代人の性別と大きさの差がそれほど大きくなかったことを示唆しているが、[ 47 ]古人類学者の Philip L. Reno、Richard S. Meindl、Melanie A. McCollum、C. Owen Lovejoy による 2003 年の研究では、それよりかなり古いアウストラロピテクス・アファレンシスについても同じことが言えると示唆された。[ 49 ]化石の性別は通常判別できないため、絶滅種の性的二形性を測定することは難しい。歴史的に、科学者は通常、ある種に属する化石資料の極端な両端(サイズと形態に関して)の差を測定し、その結果得られた比率が雄と雌の個体間の平均的な差に適用されると考えてきた。[ 50 ]
エチオピアのゴナで発見された180 万年前の成体女性ホモ・エルガスターの骨盤の大きさから、ホモ・エルガスターは出生前(出産前)の脳容量が最大315cc、つまり成体の脳容量の約30~50%の子供を産むことができたと考えられる。この値はチンパンジー(約40%)と現代人(28%)の中間に位置する。[ 51 ]初期ホモの成長と発達に関するさらなる結論は、約140万~150万年前の約1歳のアジア産ホモ・エレクトスのモジョケルトの子供から得られる。この子供の脳は成体のホモ・エレクトスの脳の約72~84%の大きさであり、これは現代人よりも他の大型類人猿の脳の成長軌跡に近いことを示唆している。[ 52 ]ゴナ骨盤とモジョケルト子供の両方から、ホモ・エルガスターの胎児期の成長は現代人と似ていたが、出生後の成長と発達はチンパンジーと現代人の中間であったことが示唆される。[ 51 ]発達速度が速いということは、未熟性(長い幼少期と親への依存期間の長さ)が人類進化の後期段階、おそらくネアンデルタール人と現代人の最後の共通祖先で進化したことを示唆している。[ 52 ]発達速度が速いということは、ホモ・エルガスターとホモ・エレクトスの平均寿命が後の人類や現代人よりも短かったことも示唆している可能性がある。[ 53 ]

祖先と比較して、H. ergasterの体と脳のサイズが大きかったため、食事とエネルギーの必要量が増加したとよく考えられています。 [ 48 ] 2002 年、古人類学者の Leslie C. Aiello と Jonathan CK Wells は、 H. ergasterの平均安静時代謝要求量は、Australopithecus afarensisより 39% 高く、男性では 30% 高く、女性では 54% 高いと述べています。[ 54 ]しかし、 H. ergasterの胴体の比率は、比較的小さな腸を示唆しており、[ 54 ]これは、エネルギーの必要量が必ずしもH. ergasterで初期のヒト科動物より高かったわけではないことを意味します。これは、初期の類人猿(およびアウストラロピテクス)の腸は植物性物質を発酵させて脂肪を合成する必要があったため大きくエネルギー消費が大きかったのに対し、ホモ・エルガステルはおそらくその祖先よりも動物性脂肪をはるかに多く摂取していたためである。これにより、より多くのエネルギーを脳の成長に振り向けることができ、初期の種のエネルギー必要量を維持しながら脳のサイズを大きくすることができたと考えられる。[ 55 ] [ 56 ]
エネルギー必要量が増加していた場合、ホモ・エルガスターはアウストラロピテクスよりもはるかに多くの食物を摂取するか、より質の高い食物を摂取する必要があっただろう。アウストラロピテクスと同じ種類の食物を摂取していた場合、必要なカロリーの増加に比例して摂食時間を劇的に増やす必要があり、ホモ・エルガスターが休息、社会活動、移動に使える時間が減少しただろう。これは可能ではあったが、特にホモ・エルガスターの顎と歯はアウストラロピテクスに比べて小さく、繊維質で噛みにくい食物から食生活が変化したことを示唆していることから、可能性は低いと考えられている。エネルギー必要量に関わらず、ホモ・エルガスターの小さな腸は、より質の高い食物で構成された、より消化しやすい食生活を示唆している。[ 54 ]
ホモ・エルガスターは、それ以前のアウストラロピテクス類よりも肉を多く摂取していた可能性が高い。 [ 54 ]肉は、待ち伏せ、積極的な狩猟、そして対立的な死肉漁りの組み合わせによって得られたと考えられる。ホモ・エルガスターは、持久走能力を持っていただけでなく、当時のアフリカの様々な捕食者から自分自身と獲物の死骸を守る能力も持っていたに違いない。約150万年前のアフリカの肉食動物種の多様性の減少は、 日和見的で肉食性のヒト科動物との競争に起因する可能性がある。[ 57 ]
肉だけでは、H. ergaster の生命維持に十分ではなかったかもしれない。現代人は、エネルギー必要量の 50% 以上を満たすのに十分なタンパク質を代謝することができず、動物性食品に大きく依存する現代人は、残りのエネルギー必要量を維持するために主に脂肪に頼っている。[ 54 ] H. ergaster が完全に肉食であった可能性は低い複数の理由があり、最も顕著な理由は、アフリカの有蹄類(主な獲物) は脂肪が比較的少なく、肉を多く摂取すると水分摂取量の増加が必要となり、開放的で暑い環境では困難であったことである。ハッザ族やサン族など、肉に大きく依存する現代のアフリカの狩猟採集民は、獲物の死骸から最大限の脂肪を回収するための文化的手段も用いているが、 H. ergasterにはそのような方法はなかっただろう。[ 58 ]
H. ergaster は、祖先よりもはるかに多くの肉を大量に消費していたと考えられますが、種子、蜂蜜、ナッツ、無脊椎動物[ 58 ]、栄養価の高い塊茎、球根、その他の地下植物貯蔵器官[ 40 ]など、他のさまざまな食料源も利用していたと考えられます。H . ergasterの咀嚼能力は、顎の大きい祖先と比べて比較的小さいため、摂取した肉や高品質の植物性食品は、食べる前に加工するために道具を使用する必要があったと考えられます。[ 59 ]

ホモ・エルガスターはアフリカのサバンナに生息していたが、更新世のサバンナには現在のサバンナよりもはるかに強力な肉食動物の群れが生息していた。ヒト科動物がサバンナでの生活に適応できたのは、捕食者に対する効果的な防御行動がすでに進化していた場合に限られるだろう。捕食者に対する防御は、ホモ・エルガスターが大きな集団で生活し、石器(そしておそらく木器も)を所有し、効果的な反撃行動を確立していたことによって実現したと考えられる。チンパンジーやサバンナヒヒなど、サバンナでかなりの時間を過ごす現代の霊長類では、個体は複数のオスからなる大きな集団を形成し、複数のオスが協力して捕食者を撃退したり反撃したり(時には石や棒を使う)、集団の残りのメンバーを守ったりする。初期のホモ属にも同様の行動が見られた可能性がある。ボノボやチンパンジーのオス同士の絆に基づくシステム、および現代の採集民におけるオス同士の絆の傾向に基づくと、初期ホモ属の集団もオス同士の絆に基づいていた可能性がある。化石資料が少ないため、初期ホモ属の集団の大きさを確実に判断することはできない。集団は恐らく大きかっただろうし、チンパンジーやヒヒの間で知られている集団の大きさの上限(約100個体以上)を超えていた可能性もある。[ 60 ] 1993年、古人類学者のレスリー・C・アイエロとRIM・ダンバーは、新皮質の大きさに基づいて(現代の非ヒト霊長類では新皮質の大きさと集団の大きさの間に関係があることが知られているため)、[ 61 ] H.ハビリスとH.ルドルフエンシスの集団の大きさは約70~85個体であったと推定した。[ 62 ]四足歩行よりもエネルギー的に安価な二足歩行という追加要因により、生態学的に許容される最大集団サイズはさらに大きくなっていた可能性がある。[ 60 ]アイエロとダンバーによるH. ergasterに関する集団サイズの推定値は91 ~ 116 個体であった。[ 62 ]
初期のホモ属の社会的行動や反撃行動は、おそらくホモ・エルガスターにも引き継がれ、そこでさらに発展したと考えられる。ホモ・エルガスターはおそらく、社会性肉食動物(つまり狩猟採集民)のニッチに移行した最初の霊長類であった。[ 60 ]このような行動は、おそらく他の肉食動物との栄養価の高い食物をめぐる競争における反撃の結果であり、チンパンジーが時折示す機会主義的な狩猟に似たものから進化したと考えられる。集団での捕食への移行は、人類の進化の方向性を変える一連の進化的変化を引き起こした可能性がある。集団での機会主義的な狩猟、捕食者からの防御、対立的な腐肉食などの協力行動は生存に不可欠であり、これは心理学における根本的な転換が徐々に起こったことを意味する。ほとんどの霊長類に見られる典型的な「競争的協力」行動が自然選択によってもはや有利ではなくなり、社会的な傾向がその代わりとなったことで、狩猟やその他の活動は真の協力的な取り組みとなっただろう。反撃行動は現代の霊長類のオスによく見られるため、古代人類の社会的な狩猟は主に男性の活動であったと考えられている。女性はおそらく、狩猟を必要としない食料(果物、木の実、卵など)を集める他の種類の採集活動を行っていたと考えられる。[ 63 ]

狩猟は社会的な活動であったため、個体はおそらく肉を互いに分け合ったと考えられ、それが狩猟者同士の絆と、狩猟者と他のH. ergasterグループとの間の絆を強めたであろう。雌もおそらく採集したものをグループの他のメンバーと分け合ったであろう。この発展は、雄と雌の友情が機会主義的な一夫一妻制のペアの絆へと発展した可能性がある。雌からの性的選択はおそらく狩猟ができる雄を有利にしたため、これらの新しい行動から生じた社会行動は世代を超えて受け継がれ、増幅されたであろう。[ 63 ]
H. ergaster の集団構成に関する唯一の直接的な証拠は、ケニアのイレレット郊外にある一連の遺跡から得られたもので、そこには約 150 万年前に少なくとも 20 人の個体からなる集団によって残された 97 個の足跡が保存されている。足跡の大きさから判断すると、そのうちの 1 つの足跡は完全に男性で構成された集団、おそらく国境警備隊や狩猟または採集隊のような専門的な任務を担う集団であったと思われる。この評価が正しければ、これは男性と女性の間で責任が分担されていたことをさらに示唆することになる。大型の獲物を対象とする現代の狩猟採集社会では、通常、男性の集団がこれらのリスクの高い動物を仕留めるために派遣され、成功率が低いため、女性の集団はより予測可能な食料に焦点を当てる傾向がある。[ 64 ]

初期のホモ・エルガステルは、アウストラロピテクスやそれ以前のホモ属からオルドワン文化の道具を受け継いだが、先祖や同時代人よりもはるかに大きな石片を打つことをすぐに学んだ。165万年前までに、ホモ・エルガステルはアシュール文化を特徴づける広範囲に剥片加工された遺物や初期の手斧を作り出し[ 10 ]、160万~140万年前には、新しい道具産業が東アフリカで広く確立された[ 65 ] 。アシュール文化の道具は、道具の芯の形状が明らかに意図的であった点でオルドワン文化の道具と異なっている。骨髄を取り出すために骨を割るハンマーとして主に使われたと思われるオルドワン文化の道具の芯の形状はあまり重要ではなかったようだが、アシュール文化の手斧は、涙滴型、楕円形、三角形などの細くて鋭い物体を作る意図を示している。[ 32 ]いったん定着すると、アシュール文化はホモ・エルガステルの存続期間とその後の時代を通じて変化せず、約25万年前の終焉期に作られた道具は165万年前に作られた道具と大きくは異ならなかった。[ 66 ]

最も古いアシュール文化の石器群にもオルドワン文化の石器に似た石核の形状が保存されているが、両者の間に真の中間的な形状は知られておらず、アシュール文化の石器の出現は突然の発展であったことを示唆している。アシュール文化の石器につながった最も重要な発展は、初期の人類が、長さ30cm (1フィート)以上の大きな剥片を大きな岩から打ち出す能力を習得し、そこから手斧などの新しい道具を製造できるようになったことだろう。[ 65 ]「手斧」という言葉は、すべての手斧が切断に使用され、手で持って使用されていたことを示唆しているが、手斧にはさまざまな形状とサイズがあり、おそらくいくつかの異なる機能を果たしていた。丁寧に形作られ、左右対称のものは、現代の円盤投げのように獲物に投げつけられた可能性があり、より粗雑に作られたものは、鋭利な剥片の持ち運び可能な供給源として機能した可能性があり、木を削ったり切断したりするために使用されたものもあったかもしれない。さらに、手斧は効果的な解体道具であり、大型動物の死骸を解体するためにも使用された可能性がある。[ 66 ]
保存されている手斧の中には、明らかに実用的な目的には使えないほど大きくて扱いにくいものがある。これらの大型手斧の使用法、そして使用の明らかな痕跡がない数百個の手斧の発見例については、推測と憶測の域を出ない。大衆紙で人気があり、学界でも頻繁に引用されている考え[ 67 ]は、大きくて印象的な手斧は配偶者を引き付けるための象徴として使われ、大型斧の製作者は力、協調性、決意を示し、これらの資質は魅力的だと考えられていた可能性があるというものである[ 66 ]。古人類学者のエイプリル・ノウェルとメラニー・リー・チャンは2009年に、この理論は「興味深く感情に訴える」ものの、それを裏付ける証拠はほとんどなく、検証不可能であると指摘した。[ 68 ]彼らは、数十万年にわたる手斧の形態の変化は、単一の包括的な性的選択要因ではなく、さまざまな異なる要因の結果である可能性が高いと考えた。[ 69 ]
ホモ属が開けたサバンナ環境へ移動するにつれて、自然火災との遭遇はより頻繁かつ重要なものになったに違いない。 [ 70 ]ホモ・エルガスターは火の制御を習得した最初期の人類であり、調理に火を使用していた可能性がある。調理によって肉と植物の両方の食物が消化しやすくなるが、ホモ・エルガスターの腸は祖先に比べて小さくなっていたため、これは重要だったかもしれない。[ 40 ]ホモ・エルガスター/ホモ・エレクトスは火を制御した最初期のホモ属であるとよく考えられているが、化石記録には具体的な証拠がやや不足しており、これはおそらく火の使用の実際の証拠が保存されにくいことが一因である。[ 71 ] [ 72 ]火の使用の証拠が保存されていると一般的に主張されている最も古い遺跡の 2 つは、ケニアのクービ フォラの FxJj20 とバリンゴ湖近くの GnJi 1/6E で、どちらも最大 150 万年前のものとされています。FxJj20 の証拠は、焼けた堆積物と熱で変質した石器で構成されていますが、GnJi 1/6E は、石器や動物の遺骸とともに、焼かれた粘土の大きな塊を保存しています。証拠として示されている火の残留物が自然起源である可能性を排除することは困難ですが、これらの遺跡は初期の火の使用の有力な候補です。[ 72 ] [ 73 ]
火の使用に関するより広く認められた証拠を保存しているいくつかの遺跡は、100 万年前以前に年代が特定されており、H. ergasterの出現と一般的に認められている最後の記録よりも後のものである。[ 40 ]これらの遺跡には、南アフリカのワンダーワークやスワートクランスなどの洞窟遺跡や、ザンビアのカランボ滝などの露天遺跡が含まれる。イスラエルのゲシェル・ベノット・ヤアコブ遺跡は、約70万年前のものと年代が特定されており、多数の層で焼けた物質や焼けたフリントの微細な遺物が保存されていることから、火の使用に関する広く認められた証拠が保存されている。[ 40 ] [ 73 ]約40万年前以降、アフリカ、ヨーロッパ、アジアの各地の遺跡で火の痕跡がさらに多く見られるようになる。[ 74 ]
トゥルカナボーイの脊髄は現代人よりも狭かったと考えられ、これはホモ属の神経系と呼吸筋が、発話や発声を制御するのに十分発達していなかった可能性があることを意味する。[ 39 ] 2001年、人類学者のブルース・ラティマーとジェームズ・オーマンは、トゥルカナボーイは骨格異形成と脊柱側弯症を患っていたため、この点では同種の他の個体を代表するものではなかったと結論付けた。[ 75 ] 2006年、人類学者のマーク・マイヤーらは、ジョージアのドマニシで発見された178万年前のホモ・エレクトスslの標本について記述した。この化石には、既知のホモ属の椎骨の中で最も古いものが保存されており、発見された脊椎は現代人の脊椎の範囲内にあるため、この個体は発話能力があったと考えられる。マイヤーらは、ホモ属の中ではごく初期に言語能力が発達していた可能性が高く、トゥルカナ少年はおそらく脊柱管狭窄症などの先天性疾患を患っていたと結論づけた。[ 76 ]
2013年と2014年に、人類学者のレグラ・シーエスとその同僚は、トゥルカナ・ボーイに先天性欠損の証拠はないと結論付け、2001年と2006年の研究とは対照的に、この標本は種の代表であると考えた。[ 77 ] [ 78 ]