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オレオピテクス（ギリシャ語のὄρος、 orosとπίθηκος、 pithekos、「丘の猿」を意味する）は、中新世に生息していた絶滅した類人猿のその化石は現在のイタリアのトスカーナ地方とサルデーニャ島で。 [ 1 ] 900万年前から700万年前、地中海になりつつあった中央ヨーロッパから北アフリカまで連なる島々の列島の中で孤立した島として、その地域に生息していた。 [ a ]
オレオピテクスは、ヴァレシアン期からトゥロリアン期への移行期にこの地域に定住した多くのヨーロッパからの移民の1つであり、アジアのシヴァピテクスとともに、いわゆるヴァレシアン危機を生き延びた数少ないヒト上科の1つである。[ 2 ]現在までに、トスカーナのモンテバンボリ、モンテマッシ、カステアーニ、リボッラ、そして特にバッチネッロ盆地の化石が豊富な褐炭鉱山で数十個体が発見されており、[ 2 ]最もよく代表されている化石類人猿の1つとなっている。
オレオピテクス・バンボリは、1862年にティト・ナルディがモンテバンボリの褐炭鉱山で幼体の下顎骨を発見し、イジーノ・コッキ教授に寄贈した後、フランスの古生物学者ポール・ジェルヴェによって1872年に初めて記載されました。 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] 1890年には、ジュゼッペ・リストリによって12個近くの新しい標本が報告され、その中には上顎骨も含まれていました。[ 7 ] 1898年には、フェリーチェ・オットレンギによって左下顎骨が記載されました。[ 8 ] 1907年には、ジュゼッペ・メルチャイがリボッラのグロッセート鉱山から4つの上顎骨と1つの下顎骨を報告しました。[ 9 ]この時期には、オレオピテクスがサルなのか類人猿なのかについて合意はありませんでした。 [ 10 ]
1949年以降、スイスの古生物学者ヨハネス・ヒュルツェラーは既知の資料を再調査し始めた。[ 11 ] [ 12 ] 1954年、1955年、1956年、1958年に、彼はオレオピテクスが真のヒト科動物であると主張した。その根拠は、当時ヒト科動物の特徴と考えられていた小臼歯、短い顎、縮小した犬歯であった。 [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]この仮説はすぐに同僚の古生物学者の間で激しい議論の的となった。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]彼が世界各地を巡って一連の講演を行った際、彼の見解は膨大な報道を生み出し、しばしば人類が類人猿から進化したというダーウィン説への挑戦として取り上げられた。[ 21 ] 1956 年 3 月にヒュルツェラーがニューヨークで講演するよう招待された後、ウェナー・グレン財団はイタリアの古生物学者アルベルト・カルロ・ブランの協力を得てイタリアでの発掘調査に資金を提供することを決定した。1958 年 8 月 2 日、ヒュルツェラーはバッチネッロで完全な骨格を発見し、彼の見解が裏付けられたように見えた。 [ 22 ] 1960 年に彼は、短い骨盤がチンパンジーやゴリラよりもヒト科動物の骨盤に近いことから、二足歩行動物であると解釈した。[ 23 ]オレオピテクスがヒト科動物と近縁であるという主張は、1990 年代の新たな分析でオレオピテクスがドリオピテクスと直接関連していることが再確認されるまで、数十年にわたって議論の的となった。特異な頭蓋骨と歯の特徴は、島嶼隔離の結果であると説明された。
この新たな証拠は、オレオピテクスが二足歩行であったことを確認したが、その独特な二足歩行の形態がアウストラロピテクスのそれとは大きく異なっていたことも明らかにした。母趾は他の趾と100°の 角度を形成し、直立姿勢で足が三脚として機能することを可能にしたが、オレオピテクスが速い二足歩行の歩幅を発達させることを妨げた。650万 年前に陸橋がトスコ・サルデーニャ地域の隔離を破ったとき、マカイロドゥスやメタイルルスなどの大型捕食動物がヨーロッパからの移民の新世代の中に存在し、オレオピテクスは他の固有属とともに急速に絶滅に直面した。[ 2 ] [ b ] O. bamboliiの生態的多様性のため、環境変化はその絶滅の十分な説明とは考えられておらず、捕食と競争がこの種の絶滅の最も可能性の高い要因であったと思われる。[ 24 ]
「謎のヒト上科」として知られるオレオピテクスは、ヨーロッパ類人猿ドリオピテクスの子孫なのか、アフリカ類人猿なのかによって、古生物学上の地図を劇的に書き換える可能性がある。[ 2 ]オレオピテクスの独特な移動行動は、人類の発達史における二足歩行の時期に関する現在のコンセンサスを修正する必要があると示唆する人もいるが、この点については古生物学者の間で意見の一致は限られている。
シモンズ（1960）は、オレオピテクスを、約3400万年前にエジプトに生息していた小型の樹上性類人猿である漸新世初期のアピディウムと近縁であると考えていた。 [ 25 ]オレオピテクスは、体幹骨格において現代の類人猿と強い関連性を示しており、この点において、首から下は最も現代的な中新世の類人猿であり、体幹骨格の要素はドリオピテクスに最も近い類似性があるが、歯列は葉食に適応しており、密接な関連性は不明である。オレオピテクスは、オナガザル上科の姉妹分類群、あるいは直接の人類の祖先であると主張する者もいるが、通常はヒト科内の独自の亜科に分類されている。代わりに、ドリオピテクスと同じ亜科に、おそらく独立した族（オレオピテクス族）として追加することもできる。[ 26 ] Nyanzapithecus alesiの系統解析では、Oreopithecus はプロコンスル科のNyanzapithecinae亜科に属するとされています。[ 27 ] 2023 年の系統解析では、テナガザルとの近縁関係が示唆されましたが、著者は、これは実際の近縁関係というよりは、類似した登攀生活様式と祖先形質の保持による可能性が高いと示唆し、Oreopithecus がHominidae 科に属する可能性は低いと示唆しました。[ 28 ]
オレオピテクス・バンボリイの体重は30～35kg （66～77ポンド）と推定されている。比較的短い吻部、隆起した鼻骨、小さく球状の頭蓋骨、垂直な眼窩面、そして華奢な顔面骨を有していた。臼歯の剪断稜は、植物の葉を主食としていたことを示唆している。咬筋の付着面が大きく、側頭筋の付着部となる矢状稜を持つ非常に頑丈な下顔面は、重厚な咀嚼器官を備えていたことを示している。
体の大きさに比べて歯は小さかった。下顎の第二切歯と第一小臼歯の間に歯間隙（隙間）がないことから、オレオピテクスは他の歯と同程度の大きさの犬歯を持っていたことがわかる。多くの霊長類では、犬歯が小さいことは、配偶者へのアクセスをめぐる雄間の競争の減少や性的二形性の減少と相関している。O . bamboliiの下顎臼歯は細長く、上顎臼歯よりも大きかった。[ 29 ]
その生息地はサバンナや森林ではなく、沼地であったと考えられている。オレオピテクスの体幹構造は、樹上生活に適した特徴を備えている。懸垂移動に関連する機能的特徴としては、幅広の胸郭、短い胴体、高い肢間指数、長く細い指、そしてほぼ全ての関節における高い可動性などが挙げられる。指と腕は、登攀や振り子運動に適した構造を示しているようだ。
その足はチンパンジーに似ていると表現されているが、現存する霊長類の足とは異なる。霊長類の足の通常のてこの線は第3中足骨と平行である。オレオピテクスでは、外側中足骨が恒久的に外転しているため、この線は第1中足骨と第2中足骨の間にある。さらに、足根骨の形状から、他の霊長類のように外側ではなく内側に足にかかる荷重が伝達されていたことがわかる。[ 30 ]中足骨は短くまっすぐだが、外側方向への傾斜が増している。その足の比率はゴリラやホモ属の特異な比率に近いが、特殊な登山動物に見られる比率とは異なる。オレオピテクスの孤立した環境における捕食者の不在と空間および資源の制限は、速度や機動性よりも低エネルギー消費に最適化された運動システムを有利にした。[ 30 ]
オレオピテクスは、同じ時代に生息していた類似種とは異なり、腰椎の湾曲など、直立歩行への適応を示す特徴を備えていると主張されてきた。化石は約800万年前のものとされているため、これは直立姿勢の異常に早い出現を意味するだろう。[ 30 ]しかし、オレオピテクスの骨格の脊椎を再評価した結果、習慣的な二足歩行への適応が欠けていたという結論に至った。[ 31 ] [ 32 ]
内耳の半規管は、平衡感覚を司る感覚器官であり、視線安定化反射を制御します。内耳には頭部の左右にそれぞれ3つずつ半規管があり、6つの半規管それぞれが膜管を囲み、内リンパ液で満たされた回路を形成しています。管の聴覚膨大部にある有毛細胞は、動きによって生じる内リンパ液の乱れを感知し、それを頭部の回転運動として認識します。有毛細胞は、0.1 Hzを超える周波数の体の揺れに反応し 、平衡感覚と視線安定化を回復するために前庭頸反射（頸反射）と前庭眼反射（眼反射）を引き起こします。骨性の半規管は、矢状面に対する管の弧長と向きを推定するのに役立ちます。
種を問わず、敏捷な動物の半規管は、動きの遅い動物の半規管よりも弧が大きい。例えば、素早く跳躍するタルシウス・バンカヌスの半規管は、ゆっくりと木登りするニクティケブス・クーカンの半規管よりもはるかに大きい。腕渡りをするテナガザルの半規管は、樹上性および地上性の四足歩行の大型類人猿の半規管よりも大きい。経験則として、管の弧の大きさは体重とともに減少し、その結果、頭部の角度運動が遅くなる。弧の大きさは敏捷性が高くなるにつれて大きくなり、頭部の動きが速くなる。現代人は前部および後部半規管の弧が大きく、これは矢状面に沿った角度運動が大きいことを反映している。外側半規管の弧の大きさは小さく、これは左右の頭部の動きが少ないことに対応している。 [ 33 ]
完全な変形していない錐体骨を保存している断片的な頭蓋骨であるBAC-208の骨迷路の異成長測定によると、オレオピテクスは現生類人猿に匹敵する敏捷性で動いていたことが示唆される。その前部および外側半規管のサイズは類人猿の範囲内である。 [ 34 ] 比較的大きな後部弓は、オレオピテクスが矢状面に沿った頭部の角度運動を安定させるのに優れていたことを示唆している。
オレオピテクスは、しっかりとした、指腹同士を合わせて精密に握ることができる、ヒト科動物に似た手の比率を持っていた。現存するヒト以外の類人猿や化石類人猿の手には見られない特徴としては、手の長さ、親指の相対的な長さ、長母指屈筋の深く大きな付着部、示指の中手骨と有頭骨の間の手根中手関節の形状などがある。 [ 35 ]第二中手骨 の基部では、有頭骨の関節面はヒト科動物と同様に横方向に向いている。一方、有頭骨には類人猿や木登りに関連するくびれがなく、アウストラロピテクスにもまだ存在している。オレオピテクスは、手根中手関節の特殊な向きをA.アファレニスと共有し、長母指屈筋の顕著な溝をA.アフリカヌスと共有している。したがって、オレオピテクスの手の形態は類人猿に由来し、初期のヒト科動物に収斂進化した可能性が高い。 [ 35 ]
O. bamboliiの長くて細い下顎臼歯は、上顎臼歯に比べて大きいことから、葉食性への適応と解釈されている。[ 29 ]
ウィキメディア・コモンズにあるオレオピテクス関連のメディア