脳のサイズ

脳の大きさは、解剖学、生物人類学、動物科学、進化論といった分野で頻繁に研究されるテーマです。脳の大きさや頭蓋容量の測定は、人間だけでなく他の動物にも関係があり、重量やMRIスキャンによる体積測定、頭蓋骨の体積測定、あるいは神経画像を用いた知能検査などによって行うことができます。

脳の大きさと知能の関係は、これまで議論の的となり、頻繁に研究されてきた問題である。2021年、ストーニーブルック大学とマックス・プランク動物行動研究所の科学者たちは、さまざまな状況や出来事に応じて、異なる種の脳の大きさと体の大きさの比率が時間とともに変化してきたことを示す研究結果を発表した。^{[ 1 ]}

マックス・プランク動物行動研究所の研究員であり、本研究の筆頭著者であるカムラン・サフィ氏は次のように述べている。

「時として、比較的大きな脳は、新しい生息地や移動​​方法に適応するために体のサイズが徐々に小さくなった結果である可能性があり、言い換えれば、知能とは全く関係がない。」^{[ 2 ]}

ヒトでは、通常、右大脳半球は左大脳半球よりも大きいが、小脳半球は通常、大きさが近い。成人ヒトの脳の平均重量は約1.3kg （2.9ポンド）である。^{[ 3 ]}男性の平均重量は約   女性では約1370gで、1200  g。^{[ 4 ]}体積は約 男性では1260 cm ^3、女性では1130  cm ³ですが、個人差はかなりあります。^{[ 5 ]}また別の研究では、成人の脳の重量は 成人で1300～1400 g、 新生児で350～400 gであることがわかりました。体積と重量には範囲があり、確実に頼れる単一の数値はありません。同年齢の人間の間の変動は、種間の変動よりも小さいです。種間および種内の変動のメカニズムも異なります。

初期の霊長類からヒト科動物、そして最終的にホモ・サピエンスに至るまで、脳は徐々に大きくなってきた。ただし、絶滅したネアンデルタール人は例外で、その脳の大きさは現代のホモ・サピエンスの脳の大きさを上回っていた。人間の脳の容積は、人類の進化とともに増加してきた（ヒト科を参照）。600  cm ³インチのホモ ハビリスまで ネアンデルタール人の脳は1680 cm³^で、これはヒト科動物の中で最も脳の大きさが大きかった。^{[ 7 ]}いくつかのデータによると、それ以降、平均脳の大きさは減少している。^{[ 8 ]}ある研究では、その減少は「驚くほど最近のことで、過去3000年以内に起こった」と結論付けている。^{[ 9 ] [ 10 ]}しかし、同じデータの再分析^{[ 9 ]}では、脳の大きさは減少しておらず、結論は定量的な比較を支持するにはあまりにも異なるデータセットを使用して行われたと示唆している。^{[ 11 ] [ 6 ]}

リチャーソンとボイドは、脳が大きいことの欠点を指摘している。^{[ 12 ]}

最近の脳サイズの変化の支持者は、大脳皮質容積に影響を与える神経発達障害である小頭症を引き起こす遺伝子変異に注目している。 ^{[ 13 ]}同様に、社会文化的説明は、分散認知、社会組織、分業、情報共有の社会システムの出現を部分的に介した知識の外部化と集団意思決定に注目し、考えられる原因として挙げている。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 9 ]}

脳の大きさの人種的または民族的差異を見つけようとする試みは、一般的に疑似科学的な試みとみなされており^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]} 、伝統的に科学的人種差別や人種的知的階層を証明しようとする試みと結びついてきた^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] 。}

これを実証するための取り組みの大部分は、脳の直接観察ではなく頭蓋骨の計測を評価する間接的なデータに依存してきた。これらは科学的に信用できないと考えられている。^{[ 29 ] [ 32 ]}

1984年に行われた頭蓋骨の世界的変異に関する大規模な調査では、頭蓋骨と頭の大きさの変異は人種とは無関係で、むしろ気候による熱の保持に関係していると結論づけられており、「分類学的評価において脳の大きさを使用することにはほとんど支持が見られない（古生物学的極端現象を除く）。頭蓋容量、頭の形、または気候の影響を受けるその他の形質を含む人種分類は、生態型と系統的原因を混同する。更新世のヒト科動物の場合、脳頭蓋の容積が他の形質よりも分類学的に『価値がある』とは考えにくい」と述べている。^{[ 33 ]}

人間の赤ちゃんの出生時の脳の平均369  cm ³であり、生後 1 年間で約 369 cm 3 まで増加します。961  cm ³に達すると成長率は低下します。脳容積は 10 代でピークに達し、^{[ 34 ]} 40 歳を過ぎると 10 年ごとに 5% ずつ減少し始め、70 歳頃には減少速度が加速します。^{[ 35 ]}成人男性の平均脳重量は1,345 グラム (47.4オンス)ですが、成人女性の平均脳重量は1,222 グラム (43.1オンス)です。^{[ 36 ]} (これはニューロン密度や脳と体の質量の比率を考慮していません。男性は平均して女性よりも体が大きいです。) 男性は、左頭頂葉を除いて、平均して大脳、小脳、大脳皮質葉の容積が大きいことがわかっています。^{[ 37 ]}サイズの性差は、より具体的な脳領域によって異なります。研究によると、男性は扁桃体と視床下部が比較的大きく、女性は尾状核と海馬が比較的大きい傾向がある。頭蓋内容積、身長、体重を共変量として考慮すると、ケリー（2007）は、女性は灰白質の割合が高く、男性は白質と脳脊髄液の割合が高いことを示している。ただし、これらの研究では個人間のばらつきが大きい。^{[ 5 ]}  

しかし、Yaki (2011) は、20～69歳の女性758人と男性702人のサンプルにおいて、30代と60代を除いて、ほとんどの年齢（10年ごとにグループ化）で灰白質比率に統計的に有意な性差は見られないことを発見した。^{[ 38 ]} 30代（20～29歳）の男性の平均灰白質比率は、同年齢層の女性の平均灰白質比率よりも有意に高かった。対照的に、60代の被験者では、女性の平均灰白質比率が有意に高かったが、70代の被験者では有意な差は見られなかった。

脳全体の容積と灰白質の容積は、10～20歳（女子の方が男子より早い）でピークに達し、白質と脳室の容積は増加します。神経発達には、小児期のピークに続いて青年期の衰退（シナプス刈り込みなど）という一般的なパターンがあります。成人の所見と一致して、平均脳容積は男子の方が女子より約10%大きくなっています。しかし、このような違いは、何らかの機能的な利点や欠点をもたらすものとして解釈されるべきではありません。大まかな構造的測定値は、神経接続や受容体密度などの機能的に関連する要因を反映していない可能性があり、また、狭く定義されたグループであっても脳の大きさのばらつきが大きいことに注意が必要です。たとえば、同じ年齢の子供でも、脳全体の容積に最大50%の差がある場合があります。^{[ 39 ]}若い女子は平均して相対的に海馬の容積が大きく、一方、扁桃体は男子の方が大きくなっています。^{[ 5 ]}しかし、複数の研究^{[ 40 ] [ 41 ]}では、男性の方がシナプス密度が高いことがわかっています。2008 年の研究では、男性の平均シナプス密度は 1 立方ミリメートルあたり 12.9 × 108 個と有意に高く、女性では 1 立方ミリメートルあたり 8.6 × 108 個で、33% の差があると報告されています。他の研究では、男性の脳には平均 40 億個多くのニューロンがあることがわかっており^{[ 42 ]}、各ニューロンは平均して他のニューロンと 7,000 個のシナプス結合を持っているため、この違いを裏付けています。

成人期および加齢期には脳構造に大きな動的な変化が生じ、個人差が大きい。 後期の数十年では、男性は全脳容積、前頭葉、側頭葉の容積減少が大きいのに対し、女性では海馬と頭頂葉の容積減少が大きい。^{[ 5 ]}男性は全灰白質容積の減少がより急激であるが、男女ともに領域によって異なり、年齢の影響がほとんどまたは全く見られない領域もある。 全白質容積は年齢とともに減少しないようであるが、脳領域によってばらつきがある。^{[ 43 ]}

成人双生児研究では、成人期の脳全体のサイズについて高い遺伝率推定値（66%～97%）が示されている。ただし、脳内ではその影響は地域によって異なり、前頭葉容積の遺伝率は高く（90～95%）、海馬では中程度の推定値（40～69%）であり、環境要因がいくつかの内側脳領域に影響を与えている。さらに、側脳室容積は主に環境要因によって説明されるようで、そのような要因が周囲の脳組織にも役割を果たしていることを示唆している。遺伝子が脳構造と認知機能の関連を引き起こす可能性があり、あるいは後者が生涯を通じて前者に影響を与える可能性がある。多くの候補遺伝子が特定または示唆されているが、それらは再現性を待っている。^{[ 44 ] [ 45 ]}

研究では、脳の大きさと知能の間に相関関係があることが示されており、脳が大きいほど知能が高いと予測されます。しかし、この相関関係が因果関係であるかどうかは明らかではありません。^{[ 46 ]} MRI 研究の大部分は、脳容積と知能の間に 0.3 ～ 0.4 程度の中程度の相関関係があると報告しています。^{[ 47 ] [ 48 ]}最も一貫した関連性は、前頭葉、側頭葉、頭頂葉、海馬、小脳内で観察されますが、IQ の分散のごく一部しか説明できないため、脳の大きさは人間の知能に関連している可能性がある一方で、他の要因も役割を果たしていることが示唆されます。^{[ 48 ] [ 49 ]}さらに、脳容積は、他のより具体的な認知尺度とは強く相関していません。^{[ 50 ]}男性では、IQは感覚統合と注意に大まかに関与する前頭葉と頭頂葉の灰白質体積とより相関しているのに対し、女性では、言語に関与する前頭葉とブローカ野の灰白質体積と相関している。^{[ 5 ]}

脳容積、P300聴覚誘発電位、知能を測定した研究では、脳容積とP300の速度の両方が測定された知能の側面と相関するものの、両者の間には相関がないという解離が示されています。^{[ 51 ] [ 52 ]}兄弟間の脳サイズの変動が知能を予測するかどうかという問題については、証拠が矛盾しており、中程度の相関が見られる研究もあれば、相関が見られない研究もあります。^{[ 46 ]} Nesbitt、Flynnらによる最近のレビュー（2012）では、粗大な脳サイズはIQの正確な尺度にはなりそうにないと指摘しています。脳サイズは男性と女性で異なることが知られています（平均的に男性は女性よりも体が大きい）が、IQの違いは十分に文書化されていません。^{[ 46 ]} 2017年の研究では、女性の脳は灰白質の密度が高く、それが容積の減少を補う可能性があることがわかりました。^{[ 53 ]}

近年の発見では、語彙を含む新しい認知スキルや運動スキルを習得すると、成人の脳の構造が変化することが明らかになっています。^{[ 54 ]}視覚運動スキルのトレーニングを3か月行った後、成人では構造的神経可塑性（灰白質体積の増加）が実証されています。これは、質的変化（つまり新しいタスクの学習）が、すでに習得したタスクの継続的なトレーニングよりも脳の構造変化にとってより重要であるためです。このような変化（例えば、医学試験の復習）は、それ以上の練習をしなくても少なくとも3か月間持続することが示されています。その他の例としては、新しい音声の学習、音楽的能力、ナビゲーションスキル、鏡に映った単語の読み方を学ぶことなどが挙げられます。^{[ 55 ] [ 56 ]}

最大の脳はマッコウクジラの脳で、重さは約8 kg (18 lb)です。ゾウの脳は5 kg (11 lb)強、バンドウイルカは1.5 ～ 1.7 kg (3.3 ～ 3.7 lb)ですが、人間の脳は約1.3 ～ 1.5 kg (2.9 ～ 3.3 lb)です。脳の大きさは体の大きさに応じて変化する傾向があります。ただし、その関係は比例関係ではなく、脳と体の質量の比率は変化します。最も大きな比率が見られるのはトガリネズミです。 [ ^{57 ]哺乳類}のすべての目にわたって脳の重量を平均すると、約 0.75 の指数を持つべき乗則に従います。 ^{[ 58 ]}べき乗則を期待する十分な理由があります。たとえば、体サイズと体長の関係は指数が 0.33 のべき乗則に従い、体サイズと表面積の関係は指数が 0.67 のべき乗則に従います。指数が 0.75 であることの説明は明らかではありませんが、いくつかの生理学的変数はほぼ同じ指数で体サイズと関連しているように見えることに注目すべきです。たとえば、基礎代謝率などです。^{[ 59 ]}        

このべき乗則の公式は、哺乳類全体の「平均的な」脳に適用されますが、各科（ネコ科、齧歯類、霊長類など）は、行動の全体的な「洗練度」を概ね反映する形で、ある程度この公式から逸脱しています。^{[ 60 ]}霊長類は、体の大きさが同じ場合、この公式が予測するよりも脳が5～10倍大きくなります。捕食動物は、捕食する動物よりも相対的に大きな脳を持つ傾向があります。胎盤哺乳類（大多数）は、オポッサムなどの有袋類よりも相対的に大きな脳を持っています。動物の脳の大きさを体の大きさから予想されるものと比較して評価する標準的な尺度は、脳化指数として知られています。人間の脳化指数は7.4～7.8です。^{[ 61 ]}

哺乳類の脳が大きくなると、すべての部分が同じ速度で大きくなるわけではありません。^{[ 62 ]}特に、種の脳が大きいほど、皮質が占める割合が大きくなります。したがって、脳が最も大きい種では、その体積の大部分が皮質で満たされています。これは人間だけでなく、イルカ、クジラ、ゾウなどの動物にも当てはまります。過去200万年にわたるホモ・サピエンスの進化は、脳サイズの着実な増加によって特徴づけられてきましたが、その多くは、それに伴う体サイズの増加によって説明できます。 ^{[ 63 ]}しかし、体系的に説明するのが難しい傾向からの逸脱も多くあります。特に、約10万年前に現代人が出現したときは、脳サイズの増加と同時に体サイズが減少しました。それでも、約4万年前に絶滅したネアンデルタール人は、現代のホモ・サピエンスよりも脳が大きかったことは注目に値する。^{[ 64 ]}

脳の大きさに注目が集まっていることに満足していない研究者もいる。例えば、ロスとディッケは、脳の大きさ以外の要因、例えば皮質ニューロンの数やそれらの接続速度の方が知能とより強く相関していると主張している。^{[ 65 ]}さらに、知能は脳組織の量だけでなく、その構造の詳細にも依存すると指摘している。また、カラス、ワタリガラス、ヨウムは脳が小さいにもかかわらず非常に知能が高いことはよく知られている。

ヒトは現存する動物の中で最大の脳化指数を持つが、霊長類としては異常ではない。^{[ 66 ] [ 67 ]}ヒトの進化の過程では、脳の大きさと相関する他の解剖学的傾向もいくつか見られる。例えば、脳の大きさが頭蓋底の長さに比べて大きくなるにつれて、頭蓋底はより屈曲するようになる。^{[ 68 ]}

頭蓋容量は、脳を持つ脊椎動物の頭蓋骨内部の容積を測定したものです。最も一般的に使用される単位は立方センチメートル (cm ³ ) です。頭蓋の容積は脳の大きさの目安として使用され、これは生物の潜在的な知能の目安として使用されます。頭蓋容量は、頭蓋腔にガラスビーズを詰めてその容積を測定するか、CT スキャン画像によってテストされることがよくあります。^{[ 69 ] [ 70 ]}頭蓋容量をより正確に測定する方法は、頭蓋内鋳型を作成し、鋳型が押し出す水の量を測定することです。過去には、頭蓋骨の頭蓋容量を推定するために数十の研究が行われてきました。これらの研究のほとんどは、線形寸法、充填法、または時折放射線学的方法を使用して乾燥した頭蓋骨で行われました。

頭蓋腔の容積に関する知識は、地理的、人種的、または民族的起源が異なる集団を研究する際に重要となることがあります。頭蓋容量は、栄養などの環境要因の影響を受けます。^{[ 71 ]}また、頭蓋容量と他の頭蓋計測値との相関関係を調べたり、異なる種の頭蓋骨を比較したりするためにも使用されます。頭蓋容量の測定は、頭蓋の大きさや形状の異常の研究や、脳の成長と発達に関する研究で一般的に用いられています。頭蓋容量は、脳の大きさを推定する間接的な方法です。いくつかの研究では、線形頭蓋寸法を使用して、生きている個体の頭蓋容量を推定しています。^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]}

しかし、頭蓋容量が大きいことは必ずしも知能が高い生物を示すものではありません。なぜなら、より大きな容量はより大きな体を制御するために必要であり、多くの場合、より寒い環境での生活への適応特性だからです。例えば、現代のホモ・サピエンスでは、北方の集団は南方の集団よりも視覚野が20%大きく、これが人間の脳の大きさ（そしておおよそ頭蓋容量）の集団差を説明する可能性があります。^{[ 75 ] [ 76 ]}神経機能は、脳の体積よりも脳の構造によってより大きく決定されます。頭蓋容量を考える際には個体差も重要です。例えば、ネアンデルタール人の女性の平均頭蓋容量は1300  cm ³および男性の場合、 1600  cm ^{3 です}。^{[ 77 ]}ネアンデルタール人は身長に比べて目と体が大きく、そのため脳の不釣り合いに大きな領域が、通常知能とは関連付けられていない身体および視覚処理に割り当てられていました。これらの領域を解剖学的現代人の比率に合わせると、ネアンデルタール人の脳は解剖学的現代人よりも 15～22% 小さいことがわかりました。^{[ 78 ]}ネアンデルタール人の NOVA1 遺伝子を幹細胞に挿入すると、ヒトの NOVA1 遺伝子を含む幹細胞よりもシナプスが少ないニューロンが生成されます。^{[ 79 ]}

1970年代に中国で発見された頭蓋骨の一部から、その若者の頭蓋容量は約少なくとも16万年前には1700  cm ^3であった。これは現代人の平均よりも大きい。^{[ 80 ] [ 81 ]}

頭蓋容量を脳サイズの客観的な指標として用いる試みとして、1973年にハリー・ジェリソンによって脳化指数（EQ）が開発された。これは、標本の脳のサイズを、ほぼ同じ体重の動物の予想される脳のサイズと比較するものである。 ^{[ 82 ]}この方法により、個々の動物の頭蓋容量についてより客観的な判断を下すことができる。ホロウェイは、脳内鋳型と頭蓋容量の測定値の大規模な科学的コレクションを収集した。^{[ 83 ]}

頭蓋容量の例

類人猿

• オランウータン：^{275 ～} 500  cm³
• チンパンジー：^{275 ～} 500  cm³
• ゴリラ：^{340 ～} 752  cm³

ホミニン類

• 解剖学的現代人：平均1473  cm ^{3 [ 78 ]}
• ネアンデルタール人：^{1500 ～} 1740  cm³
• 徐家堯 6 年(160 ～ 200 万年前): ca.1700  cm ^{3 [ 80 ] [ 81 ]}
• ホモ・エレクトス：^{850 ～} 1100  cm³
• アウストラロピテクス・アナメンシス：365～370  cm ^{3 [ 84 ]}
• アウストラロピテクス・アファレンシス：438  cm ^{3 [ 85 ]}
• アウストラロピテクス・アフリカヌス：452  cm ^{3 [ 86 ]}
• パラントロプス・ボイセイ：521  cm³^​
• パラントロプス・ロブストゥス：530  cm³^​

• 脳と体の質量比
• 脳化指数
• ニューロン数による動物のリスト
• 頭蓋計測学― 歴史的考察を含む
• 神経科学と知能
• 人間の脳

• ジャブル、フェリス（2015年11月28日）「人間はどのようにして異常に大きな脳を持つようになったのか」 Wired 。2015年11月29日閲覧。