デニソワ人

デニソワ人またはデニソワ人類（/ d ə ˈ n iː s ə v ə / də- NEE -sə -və）は、前期旧石器時代から中期旧石器時代にアジア全域に生息していた絶滅した 種または亜種であり、現在の証拠に基づくと285000年前から25000年前まで生息していた。^{[1]デニソワ人は物理的な遺跡がほとんど知られていないため、彼らについてわかっていることのほとんどは}DNAによる証拠に基づいている。より完全な化石資料が見つかるまでは正式な種名は確立されていない。

デニソワ人の個体が初めて特定されたのは2010年で、2008年にシベリアのアルタイ山脈にあるデニソワ洞窟で発掘された幼少の女性の指の骨から抽出されたミトコンドリアDNA（mtDNA）に基づいていた。 ^[2]核DNAはネアンデルタール人との密接な類似性を示している。この洞窟にはネアンデルタール人も定期的に住んでいたが、ネアンデルタール人とデニソワ人が共存していたかどうかは不明である。その後、デニソワ洞窟の追加標本が特定され、チベット高原の白石廠カルスト洞窟とラオスのアンナン山脈にあるコブラ洞窟からも1つの標本が特定された。DNAの証拠から、彼らは黒い肌、目、髪を持ち、ネアンデルタール人のような体格と顔立ちをしていたことが示唆されている。しかし、彼らの臼歯は大きく、中期から後期更新世の原始人類やアウストラロピテクスを彷彿とさせます。

デニソワ人は明らかに現代人と交雑しており、メラネシア人、オーストラリア先住民、フィリピン・ネグリトでは高い割合（約 5%）で交雑がみられる。この分布は、アジア全域にデニソワ人の集団が存在したことを示唆している。アルタイのネアンデルタール人との交雑の証拠もあり、デニソワ洞窟のデニソワ人ゲノムの約 17% は彼らに由来している。「デニー」というニックネームの第一世代のハイブリッドが発見され、デニソワ人を父親、ネアンデルタール人を母親としている。さらに、デニソワ人ゲノムの 4% は、100 万年以上前に現代人から分岐した未知の古代人類種に由来している。

デニソワ人はホモ属の新種、あるいはホモ・サピエンス（現代人）の古代の亜種である可能性があるが、化石が少なすぎて適切な分類群を構築できない。デニソワ人の種名として積極的に提案されているのは、 H. denisova ^[3]またはH. altaiensis ^[4]である。中国の研究者は、デニソワ人はホモ・ロンギの一種であると示唆しており、この考えは古生物学者のクリス・ストリンガーによって支持されている。^[5]

デニソワ洞窟

白石崖洞窟

タム・グー・ハオ2洞窟

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デニソワ人に関連する古考古学的発見の場所：シベリアのアルタイ山脈にあるデニソワ洞窟（青）、チベット高原にある白石廠カルスト洞窟（黄）、ラオス北部にあるタム・グー・ハオ2洞窟（灰色）

デニソワ洞窟は、ロシアのアルタイ地方、シベリア中南部、アルタイ山脈の西端に位置しています。18世紀にこの洞窟に住んでいたロシアの古儀式派の 隠者、デニス（ディオニシイ）にちなんで名付けられました。この洞窟は、1970年代にイヌ科の動物の化石を探していたソ連の古 生物学者ニコライ・オヴォドフによって初めて化石の調査が行われました。^[6]

2008年、ロシア科学アカデミーのミヒャエル・シュンコフ氏とノボシビルスク・アカデムゴロドクにあるロシア科学アカデミーシベリア支部考古学・民族学研究所の他のロシア考古学者が洞窟を調査し、5万～3万年前のものと推定される若い雌のヒト科の指の骨を発見した。 ^{[2] [7]}この推定値は7万6200～5万1600年前に変更された。^[8]この標本はもともとX-女性と名付けられていたが、これは骨から抽出された母系のミトコンドリアDNA（mtDNA）が、現代人とネアンデルタール人の両方とは遺伝的に異なる新しい古代ヒト科に属することを示したためである。^[2]

2019年、ギリシャの考古学者カテリーナ・ドゥーカとその同僚は、デニソワ洞窟の標本の放射性炭素年代測定を行い、デニソワ2（最古の標本）は195,000～122,700年前に生息していたと推定した。^[8]東洞穴の堆積物から採取された古いデニソワ人のDNAは、217,000年前のものである。洞窟で発見された遺物に基づくと、ホミニンの居住（おそらくデニソワ人による）は287±41または203± 14kaに始まった。ネアンデルタール人も193±12kaと97±11kaに存在しており、おそらくデニソワ人と同時期に存在していた。^[9]

デニソワ洞窟からは、古代DNA （aDNA）を通じて、デニソワ人2、3、4、8、11、25という複数の異なるデニソワ人の化石が発見されている。これらの個体のmtDNAに基づく系統解析では、デニソワ2が最も古く、次いでデニソワ8、デニソワ3とデニソワ4はほぼ同時期に生息していたことが示唆された。[ ^10] 2024年、科学者らは20万年前の地層にあったデニソワ25の配列を発表した。^[11] DNA配列解析では、デニソワ2、デニソワ4、デニソワ8のゲノムの一部が生き残っていたが、デニソワ3とデニソワ25のゲノムの大部分は無傷だった。^{[10] [12] [11]}デニソワ3号のサンプルは2つに切断され、1つの断片の最初のDNA配列は、後に2つ目の断片のmtDNAを配列決定することによって独立して確認されました。^[13]

デニソワ洞窟には、2019年までデニソワ人の化石が唯一発見されていたが、その年にファフ・チェン、ドンジュ・チャン、ジャン＝ジャック・ユブランらの研究グループが、1980年に中国のチベット高原にある白石崖洞窟で仏教僧が発見した部分的な下顎骨について記述した。夏河下顎骨として知られるこの化石は、蘭州大学のコレクションの一部となり、2010年まで研究されなかった。^[14]古代のタンパク質分析により、コラーゲンが含まれていることが判明し、配列からデニソワ洞窟のデニソワ人のものと密接な関連があることが判明した。また、標本を包む炭酸塩地殻のウラン崩壊年代測定では、16万年以上前のものであることが示された。^[15]この集団の正体は後に環境DNAの研究によって確認され、デニソワ人のmtDNAが現在から10万年前から6万年前、あるいはそれより最近の堆積層から発見された。^[16]

2018年、2008年からラオスのアンナン山脈のジャングルで洞窟を発掘していたラオス、フランス、アメリカの人類学者チームが、地元の子供たちに案内されてタム・グ・ハオ2（「コブラ洞窟」）の遺跡に行き、人間の歯を発見した。この歯（カタログ番号TNH2-1）は、発達的に3.5歳から8.5歳の子供の歯と一致しており、アメロゲニン（ Y染色体上のタンパク質）が欠如していることから、長期間にわたるタンパク質の極端な劣化がない限り、女の子のものであったことが示唆されている。この標本の歯のプロテオーム分析では決定的な結果は得られなかったが、チームは解剖学的に夏河の下顎骨と比較できることを発見したため、暫定的にデニソワ人に分類したが、ネアンデルタール人である可能性も排除できなかった。この歯はおそらく164,000年から131,000年前のものだ。^[17]

2024年、白石崖洞窟で発見された2,500本以上の骨をZooMSが分析したところ、さらに骨片が発見された。それは48,000年前から32,000年前の肋骨だった。ZooMSの分析の結果、他の人間集団が洞窟に住んでいたという証拠はなかった。他の骨片には、多数のブルーシープ、野生のヤク、ケブカサイ、ブチハイエナ、マーモット、その他の小型哺乳類や鳥類が含まれていた。動物の骨の表面を調べたところ、デニソワ人が骨から肉や骨髄を取り除いていたこと、また人間がそれらを道具を作るための原料として使用していたことがわかった。発掘された各層には石器の証拠もあった。^{[18] [19]}

古い発見物の中にはデニソワ人の系統に属するものも属さないものもあるが、人類の進化に関してはアジアはあまりよくわかっていない。そのような発見物には、大理の頭蓋骨、^[20]徐家窯人類、^[21] 馬姥人、金牛山人類、ナルマダ人類[ ²² ] などがある。夏河の下顎骨は、澎湖1号などの後の東アジアの化石と形態学的類似性を示しているが、^{[15] [23]中国の}ホモ・エレクトス^[13]とも類似している。2021年、中国の古人類学者Qiang Jiは、タイプ標本の臼歯と夏河の下顎骨の類似性に基づき、新たに設立された種であるホモ・ロンギがデニソワ人を表す可能性があると示唆した。^[24]

洞窟の冷涼な気候（平均気温が氷点下）によって保存されていたミトコンドリアDNA （mtDNA）の配列が、ドイツのライプツィヒにあるマックス・プランク進化人類学研究所のヨハネス・クラウスとスヴァンテ・ペーボが率いる科学者チームによってデニソワ3号から抽出された。デニソワ3号のmtDNAは、約16,500塩基（ヌクレオチド）のうち、現代人のそれと385塩基異なっているが、現代人とネアンデルタール人の違いは約202塩基である。比較すると、チンパンジーと現代人のmtDNAの違いは約1,462塩基対である。これは、デニソワ人のmtDNAが現代人およびネアンデルタール人のそれから約1,313,500～779,300年前に分岐したことを示唆している。一方、現代人とネアンデルタール人のmtDNAは618,000～321,200年前に分岐した。クラウス氏らはその後、デニソワ人はアフリカから移住したホモ・エレクトスの子孫であり、現代人やネアンデルタール人とはまったく異なると結論付けた。^[2]

しかし、デニソワ3の核DNA（nDNA）は、DNAの保存状態が異常に良く、汚染レベルも低かったため、デニソワ人とネアンデルタール人は現代人よりも互いに近縁だった。ヒトとチンパンジーの最後の共通祖先からの距離のパーセンテージを用いると、デニソワ人/ネアンデルタール人は現代人から約80万4千年前に分岐し、64万年前に互いに分岐した。^[25]1 × 10 ⁻⁹または0.5 × 10 ⁻⁹ /塩基対（bp）/年で、ネアンデルタール人とデニソワ人の分岐はそれぞれ236〜190,000年前と473〜381,000年前頃に起こったと推定される^{[28] 。}1世代あたり1.1 × 10 ⁻⁸で、29年ごとに新しい世代が生まれるとすると、その時間は744,000年前になります。5 × 10 ⁻¹⁰ ヌクレオチドのサイトを毎年増やすと、616,000年前になります。後者の日付を使用すると、ホミニンがヨーロッパ中に広がった頃には、すでに分岐が起こっていた可能性があります。^[29] H. heidelbergensisは、通常、デニソワ人やネアンデルタール人の直接の祖先であると考えられており、現代人の祖先であることもあります。^[30]歯の解剖学における大きな分岐のため、約30万年前にネアンデルタール人の特徴的な歯列が進化する前に分岐した可能性があります。^[25]

より分岐したデニソワ人のmtDNAは、デニソワ人と未知の古代人類集団^[31]、おそらく約53,000年前の残存 ホモ・エレクトスまたはホモ・エレクトスに似た集団との混合の証拠として解釈されている。 ^{[28]あるいは、分岐したmtDNAは、}遺伝的浮動によって現代人とネアンデルタール人の間でのみ絶滅した古代のmtDNA系統の存続によって生じた可能性もある。^[25]現代人はネアンデルタール人系統にmtDNAを寄与したが、まだ配列が解読されていないデニソワ人のミトコンドリアゲノムには寄与していない。^{[32] [33] [34] [35]スペインの}シマ・デ・ロス・ウエソス洞窟で発見された40万年前のH. heidelbergensisの大腿骨のmtDNA配列は、ネアンデルタール人やデニソワ人のものと関連しているが、よりデニソワ人のものに近いことが判明した。 ^{[36] [37]}そして著者らは、このmtDNAは、現代人関連の配列に置き換えられたためにネアンデルタール人ではその後失われた古代の配列を表しているのではないかと仮定した。^[38]

デニソワ人はシベリア、チベット、ラオスに住んでいたことが知られている。^[17]夏河の下顎骨はチベット高原で記録された最古の人類の存在である。^[15]彼らの遺骨はこの3か所でしか確認されていないが、現代人の体内に残されたデニソワ人のDNAの痕跡から、東アジア^{[39] [40]}、そしておそらく西ユーラシアにも分布していたことが示唆されている。^[41] 2019年、遺伝学者のガイ・ジェイコブスとその同僚は、それぞれシベリアと東アジア、ニューギニアと近隣の島々、オセアニア、そして程度は低いがアジア全域に生息する現代人集団への移入の原因となった3つの異なるデニソワ人集団を特定した。合体モデル化を用いると、デニソワ洞窟デニソワ人は約28万3000年前に第2集団から分岐し、約36万3000年前に第3集団から分岐した。これは、デニソワ人集団間にかなりの生殖的隔離があったことを示している。^[42] 2024年の研究で、タルトゥ大学の科学者ダナット・イェルマコビッチは、パプアニューギニアの異なる標高に住む人々はデニソワ人のDNAに違いがあることを発見しました。高地に住む人々は初期の脳の発達に関する変異を持ち、低地に住む人々は免疫系の変異を持っています。^[43]

現代のパプア人とオーストラリア人のデニソワ人DNAの割合が高いことから、デニソワ人はウォレス線を越えてこれらの地域に（西への逆移住はほとんどなく）渡ってきた可能性がある。これは以前のホモ・フローレシエンシスに次いで2番目に知られている人類種である[22]。この論理では、彼らはフィリピンにも入り、ホモ・ルゾネンシスと共存していた可能性があり、これが事実であれば、ホモ・ルゾネンシスは^同じ種か近縁種である可能性がある。^[44]これらのデニソワ人は大きな水域を渡る必要があった可能性がある。^[42]あるいは、現代のパプア人の集団における高いデニソワ人DNAの混合は、ウォレス線を越える前のパプア人の元々の祖先の間でのより高度な混合を表しているだけかもしれない。アイスランド人も異常に高いデニソワ人の血統を持っており、これはアルタイ山脈のはるか西のデニソワ人集団に由来している可能性がある。遺伝子データによると、ネアンデルタール人は絶滅の時期に特にヨーロッパとアルタイ山脈の間を頻繁に長距離移動していたことが示唆されている。^[41]

ジェイコブスはハプロタイプの長さの指数分布解析を用いて、現代人への遺伝子移入はニューギニア人の祖先であるデニソワ人集団では約29,900年前、ニューギニア人とオセアニア人の祖先である集団では45,700年前に起こったと計算した。ニューギニア人集団のこのような遅い時期は、デニソワ人が14,500年前まで生きていたことを示している可能性があり、これは彼らが生き残った最も遅い古代人類種であることを意味する。第3の波は東アジアに遺伝子移入したようだが、確かな時期を特定するのに十分なDNA証拠がない。^[42]

デニソワ4のmtDNAはデニソワ3のものと高い類似性を示し、両者が同じ集団に属していたことを示している。^[25]デニソワ洞窟のデニソワ人の遺伝的多様性は現代人に見られるものよりも低い範囲にあり、ネアンデルタール人のそれに匹敵する。しかし、デニソワ洞窟の住民は他のデニソワ人から生殖的に多かれ少なかれ隔離されていた可能性があり、生息域全体でデニソワ人の遺伝的多様性ははるかに高かった可能性がある。^[10]

デニソワ洞窟は、居住期間を通じて、かなり暖かく適度に湿った松と白樺の森からツンドラまたは森林ツンドラの風景へと絶えず変化しました。^[9]対照的に、白石崖洞窟は標高の高い場所にあり、気温が低く、酸素が少なく、資源の乏しい地域です。このような厳しい条件のため、高地への移住は、これまで現代人だけが成し遂げたと考えられていました。^[15]デニソワ人は東南アジアのジャングルにも住んでいたようです。^[40]タム・グー・ハオ2遺跡は、閉鎖された森林環境だった可能性があります。^[17]

デニソワ人の正確な解剖学的特徴についてはほとんど分かっていない。これまでに発見されている遺物は、指の骨、4本の歯、長骨の破片、部分的な顎骨^{[14] [17]、}頭頂骨の頭蓋骨の破片[ ^27]、肋骨^{[18] [19]}のみである。指の骨は、現代人の女性の変異の範囲内である^[13]が、中期から後期更新世の原人のものとより類似する大きく頑丈な臼歯とは対照的である。第3臼歯は、ホモ・ハビリスとホモ・ルドルフエンシスを除くどのホモ属種の範囲にも入っておらず、アウストラロピテクスのものとより類似している。第2臼歯は、現代人やネアンデルタール人のものよりも大きく、ホモ・エレクトスやホモ・ハビリスのものとより類似している。^[25]ネアンデルタール人と同様に、下顎は臼歯の後ろに隙間があり、前歯は平らでした。しかし、デニソワ人は下顎体が高くなく、顎の正中線にある下顎結合部はより後退していました。^{[15] [23]頭頂骨は}ホモ・エレクトスの頭頂骨を彷彿とさせます。^[45]

顔の構造に関連する個々の遺伝子座のメチル化を比較することで、顔の再構成が行われた。 ^[46]この分析により、デニソワ人はネアンデルタール人と同様に、長くて幅広で突き出た顔、大きな鼻、傾斜した額、突き出た顎、細長く平らな頭蓋骨、広い胸部と腰を持っていたことが示唆された。デニソワ人の歯列は、ネアンデルタール人や解剖学的に現代人の歯列よりも長かった。^[47]

中期から後期更新世の東アジアの古代人の頭蓋骨は、典型的にはネアンデルタール人と共通する特徴を持つ。許昌の頭蓋骨はネアンデルタール人のように目立つ眉隆起を特徴としているが、頭蓋底近くの項部と角隆起は縮小しているか欠落しており、頭蓋骨の後部は初期現代人のように丸みを帯びている。許昌1の脳容積は約1800ccと大きく、ネアンデルタール人や初期現代人としては上限であり、現代人の平均値をはるかに上回っていた。^[48]

デニソワ洞窟で発見されたデニソワ人のゲノムには、現代人の黒い肌、茶色の髪、茶色の目と関連する遺伝子の変異体が含まれている。^{[49]デニソワ人のゲノムには、}チベット人の場合、高地での低酸素レベルへの適応を助けるEPAS1遺伝子の周囲の変異領域や、 ^{[50] [15]}イヌイットの体脂肪分布に影響を与えるWARS2およびTBX15遺伝子座を含む領域も含まれている。^[51]パプア人の場合、脳で発現する遺伝子ではネアンデルタール人のアレルが最も頻繁に出現するのに対し、骨やその他の組織で発現する遺伝子ではデニソワ人のアレルが最も頻繁に出現する。^[52]

デニソワ洞窟から発見された中期旧石器時代の石器には、コア、削り器、歯状道具、刻み目のある道具などがあり、洞窟の主室では約287±41千年前、南室では約269±97千年前、主室と東室ではそれぞれ最大170±19千年前と187±14千年前に堆積した。^[9]

中期旧石器時代の石器群は、平らな円盤状のルヴァロワ石器が主流で、孤立した亜角柱状の石器もいくつかあった。主に側面スクレーパー（側面のみで削るスクレーパー）が見られたが、鋸歯状歯状器、端面スクレーパー（端のみで削るスクレーパー）、ビュラン、ノミのような道具、切頭片もあった。これらは、主室では156±15千年前、東室では58±6千年前、南室では136±26–47±8千年前のものと年代測定された。^[9]

初期後期旧石器時代の遺物は、主室では44±5千年前、東室では63±6千年前、南室では47±8千年前のものであるが、東室のいくつかの層は乱されているようである。刃物やルヴァロワの生産もあったが、削り器が再び優勢であった。以前の削り器とは異なる、よく発達した後期旧石器時代の石刃技術は、約36±4千年前に主室に蓄積され始めた。^[9]

後期旧石器時代層には、大理石の指輪、象牙の指輪、象牙のペンダント、アカシカの歯のペンダント、ヘラジカの歯のペンダント、クロリトライトのブレスレット、骨の針など、いくつかの骨の道具や装飾品もあった。しかし、デニソワ人が洞窟に住んでいたのは5万5千年前までとしか確認されていない。後期旧石器時代の遺物の年代は、現代人のシベリアへの移住と重なっている（アルタイ地方では発見されていないが）。また、この時期に遡る洞窟内の唯一の標本（デニソワ14）のDNAは劣化が激しく、種の特定ができないことから、これらの遺物の帰属は不明である。^{[53] [9]}

1998年、チベットのケサン温泉近くの石灰華 層で5つの子供の手形と足跡の痕跡が発見され、2021年にウラン崩壊年代測定法を用いて22万6千年前から16万9千年前のものと測定された。これはチベット高原に人間が居住していた最古の証拠であり、夏河の下顎骨はこの地域で発見された最古の人類化石（ケサンの痕跡より新しいが）であることから、これらはデニソワ人の子供によって作られた可能性がある。痕跡は小さなスペースのパネルに印刷されており、すべての痕跡がほとんど重なっていないため、未使用のスペースに新しい痕跡を残すように注意していたと思われる。芸術と見なされる場合、これらは最古の岩絵の例である。同様の手形や痕跡は、約4万年前まで考古学的記録に再び現れない。^[54]

足跡は、右側の足跡 4 つと、その右側の足跡に重ねられた左側の足跡 1 つから成っている。おそらく 2 人の人物が残したものと思われる。左側の足跡を右側の足跡に重ねた人物は、足の指をしわくちゃにして泥の中で動かしたり、指を足の指の跡に埋め込んだりした可能性がある。足跡の長さは平均 192.3 mm (7.57 インチ) で、現代人の成長率で計算すると、およそ 7 歳か 8 歳の子供に相当する。手形は 2 組 (左手と右手) あり、前者 2 人のどちらかが長い指を持っていない限り、年長の子供がつけたものと思われる。手形の平均は 161.1 mm (6.34 インチ) で、現代人の 12 歳の子供に相当し、中指の長さは現代人の 17 歳の人と一致する。手形の 1 つには前腕の跡が残っており、泥の中で親指を動かしていた。^[54]

現代人のゲノム解析により、少なくとも2つの古代人類グループ、ネアンデルタール人^[55]とデニソワ人^{[25] [56]}との交雑が過去に行われていたこと、またそのような交雑が複数回起こったことが示されている。デニソワ人、ネアンデルタール人、現代人のゲノムを比較すると、これらの系統間で複雑な交雑の網が張られていた証拠が明らかになった。^[55]

デニソワ洞窟で発見されたデニソワ人のゲノムの17%は、現地のネアンデルタール人集団のDNAを反映している。^[55]デニソワ11はF1（第一世代）のデニソワ人とネアンデルタール人のハイブリッドであり、そのような個体が発見されたという事実は、この地域で交雑が一般的に行われていたことを示しているのかもしれない。^{[57]デニソワ人のゲノムは、クロアチアの}ヴィンディヤ洞窟ネアンデルタール人ゲノムやコーカサスのメズマイスカヤ洞窟ネアンデルタール人ゲノムよりも、シベリアのアルタイネアンデルタール人ゲノムと派生対立遺伝子を共有しており、遺伝子流動が現地のアルタイネアンデルタール人とより近縁の集団から来たことを示唆している。^[58]しかし、デニーのデニソワ人の父親は典型的なアルタイネアンデルタール人の遺伝子移入を示し、ネアンデルタール人の母親はヴィンディヤネアンデルタール人とより近縁の集団であった。^[59] 20万年前のデニソワ25は、ゲノムの5％をこれまで知られていなかったネアンデルタール人の集団から受け継いだと推定されており、若いサンプルとは異なるデニソワ人の集団から来ています。^[11]

デニソワ人のゲノムの約4%は未確認の古代ホミニンに由来しており、^[55]おそらく異常な古代mtDNAの起源であり、この種が100万年以上前にネアンデルタール人や人類から分岐したことを示している。後期更新世アジアのホモ属として確認されているのはH. erectusとH. heidelbergensisのみであるが、^{[58] [60] 2021年には後者の種に割り当てられた標本が}H. longiとH. daliensisに再分類された。^[61]

ネアンデルタール人と分岐する前に、ヨーロッパに移住した彼らの祖先（「ネアンデルタール人」）は、すでにそこに存在していた未確認の「超古期」人類種と交配したようです。これらの超古期人類は、約190万年前の非常に初期のアフリカからの移住の子孫でした。^[62]

2011年の研究では、デニソワ人のDNAはパプア人、オーストラリア先住民、近海地域住民、ポリネシア人、フィジー人、東インドネシア人、アエタ族（フィリピン）に多く見られるが、東アジア人、西インドネシア人、ジャハイ族（マレーシア）、オンゲ族（アンダマン諸島）には見られないことがわかった。これは、デニソワ人の遺伝子移入がアジア本土ではなく太平洋地域で起こり、後者のグループの祖先は当時東南アジアには存在していなかったことを示唆しているのかもしれない。^{[40] [63]}メラネシア人のゲノムでは、約4～6% ^[25]または1.9～3.4%がデニソワ人の遺伝子移入に由来している。 ^[64] 2021年以前は、ニューギニア人とオーストラリア先住民が最も多くの遺伝子移入を受けたDNAを持つと報告されていたが^[22]、オーストラリア人はニューギニア人よりも少ない。^[65] 2021年の研究では、フィリピンのアエタ族にはパプア人よりも30～40％多くのデニソワ人の祖先がいることが発見され、ゲノムの約5％と推定されています。ルソン島のアエタ・マグブコン族は、世界中のどの集団よりもデニソワ人の祖先の割合が高いことが知られています。^{[44]パプア人では、} X染色体よりも常染色体の方がデニソワ人の祖先が少なく、一部の常染色体（ 11番染色体など）もデニソワ人の祖先が少なく、これは雑種不適合を示している可能性があります。前者の観察は、現代人への女性のデニソワ人の導入が少ない、またはデニソワ人のX染色体の祖先を希釈した女性の現代人の移民が多いことでも説明できます。^[49]

対照的に、アジア大陸の人とアメリカ先住民では0.2%がデニソワ人の祖先に由来する。^[66] 南アジア人は東アジア人に見られるのと同様のレベルのデニソワ人の混血を持っていることがわかった。^[67] 4万年前の中国の現代人である天元人が、現代の東アジア人とは大幅に異なるレベルのデニソワ人のDNAを欠いていることが発見されたことで、移住した現代人がデニソワ人の祖先を単に希釈し、メラネシア人が生殖的に隔離されて生活していたという仮説は否定された。^{[68] [22] 2018年に行われた漢民族、}日本人、ダイ族のゲノムの研究では、現代の東アジア人は2つの異なるデニソワ人集団のDNAを持っていることが示された。1つはパプア人のゲノムで見つかったデニソワ人のDNAに類似しており、もう1つはデニソワ洞窟のデニソワ人のゲノムに近い。これは、2つの異なるデニソワ人集団が関与する2つの別々の遺伝子移入イベントを示している可能性がある。南アジアのゲノムでは、DNAはパプア人に見られるのと同じ単一のデニソワ人の遺伝子移入からのみ来ていました。^[67] 2019年の研究では、東アジア人に遺伝子移入したデニソワ人の第三波が見つかりました。遺伝子移入はまた、現代人がこの地域に移住したときにすぐには起こらなかった可能性があります。^[42]

オセアニア人への遺伝子移入の時期は、ユーラシア人とオセアニア人がおよそ58,000年前に分かれた後、パプア人とオーストラリア先住民がおよそ37,000年前に分かれる前に起こった可能性が高い。デニソワ人のDNAの現在の分布を考えると、これはウォラセアで起こった可能性があるが、スラウェシ島で発見された7,200年前のトアレ人の少女（パプア人とオーストラリア先住民と近縁）がデニソワ人のDNAを持っていたことから、スンダランドも候補の1つとなっている。これまでに配列が決定された他の初期のスンダの狩猟採集民はデニソワ人のDNAをほとんど持っていないため、遺伝子移入はスンダランドで起こらなかったか、デニソワ人の祖先がアジア大陸のホアビン文化とそれに続く新石器時代文化からの遺伝子流入によって薄められたかのいずれかである。^[69]

世界の他の地域では、シベリアのネアンデルタール人やデニソワ人に関連する古代人とは対照的に、クロアチアのヴィンディヤ洞窟に住んでいたネアンデルタール人のグループに由来する古代人の遺伝子移入がみられる。しかし、現代のアイスランドのゲノムにおける古代DNAの約3.3％はデニソワ人由来であり、このような高い割合は、ヴィンディヤ関連のネアンデルタール人または移住した現代人に遺伝子移入した西ユーラシアのデニソワ人集団を示している可能性がある。^[41]

デニソワ人の遺伝子は、アフリカから移住した初期現代人が環境に順応するのに役立った可能性がある^[要出典]。配列されたデニソワ人のゲノムには存在しないが、HLA-B*73 の分布パターンと他のHLA対立遺伝子 (免疫系のナチュラルキラー細胞受容体に関与) からの分岐から、HLA-B*73 はデニソワ人から西アジアの現代人に遺伝子移入されたのではないかと考えられている。2011 年の研究では、現代ユーラシア人の HLA 対立遺伝子の半分が古い HLA ハプロタイプを表すことが示され、デニソワ人またはネアンデルタール人起源であると推測された。^[70]現代チベット人の EPAS1 ハプロタイプは、低酸素環境の高地での生活を可能にしているが、これはデニソワ人由来である可能性が高い。^{[50] [15]}リン脂質トランスポーター（脂肪代謝に関与）や微量アミン関連受容体（嗅覚に関与）に関連する遺伝子は、デニソワ人の祖先が多い人々でより活発である。[ ^{71 ]デニソワ人の遺伝子は、} SARS-CoV-2のG614変異に対するある程度の免疫を付与した可能性がある。 [72]デニソワ人の遺伝子移入は、現代のパプア人の免疫系に影響を与え、「免疫関連表現型の変異」や「地域環境への適応」を促進した可能性がある。^[73]

2023年12月、科学者らは、現代人がネアンデルタール人やデニソワ人から受け継いだ遺伝子が、現代人の日常生活に生物学的な影響を与えている可能性があると報告した。^[74]

• アカシカ洞窟人 – 紀元前12,500年から中国南西部に住んでいた先史時代の人類
• ホモ・ロンギ – 146,000年前の中国原産の人類
• ホモ・ナレディ – 南アフリカの古代人類
• ネシェル・ラムラ・ホモ – 絶滅した古代人類の集団
• 人類の進化のタイムライン