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ピエロラピテクス・カタラウニクスは、約1300万年前から1250万年前の中新世中期にスペインのカタルーニャ地方に生息していた絶滅した類人猿の一種です。2004年にエルス・オスタレッツ・デ・ピエロラ近郊で発見された部分的な骨格に基づいて記載され、ヨーロッパで最も完全な中新世の類人猿の骨格の一つとなっています。 [ 1 ] [ 2 ]
ピエロラピテクスは原始的な特徴と直立歩行への適応を兼ね備えているが、現代の懸垂性類人猿に特徴的な長い指は持っていない。[ 1 ] [ 3 ]その解剖学的特徴は、大型類人猿の初期進化と直立歩行の起源に関する議論において重要となっている。その系統的位置は依然として議論の的となっており、一部の研究者はピエロラピテクスを現生大型類人猿の共通祖先に近いヒト科の基底メンバーとみなしているが、他の研究者はそれをオポニカ類またはヨーロッパのドリオピテクニ類に位置づけている。[ 4 ] [ 5 ]
内臓頭蓋は2002年に発見され、2003年5月と6月に体系的な発掘が行われた。[ 2 ]この種は、サルバドール・モヤ＝ソラ率いるスペインの古人類学者チームによって、 2002年12月に発見された化石骨格IPS21350（イラク戦争に対するスペインのデモと同時に発表されたことから、カタルーニャ語で「平和」を意味するPauという愛称が付けられた）[ 6 ]に基づいて記載された。この発見は、2004年11月19日に科学誌サイエンスで初めて報告された。この骨格は成人男性のもので、内臓頭蓋を構成する83個の骨、両上顎骨、完全な頬歯一式、両犬歯、右中切歯、頬骨、涙骨、部分的な前頭骨、手根骨、中手骨、両手の指骨、足根骨、中足骨、足趾骨、右膝蓋骨遠位骨端、左橈骨、長骨の骨幹部、骨盤の断片2個、椎骨3個、肋骨2本（完全な状態）、および大きな肋骨の断片12個。彼らは、近くの村エルス・オスタレッツ・デ・ピエロラとカタルーニャにちなんで、新属を命名した。[ 1 ]
モヤ＝ソラらは当初、以下のような一連の独特な特徴に基づいてこの種を創設した。顔面の前頭突起は同一平面上にあり、鼻骨は平坦で眼窩下縁の下に位置し、眉間は後方に向いており、顔面は低く、眉毛は細く、頬骨根部は高く、鼻歯槽斜面は高い。切歯孔の後縁はP3と一直線上にあり、口蓋は深く頑丈で、鼻孔は基部で最も広く、眼窩間距離は広く、頬骨は側方に広がり、P3はP4とほぼ同じ大きさで、咬頭異形性は減少しており、M3を除くすべての臼歯は長く、上顎臼歯と小臼歯には歯帯がなく、上顎臼歯の舌側咬頭は周辺部に位置し、M2は大きく咬頭異形性があり、上顎犬歯は大きく、歯冠内で圧縮されている。肋骨は大きく湾曲して前後に圧縮された胸郭を形成し、鎖骨は頑丈で、腰椎中央部に腹側隆起がなく、神経弓の椎弓根は頑丈で太く、棘突起はわずかに尾側に傾斜し、椎弓根本体は横突起を挿入し、横突起は背側を向き、椎弓根から発生し、中手骨と指骨は短く、中心骨は癒合しておらず、三角骨は小さく、尺骨茎状突起とは関節せず、半月板付着部と豆状骨面を挿入する溝は遠位にずれている。[ 1 ]
ホロタイプ個体の体重は30kg （66.13 ポンド）と推定されている。[ 6 ]
全体的に見て、手首の内転と回外の能力、特殊な構造の胸郭、肩甲骨の後方への移動（これはチンパンジーのような長い鎖骨から推測される）、および硬い腰椎は、姿勢行動と直立歩行が重視されていたことを示唆している。この種の動きは、ヒトを含む現存するすべての類人猿の特徴であるが、化石記録にはほとんど記録されていない。この特徴を持つ他のヒト科動物は、オレオピテクスと、骨格の完全性は劣るもののドリオピテクスである。より古い分類群であるプロコンスル、アフロピテクス、エクアトリウス、ナチョラピテクスは基底的な特徴を保持しており、同年代のモロトピテクスは直立歩行を行っていたが、おそらく類人猿の姉妹群であった（顔の構造に基づく）。短縮した指骨は祖先の掌行性適応を示唆しているが、ピエロラピテクスが懸垂行動をほとんど、あるいは全く行っていたとは考えにくい。しかし、垂直登攀と懸垂は、類人猿の進化に不可欠な独立した能力である。枝の下での懸垂は、類人猿の系統において、後に独立して繰り返し進化したか、収斂進化した可能性がある。[ 1 ]
さらなる分析によると、非常に長く湾曲した指骨は、垂直登攀に関連する直立性の特徴の獲得とは切り離されている。この属の状態は、保持された前屈性プランに関連している。腰椎、肋骨、手根骨は直立性であるが、指骨におけるその程度はわずかである。多くの形質は独立して獲得され、新たな進歩が重ね合わされ、基底的な形質が長期間保持された。ピエロラピテクスは懸垂に適応していなかったが、それでも懸垂することは可能であった可能性があり、適応的に重要ではなかっただけである。[ 3 ]ただし、後者については議論の余地がある。[ 7 ]
膝蓋骨は現生類人猿と寸法が似ており、可動性の膝を持つと一般的に考えられている。ピエロラピテクスは、膝蓋骨が厚い点で、サル、テナガザル、および基底的なヒト上科動物と異なっている。そのため、派生的な膝は、特に垂直登攀などの登攀能力の向上に関連している可能性がある。[ 8 ]骨盤は、直立行動のために修正されたプロコンスル・ニャンザエと祖先的なテンプレートを共有しており（この仮説が受け入れられると仮定した場合）、類人猿の骨盤の相同性を示唆している。 [ 9 ]
ピエロラピテクスは派生的な顔の特徴と類人猿のような骨格の適応を示しており、類人猿クレードの初期のメンバーであることを示唆している。この属は1250万～1300万年前のもので、1490万±200万年前または1460万±260万年前に起こったテナガザル科とヒト科の分岐よりも後のものである。骨格の大部分は派生的であるが、短縮した指骨は原始的な掌行性適応を示している。このモザイクは類人猿の進化において重要である。[ 1 ]類人猿の運動における相同性の多さは、分類学上の大きな混乱を引き起こしている。中期中新世後期はピエロラピテクスのような特徴グループの最も遠い痕跡であり、これが最も初期の類人猿を特定すると仮定すると、ヒト科の最も遠い痕跡である。また、初期のヒト科は推定よりもかなり原始的であり、これが初期の大型類人猿がこれまで報告されなかった理由を説明できるかもしれない。[ 1 ]これらの初期の特性は、独立して発生した新しい適応に合わせて維持、重ね合わせ、修正されたと考えられます。[ 3 ]
ピエロラピテクスとアノイアピテクスはドリオピテクスと同義である可能性があるが[ 10 ]、両者とも分離を正当化するのに十分な頭蓋顔面の違いがある[ 11 ]。基底ヒト科としての位置づけは、類人猿の祖先である可能性のあるアフロピテクス科の厚いエナメル質との比較によって支持されている[ 11 ] 。他の仮説としては、この分類群は幹ポンギネを表しているというものがある[ 4 ] 。完全な共通祖先ではなく、特定の顔の特徴から、この種はヒト、チンパンジー、ゴリラの祖先であるがオランウータンの祖先ではないと示唆されている。[ 10 ]この属は、ポンギン類とは区別され、現生のヒト科動物と特徴を共有しており、ドリオピテクスとの姉妹関係を示唆している（おそらく、アルディピテクス/アウストラロピテクス類やパン/ヒト科動物のように厚いエナメル質と薄いエナメル質を持つドリオピテクス族と呼ばれる部族に属していた）。[ 5 ]ピエロラピテクス・カタラウニクスの顔の復元図は、その形態が系統発生上の位置づけとして幹 ヒト科動物と最も一致することを示している。[ 12 ]
ピエロラピテクスは硬いものを食べる動物に見られる厚いエナメル質を持っていたが、オランウータンのように木の上で餌を食べていた可能性以外は、その食性はまだ分かっていない。[ 6 ] [ 11 ]北西地中海が分裂して2つの山脈の間にできたBCV1の場所で発見された。 [ 13 ]近位から遠位縁辺の扇状地堆積物は中新世を覆っている。1920年代にゲリンがイノシシと間違えた類人猿M2で化石の多い地域として発見され、その後、この地域でドリオピテクス・フォンタニ、ヒスパノピテクス・ライエタヌス、シヴァピテクス・オクシデンタリスが発見された。この地域から特にピエロラピテクスが発見されたのは、1950年代から1970年代にかけてゴミ捨て場からだった。この遺跡からは、大小合わせて19体の哺乳類、約300体の大型無脊椎動物の化石、そして83体のヒト科化石（ホロタイプ骨格を構成する）が発見された。[ 2 ]
動物相は、ピエロラピテクス、ゾウなどの大型草食動物、肉食動物、偶蹄類、カメ、小型～中型の断片など、さまざまな動物で構成されています。ピエロラピテクスは腐肉食の痕跡を残していますが、他の化石は沖積平野に散らばっていた痕跡を示しています。小型哺乳類は、おそらくメンフクロウなどの捕食者による消化の痕跡を示しています。環境は非常に湿潤で温暖で、森林に覆われていました。動物相の構成は、フランスや中央ヨーロッパに最もよく似ています。より多くの昆虫食動物、樹上性のヤマネ、モモンガが湿潤な環境を支えており、他の遺跡の開けた森林ではヒト科動物の居住は不可能だったでしょう。[ 2 ]
ピエロラピテクスが現代の大型類人猿の祖先であるかどうかは、この大型類人猿がイベリア半島で発見されたのに対し、ヒト科動物やヒト亜科動物の進化の化石証拠のほとんどが東アフリカと東南アジアで発見されていることから、議論の的となっている。地中海は過去に何度か縮小したため、アフリカとヨーロッパの間で陸生動物の移動が可能になった。[ 14 ]
ピエロラピテクスは、他の多くの中新世類人猿と同様に、第2指と第4指の比率が低いことから、一夫多妻制であったと予測されている。これは、出生前のアンドロゲン作用が高いことを反映しており、類人猿の一夫多妻制と相関している。[ 15 ]