ギボン

テナガザル（/ ˈɡɪbənz /）は、テナガザル科（/ ˌhaɪləˈbætɪdiː / ;テナガザル類）に属する類人猿です。この科はかつては1属のみでしたが、現在は4属20種に分かれています。テナガザルは、バングラデシュ東部やインド北東部から東南アジアやインドネシア（スマトラ島、ボルネオ島、ジャワ島を含む）にかけての亜熱帯林や熱帯林に生息しています。

小型類人猿とも呼ばれるテナガザルは、大型類人猿（チンパンジー、ゴリラ、オランウータン、ヒト）とは異なり、体が小さく、性的二形性が低く、巣を作らない。^{[ 5 ]}すべての類人猿と同様に、テナガザルには尾がない。ほとんどの大型類人猿とは異なり、テナガザルはしばしば長期的なペアを形成する。主な移動手段である腕渡りは、枝から枝へと最大15メートル（50フィート）の距離を時速55キロメートル（34マイル）もの速度で移動するものである。また、最大8メートル（26フィート）の跳躍もでき、バランスを取るために腕を上げて二足歩行する。樹上生活を送る非飛行哺乳類の中では最速である。^{[ 6 ]}      

テナガザルの毛皮の色は、種や性別によって濃褐色から薄褐色まで、また黒から白までのあらゆる色合いがあり、完全に「白い」テナガザルは稀である。

英語の「gibbon」はフランス語からの再借用語であり、元々はオラン・アスリ語に由来する可能性がある。^{[ 7 ]}

全ゲノム分子年代推定解析によると、テナガザルの系統は、約1680万年前（Mya）（95%信頼区間：1590万～1760万年前、旧世界ザルとの分岐が2900万年前であることを考慮すると）に類人猿の系統から分岐したことが示されている。^{[ 8 ]}染色体再編成に伴う適応的分岐により、500万～700万年前に4属が急速に放散した。各属は明確に区別された系統を構成しているが、放散的種分化と広範な不完全系統選別により、全ゲノムデータを用いても、これらの属間の分岐の順序と時期を解明することは困難であった。^{[ 8 ] [ 9 ]}形態に基づく解析では、4属は（Symphalangus、（Nomascus、（Hoolock、Hylobates））の順に並んでいることが示唆されている。^{[ 10 ]}

ゲノム規模のデータセットの合体理論に基づく種系統樹解析では、4つの属の系統発生が（Hylobates、（Nomascus、（Hoolock、Symphalangus）））と示唆されている。^{[ 11 ]}

種レベルでは、ミトコンドリアDNAゲノム解析による推定では、Hylobates pileatusはH. larとH. agilisから約390万年前に分岐し、 H. larとH. agilisは約330万年前に分岐したと示唆されている。^{[ 9 ]}全ゲノム解析では、H. pileatusはH. molochから150万～300万年前に分岐したと示唆されている。^{[ 8 ]}絶滅したBunopithecus sericusはテナガザルまたはテナガザルに似た類人猿で、最近までフクロテナガザルと近縁であると考えられていた。^{[ 2 ]}

この科は、二倍体染色体数に基づいて、 Hylobates (44)、Hoolock (38)、Nomascus (52)、Symphalangus (50)の 4 つの属に分けられます。 ^{[ 2 ] [ 12 ]}また、現在では、 Bunopithecus、Junzi、Yuanmoupithecus の3 つの絶滅属が認識されています。^{[ 4 ]}

テナガザル科：テナガザル^{[ 1 ] [ 12 ] [ 13 ]}

• フクロウ属
  • ニシフクロテナガザル、H. hoolock
  • ヒガシフクロテナガザル、H. leuconedys
  • スカイウォーカーフクロテナガザル、H. tianxing ^{[ 14 ]}
• テナガザル属：ドワーフテナガザル
  • ラーテナガザル、またはシロテテナガザル、学名：H. lar
  • ボルネオシロヒゲテナガザル、H. albibarbis
  • アジャイルテナガザル、またはクロテナガザル、学名：H. agilis
  • ニシハイイロテナガザルまたはアボットハイイロテナガザル、H. abbotti ^{[ 15 ]}
  • ヒガシハイイロテナガザルまたはキタハイイロテナガザル、H. funereus ^{[ 15 ]}
  • ミュラーテナガザル、またはミナミハイイロテナガザル、学名：H. muelleri
  • ギンイロテナガザル、H. moloch
  • オオテナガザルまたはキャップテナガザル、H.pileatus
  • クロステナガザル、メンタワイテナガザル、またはビルー、学名：H. klossii
• シンファランガス属
  • シアマン、S. syndactylus
• ノマスカス属：カンムリテナガザル
  • キタテナガザル、N. annamensis
  • コンカラーまたはクロテナガザル、N. concolor
  • ヒガシクロカンムリテナガザル、またはカオヴィットシクロカンムリテナガザル、学名：N. nasutus
  • ハイナンクロテナガザル、N. hainanus
  • †インペリアルギボン、N. imperialis ^{[ 16 ]}
  • キタシロホオテナガザル、N. leucogenys
  • ミナミシロホオテナガザル、N. siki
  • キバナテナガザル、N. gabriellae

テナガザルの解剖学的特徴の一つは手首で、これは球関節のように機能し、二軸運動を可能にします。これにより、上腕と胴体に必要なエネルギーが大幅に削減され、肩関節へのストレスも軽減されます。テナガザルはまた、手足が長く、手の第一指と第二指の間に深い裂け目があります。毛皮は通常、黒、灰色、または茶色で、手、足、顔に白い模様があることがよくあります。シャムテナガザルなどの一部の種は、喉の袋が大きく、動物が鳴くときに膨らんで共鳴室として機能します。この構造は一部の種では非常に大きくなり、動物の頭の大きさに匹敵することもあります。彼らの声は人間の歌手よりもはるかにパワフルですが、せいぜい人間の半分の身長です。^{[ 19 ]}

テナガザルの頭蓋骨と歯は類人猿に似ており、鼻は狭鼻猿類のすべてに似ている。歯式は2.1.2.3 2.1.2.3である。^{[ 20 ]} 18 種の中で最大のテナガザルは、各足に 2 本の指がくっついていることで区別され、そのため属名と種名はSymphalangusとsyndactylus となっている。^{[ 21 ]}

すべての霊長類と同様に、テナガザルは社会性のある動物です。縄張り意識が強く、視覚的および音声的な力強いディスプレイで境界を守ります。最大1 km (0.62マイル)の距離まで聞こえることもある音声要素は、つがいのデュエットで構成され、時には子供も加わります。ほとんどの種では、オスと一部のメスが、つがいを引き付けるため、また縄張りを宣伝するためにソロで歌います。^{[ 22 ]}この歌は、どの種のテナガザルが歌っているかだけでなく、その歌がどこから来たのかも識別するために使用できます。^{[ 23 ]}  

テナガザルは生涯同じパートナーと過ごすことが多いが、必ずしも性的に一夫一妻制を維持するわけではない。つがい以外の相手との交尾に加えて、つがい関係にあるテナガザルが時折「離婚」することもある。^{[ 24 ] [ 25 ]}野生で調査されたテナガザルの群れの約10%には、2頭以上の成体が含まれていた。^{[ 26 ]}このような場合、群れの規模に対する食料の入手可能性の制限が緩和され、競争の著しい増加なしに、より多くの成体が集まることができるようになる可能性がある。^{[ 27 ]}

テナガザルは自然界で最も優れた腕渡り動物の一つです。球関節の手首のおかげで、木々を飛び回る際に比類のないスピードと正確さを発揮します。しかし、枝が折れたり手が滑ったりすると、この移動方法は危険を伴う可能性があり、研究者たちはテナガザルの大多数が一生のうちに1回以上骨折すると推定しています。^{[ 28 ]}テナガザルは、木に住む非飛行哺乳類の中で最も速い動物です。^{[ 28 ]}地上では、テナガザルは二足歩行する傾向があり、アキレス腱の形態は他の類人猿よりも人間のものに似ています。^{[ 29 ]}

テナガザルの食餌の約60%は果実ですが、^{[ 30 ]}小枝、葉、昆虫、花、そして時折鳥の卵も食べます。果実食のレベルはテナガザルの個体群や種によって異なり、その地域の果実の入手可能性によって最もよく予測できます。^{[ 31 ]}最も葉食性のテナガザル種はノマスカス属に属し、^{[ 32 ]}葉への依存度が高いのは、一年中果実が豊富にない高地の季節的な生息地に生息しているためと考えられています。^{[ 33 ]}デビッド・チバースによるボルネオの熱帯雨林での長期フィールド調査では、テナガザルがイチジク以外の果実に対して強い季節的な嗜好を持っていることが明らかになり、小型類人猿の再導入と生息地保護の取り組みに役立っています。^{[ 34 ] [ 35 ]}

テナガザルは、約1680万年前にヒトと他の大型類人猿の共通祖先から分岐した最初の類人猿です。ゲノムがヒトと96%類似しているテナガザルは、マカクなどの旧世界ザルと大型類人猿の間の架け橋としての役割を果たしています。テナガザルとヒトのゲノムにおけるシンテニー（同じ染色体上に存在する遺伝子）の破壊をマッピングした研究によると、ヒトと他の大型類人猿はテナガザルと同じ上科（ヒト上科）に属しています。しかし、テナガザルの核型は、他の類人猿よりもヒト上科の共通祖先からずっと急速に分岐しました。

ヒト上科の共通祖先は、推定されるテナガザルの祖先の核型から少なくとも24個の主要な染色体再編成を受けていることが示されている。今日の様々なテナガザルの種から共通祖先の核型に到達するには、さらに最大28個の再編成が必要となる。合計すると、共通ヒト上科の祖先と今日のテナガザルを比較するには、少なくとも52個の主要な染色体再編成が必要であることを意味する。独立した再編成には共通の特定の配列要素は見つからなかったが、テナガザルとヒトのシンテニーのブレークポイントの46%はセグメント重複領域に存在する。これは、ヒトとテナガザルのこれらの大きな違いが、共通の可塑性または変化の源を持っていた可能性を示唆している。研究者らは、テナガザルなどの小型類人猿に特有のこの異常に高い染色体再編成率は、染色体切断率を高める要因、あるいは他の哺乳類ではほとんど失われる派生染色体がホモ接合状態で固定されることを可能にする要因による可能性があると考えている。^{[ 36 ]}

東南アジアのテナガザルの全ゲノムは、2014年にドイツ霊長類センターのクリスチャン・ルース、マルクス・ブラマイヤー、ルッツ・ウォルターらが他の国際的な研究者とともに初めて解読した。ゲノムが解読されたテナガザルのうちの1頭は、アジアと名付けられたシロテテナガザル（Nomascus leucogenys、NLE）である。研究チームは、LAVAトランスポゾン（テナガザル特異的レトロトランスポゾンとも呼ばれる）と呼ばれる跳躍DNA要素が、ヒトや類人猿を除いてテナガザルのゲノムに特有のものであることを発見した。LAVAトランスポゾンは突然変異率を高めるため、近縁種と比較してテナガザルの急速かつ大きな変化に寄与したと考えられ、これは進化の発展にとって重要である。この大きなDNA断片の移動によって生じる染色体異常や再編成（大きなDNA領域の重複、欠失、逆位など）の発生率が非常に高いことは、テナガザルのゲノムに特有の重要な特徴の一つである。

LAVAトランスポゾンの特別な特徴は、細胞分裂中の染色体分離と分配に関与する遺伝子の間に正確に位置することであり、その結果、転写の変化につながる早期終結状態が生じる。染色体複製に関与する遺伝子の近くにこのジャンプ遺伝子が組み込まれることで、ゲノムの再編成がさらに起こりやすくなり、テナガザル属内の多様性がさらに高まると考えられている。^{[ 37 ]}

さらに、テナガザルのゲノムにあるいくつかの特徴的な遺伝子は正の選択を受けており、テナガザルが新しい環境に適応するための特定の解剖学的特徴を生み出すと考えられています。その一つはTBX5で、長い腕などの前肢の発達に必要な遺伝子です。もう一つはCOL1A1で、結合組織、骨、軟骨の形成に直接関与するタンパク質であるコラーゲンの発達に関与しています。 ^{[ 37 ]}この遺伝子はテナガザルのより強い筋肉に役割を果たしていると考えられています。^{[ 38 ]}

研究者たちは、約500万年前に東南アジアで発生した大きな環境変化が、テナガザル属が経験した放散現象の一例である森林生息地の拡大と縮小の周期的な変動を引き起こしたことと一致することを発見した。これにより、大型類人猿の近縁種とは異なる一連の身体的特徴が発達し、密集した樹冠林の生息地に適応した可能性がある。^{[ 37 ]}

遺伝学におけるこれらの重要な発見は、転座変異の一種である染色体切断と融合の遺伝モデルとしてテナガザルを使用することに貢献しました。DNAの構造変化と染色体再編成の異常に高い数は、一部の種では問題のある結果につながる可能性があります。^{[ 39 ]}しかし、テナガザルは問題がないように見えるだけでなく、変化を利用して環境に効果的に適応しています。したがって、テナガザルは、慢性骨髄性白血病を含む癌など、染色体変化に関連するヒトの疾患への示唆を広げるために遺伝学研究に焦点を当てることができる生物です。^{[ 40 ] [ 41 ]}

ほとんどの種は絶滅危惧種または絶滅寸前種であり（唯一の例外はH. leuconedysで、絶滅危惧種である）、その主な原因は森林生息地の劣化または喪失である。^{[ 42 ]}タイのプーケット島では、ボランティアベースのテナガザルリハビリテーションセンターが飼育されていたテナガザルを救出し、野生に戻している。^{[ 43 ]}カラウェイトプロジェクトは、ボルネオ島とスマトラ島にもテナガザルリハビリテーションセンターを持っている。^{[ 44 ]}

IUCN種の生存委員会霊長類専門家グループは、 2015年をテナガザルの年と宣言し^{[ 45 ]}、テナガザルの現状に対する意識を高めるために世界中の動物園でイベントを開催することを開始した[ ^{46 ] 。}

中国学者ロバート・ファン・グーリックは、テナガザルは少なくとも宋代まで中国中部と南部に広く分布していたと結論づけ、さらに、中国の詩やその他の文学における霊長類への言及や中国絵画における描写の分析に基づくと、中国語の「猿」 （yuán）という言葉は、生息地の破壊により（14世紀頃）中国の大部分から絶滅するまで、特にテナガザルを指していた。しかし、現代では「猿」は類人猿全般を指す言葉である。初期の中国の著述家は、木のてっぺんを優雅に移動する「高貴な」テナガザルを、人間の食べ物に惹かれる貪欲なマカクザルとは対照的に、森の「君子」（ jūnzǐ ）と見なしていた。道教徒はテナガザルに神秘的な性質があるとし、数百年生きることができ、人間に変身できると信じていた。^{[ 47 ]}

中国では紀元前4世紀から3世紀（周王朝）にまで遡るテナガザルの置物が発見されている。その後、テナガザルは中国の画家たちの間で人気の題材となり、特に宋王朝から元王朝初期にかけては、易元機や木祁法昌といった画家たちがこれらの類人猿の絵を描くことに秀でていた。中国文化の影響から、テナガザルが日本に自然に生息したことはないにもかかわらず、 「水面に映る月を掴むテナガザル」という禅のモチーフが日本の美術でも人気を博した。^{[ 48 ]}

• IUCN SSC PSG 小型類人猿部会
• ギボン自然保護センター
• ギボンネットワークおよび研究室
• ギボン保護同盟
• テナガザル再生プロジェクト
• UCSCゲノムブラウザでnomLeu3ゲノムアセンブリを表示する