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| キツネザル 時間範囲:
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| キツネザルの多様性のサンプル。15 の生物学的属のうち 8 つが示されています (上から左の順に): Lemur、Propithecus、Daubentonia、† Archaeoindris、Microcebus、Lepilemur、Eulemur、Varecia。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 霊長類 |
| 亜目: | ストレプシリニ |
| インフラオーダー: | キツネザル |
| スーパーファミリー: | レムロイデア グレー1821 |
| 家族 | |
| 多様性 | |
| 約100種の生物 | |
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| すべてのキツネザル種の分布範囲[3] | |
キツネザル（/ ˈ l iː m ər / LEE-mər; ラテン語のlemures 派生。直訳すると「幽霊」 または「精霊」）は、キツネザル上科（/lɛ m j ʊ ˈ r ɔɪ d i ə / lem -yuurr-OY-dee-ə）の[4]8つの科、15の属と約100の現存種マダガスカル島固有種である。現存するキツネザルのほとんどは小型で、尖った鼻先、大きな目、長い尾を持つ。主に樹上に住み、夜間に活動する。
キツネザルは他の霊長類と類似点があるが、サルや類人猿とは独立して進化した。マダガスカルの季節性気候のおかげで、キツネザルの進化は他のどの霊長類グループにも匹敵するレベルの種の多様性を生み出した。
現生のキツネザルの体重は、30グラム（1.1オンス）のネズミキツネザルから9キログラム（20ポンド）のインドリまで様々である。約2,000年前に人類がこの島に到着して以来、ゴリラほどの大きさのアーケオインドリなど、現生のキツネザル種より大きい「巨大キツネザル」の種が12種以上絶滅した。キツネザルは、手足の指が異なることや、ほとんどの種で爪ではなく爪を持つことなど、多くの共通の基底的霊長類の特徴を共有している。しかし、脳と体のサイズの比率は、類人猿よりも小さい。すべての条鼻類霊長類と同様に、キツネザルには「湿った鼻」（鼻腔）がある。
キツネザルは一般的に、群集と呼ばれる集団で生活する、条虫類霊長類の中で最も社会的な動物である。視覚的な信号よりも、匂いや発声でコミュニケーションをとることが多い。キツネザルは基礎代謝率が比較的低いため、冬眠や休眠状態になることがある。また、季節繁殖とメスの社会優位性がある。ほとんどのキツネザルはさまざまな果物や葉を食べるが、中には専門とするキツネザルもいる。異なる食性のため、同じ森に2種のキツネザルが共存することもある。
18 世紀から 19 世紀のキツネザルの研究は、分類学と標本収集に重点が置かれていました。キツネザルの生態と行動に関する現代の研究は、1950 年代から 1960 年代まで本格的には始まりませんでした。1970 年代半ばにマダガスカルの政治問題によって当初は妨げられましたが、1980 年代にフィールド研究が再開されました。キツネザルは、祖先の特徴と類人猿と共有する形質が混在しており、霊長類と人類の進化に関する洞察が得られる可能性があるため、研究上重要です。ほとんどの種は 1990 年代以降に発見されたか、完全な種の地位に昇格されましたが、キツネザルの分類学上の分類は議論の余地があり、どの種の概念が使用されるかによって異なります。
多くのキツネザルの種は、生息地の喪失と狩猟により絶滅の危機に瀕しています。ファディなどの地元の伝統は一般的にキツネザルとその森林を保護するのに役立ちますが、違法伐採、経済的困窮、政情不安が共謀して保護活動を妨げています。これらの脅威と個体数の減少により、国際自然保護連合（IUCN）はキツネザルを世界で最も絶滅の危機に瀕した哺乳類と見なし、2013年の時点で、[アップデート]キツネザルの全種の最大90％が今後20〜25年以内に野生で絶滅の危機に直面していると指摘しています。ワオキツネザルは象徴的な旗艦種です。キツネザルはマダガスカルの生物多様性の代表例であり、エコツーリズムの出現を促進してきました。さらに、保全組織は、キツネザルの種を救い、持続可能性を促進するために、コミュニティベースのアプローチを実施しようとする傾向が高まっています。
語源
現代の二名法の創始者であるカール・リンネは、1758年に早くもキツネザルにその名を与えた。リンネは『自然の体系』第10版でキツネザル属を宣言し、3種を含めた。キツネザルはLemur tardigradus（アカホシキツネザル、現在はLoris tardigradusとして知られている）、Lemur catta（ワオキツネザル）、Lemur volans（フィリピンヒナギク、現在はCynocephalus volansとして知られている）。[5]キツネザルという用語は最初はホシキツネザルを指していたが、すぐにマダガスカル固有の霊長類に限定され、それ以来、総称して「キツネザル」として知られるようになった。[6]
キツネザルという名前はラテン語のレムレス[ 7]に由来しており、これは古代ローマのレムリア祭で悪魔払いされた幽霊や亡霊を指す。 [8] [9]リンネはウェルギリウスとオウィディウスの著作に精通しており、両者ともレムレスについて言及していた。彼は命名体系に合致する類似性を見て、この夜行性の霊長類に「キツネザル」という用語を採用した。[10]
2012年に、多くの情報源が、リンネが名前を選んだ際に、マダガスカルのキツネザルの幽霊のような外見、反射する目、幽霊のような鳴き声に言及していたと一般的に誤って推測していたことが指摘されました。 [11]それまでは、マダガスカル人の中にはキツネザルが祖先の魂であると信じている人がいることもリンネは知っていたのではないかと推測されていました。[12]しかし、リンネ自身の説明によると、キツネザルという用語は、赤く細長いロリスの夜行性と動きの遅さから選ばれたため、両方の主張は信用されませんでした。[11]
Lemures dixi hos、quod noctu imprimis obambulant、hominibus quodanmodo の直喩、lento passu vagantur。
私が彼らをキツネザルと呼んでいるのは、彼らが主に夜間に動き回り、ある意味では人間と似ていて、ゆっくりとしたペースで歩き回るからです。
— カール・リンネ、アドルフ・フリデリチ・レジス博物館[13]
進化の歴史
キツネザルは、 Streppsirrhini亜目に属する霊長類です。ロリス、ポット、ガラゴなどの他のStreppsirrhin類霊長類と同様に、キツネザルは初期の霊長類と祖先（または原始形質）の特徴を共有しています。この点で、キツネザルは祖先霊長類とよく混同されますが、キツネザルはサルや類人猿（類人猿）を生み出したわけではありません。その代わりに、マダガスカルで孤立して独自に進化しました。[14]キツネザルを含むすべての現代のStreppsirrhin類は、伝統的に、始新世（5600万年前から3400 万年前）または暁新世（6600万年前から5600万年前）の適応型霊長類として知られる初期の霊長類から進化したと考えられています。[2] [14] [15]しかし、アダピフォーム類には、現生のほぼ全てのストレプシリン類が持つ歯冠と呼ばれる特殊な歯の配置がない。 [16] [17] [18]より最近の仮説では、キツネザルはロリソイド類（ロリスに似た）霊長類の子孫であるという。これは、シトクロムb遺伝子の比較研究と、両グループにおけるストレプシリン類の歯冠の存在によって裏付けられている。[18] [19]キツネザルの直接の祖先ではなく、アダピフォーム類がキツネザルとロリソイド類の両方を生み出した可能性があり、この分岐は分子系統学的研究によって裏付けられるだろう。[18]分子生物学的研究によると、キツネザルとロリス類の分岐はおよそ6200万年から6500万年前に起こったと考えられているが、[20]他の遺伝子検査やアフリカの化石記録では、この分岐は5000万年から5500万年前というより保守的な推定が示唆されている。[1]しかし、マダガスカルで最も古いキツネザルの化石は、実際には後期更新世に遡る亜化石である。[2]
かつては超大陸ゴンドワナの一部であったマダガスカル島は、東アフリカ（約1億6000万年前）、南極（約8000万～1億3000万年前）、インド（約8000万～9000万年前）から分離して以来、孤立している。[21] [22]祖先のキツネザルは6200万～6500万年前にアフリカで発生したと考えられているため、アフリカとマダガスカルの間の最小幅約560km（350マイル）の深い水路であるモザンビーク海峡を渡ったに違いない。 [18] 1915年、古生物学者のウィリアム ・ディラー・マシューは、マダガスカルの哺乳類の生物多様性（キツネザルを含む）は、非常に小さな個体群が近くのアフリカから植物の絡み合ったマットに乗って流れ着き、主要河川から海に流されたランダムなラフティングイベントによってのみ説明できると指摘した。 [23]この形態の生物学的分散は、何百万年もの間ランダムに発生する可能性があります。[18] [24] 1940年代、アメリカの古生物学者ジョージ・ゲイロード・シンプソンは、このようなランダムな出来事を「スイープステークス仮説」という言葉で表現しました。[25]それ以来、マダガスカルへのキツネザルの定着については、いかだによる航行が最も受け入れられている説明となっていますが、[26] [27]最近まで、この島からは強い海流が流れているため、この航行は非常にありそうにないと考えられていました。 [28] 2010年1月、約6000万年前にはマダガスカルとアフリカは現在の位置から1,650 km (1,030 mi) 南にあり、異なる海洋環流に位置し、現在とは逆の流れを生み出していたことが報告されました。海流は現在よりもさらに強かったことが示されており、そのためいかだはより速く進み、航海は30日以下に短縮された。これは小型哺乳類が容易に生存できるほどの短さである。大陸プレートが北に移動すると、海流は徐々に変化し、2000万年前までに海洋分散の機会は閉ざされ、キツネザルとその他のマダガスカル陸生動物相はアフリカ本土から事実上孤立した。[28]マダガスカル島で孤立し、競争相手の哺乳類が限られていたため、キツネザルは進化する他の樹上性哺乳類グループ、例えばリスと競争する必要がなかった。[29]彼らはまた、後から進化したサルと競争する必要もなかった。サルの知性、攻撃性、欺瞞性は、環境を利用する上で他の霊長類よりも有利であった。[7] [17]
分布と多様性
キツネザルはマダガスカル島に渡って以来、多くの開かれた生態学的地位を埋めるために適応してきました。 [17] [29]行動と形態（外見）の両方における彼らの多様性は、世界の他の場所にいるサルや類人猿に匹敵します。[7]体長は、世界最小の霊長類である体重30 g（1.1オンス）のマダム・ベルテネズミキツネザル[30]から、最近絶滅した体重160～200 kg（350～440ポンド）のアーケオインドリス・フォントイノンティ[31]まで及び、キツネザルは多様な移動形態、さまざまなレベルの社会的複雑さ、および地元の気候への独自の適応を進化させました。[17] [32]
キツネザルには、他の霊長類と一線を画す共通の特徴はない。[33]マダガスカルの厳しい季節性気候に対処するため、さまざまな種類のキツネザルがそれぞれ独自の珍しい特徴の組み合わせを進化させてきた。これらの特徴には、季節的な脂肪蓄積、低代謝（冬眠や冬眠を含む）、小規模な群れ、低脳化（相対的な脳の大きさ）、昼夜を問わず活動する同種性、厳密な繁殖期などがある。[15] [32]極端な資源制限と季節繁殖は、キツネザルに比較的よく見られる他の3つの特徴、すなわちメスの社会的優位性、性的単形性、精子競争などの低レベルの闘争心を伴うオス同士の配偶者獲得競争を生み出したと考えられている。[34]
およそ1500～2000年前に人間が到着する前は、島のいたるところでキツネザルが見つかっていました。[29]しかし、初期の入植者はすぐに焼畑農業（地元ではタヴィとして知られる）によって森林を水田や草原に変えたため、キツネザルの生息域は島の面積の約10%、約60,000 km 2（23,000平方マイル）に制限されました。[35]今日、キツネザルのコミュニティの多様性と複雑性は、植物の多様性と降水量とともに増加しており、東海岸の熱帯雨林で最も高くなっています。 [2]極度の逆境を乗り切るための適応にもかかわらず、生息地の破壊と狩猟によりキツネザルの個体数は急激に減少し、多様性は低下し、最近では少なくとも8属17種が絶滅しました。[29] [31] [36]これらは総称して亜化石キツネザルとして知られています。キツネザルの約100種と亜種のほとんどは、絶滅の危機に瀕しているか、絶滅の危機に瀕しています。傾向が変わらない限り、絶滅は続く可能性があります。[37]
最近まで、マダガスカルにはオオキツネザルが生息していた。現在では現生種または亜化石の化石しか残っていないが、それらはかつては孤立して進化してきたキツネザルの豊かな多様性の一部であった現代の形態である。それらの適応の一部は現生種とは異なっていた。[29]絶滅した17種のキツネザルはすべて現生種（現生種）よりも大きく、中には体重が200kg（440ポンド）にもなるものもあった。 [7]また、日中に活動していたと考えられている。[38]現生キツネザルとは大きさも外見も異なっていただけでなく、もはや存在しないか、現在は誰も住んでいない生態学的地位を占めていた。[29]現在では森林もキツネザルも存在しないマダガスカルの大部分には、かつてはキツネザルのサイズの全範囲を網羅する20種以上のキツネザル種を含む多様な霊長類のコミュニティが存在していた。[39]
分類と系統
分類学の観点から、「キツネザル」という用語はもともとキツネザル属を指し、現在はワオキツネザルのみが含まれる。この用語は現在、マダガスカルのすべての霊長類を指す口語的な意味で使用されている。 [42]
キツネザルの分類学は議論の的となっており、特に最近の認定種の数の増加に関しては、すべての専門家が同意しているわけではない。[33] [43] [44]コンサベーション・インターナショナル（CI）会長ラッセル・ミッターマイヤー、分類学者コリン・グローブスらによると、現存する（または生きている）キツネザルには約100種または亜種が認定されており、5つの科15の属に分類されている。[45]遺伝子データによると、最近絶滅した亜化石キツネザルは現生のキツネザルと近縁であったため、[46]さらに3つの科8属17種を合計に含めることができる。[31] [36]これに対し、他の専門家はこれを分類学上のインフレと呼び、[44]むしろ50種に近い合計を好んでいる。[33]
キツネザル亜目（Streppsirrhini）の分類も同様に議論を呼んでいるが、ほとんどの専門家は同じ系統樹に同意している。ある分類法では、キツネザル亜目（Lemuriformes）には現生のキツネザルすべてが2つの上科（キツネザルすべてを含むLemuroidea、ロリソイド亜目（ロリシド亜目とガラゴ亜目））に含まれるとされている。[1] [47]あるいは、ロリソイド亜目はキツネザルとは別に、独自のロリソイド亜目（Lorisiformes）に分類されることもある。[48]コリン・グローブスが発表した別の分類法では、アイアイは独自のキロミー亜目（Chiromyiformes）に分類され、残りのキツネザルはレムリフォーム目（Lemuriformes）、ロリソイド亜目はロリソイド亜目（Lorisiformes）に分類された。[49]
アイアイがキツネザルの系統群の中で最も基本的なメンバーであることは一般的に認められているが、他の4つの科との関係は、後期始新世（4200万年前）から漸新世（3000万年前）までの1000万年から1200万年という狭い期間に分岐したため、あまり明確ではない。[20] [26] 2つの主要な競合する仮説は、隣の画像に示されている。
キツネザルの分類学は、1758年にカール・リンネが初めてキツネザルを分類して以来、大きく変化しました。最大の課題の1つは、ごく最近まで議論の的となっていたアイアイの分類でした。[7]リチャード・オーウェンが1866年に決定的な解剖学的研究を発表するまで、初期の博物学者は、アイアイ（Daubentonia属）が霊長類、齧歯類、または有袋類のいずれであるか確信がありませんでした。[50] [51] [52]しかし、霊長類目内でのアイアイの位置付けは、ごく最近まで問題となっていました。解剖学的構造に基づき、研究者らは、Daubentonia属を、すべてのストレプシリン類の姉妹群である特殊なインドリッド類として、また霊長類目内の不確定な分類群として分類することを支持しています。[19]分子生物学的検査により、ダウベントニ科は全てのキツネザル目の基底種であることが示されており、[19] [53] 2008年にはラッセル・ミッターマイヤー、コリン・グローブスらがキツネザルを単系統と定義し、ダウベントニ科を含む5つの現存する科を含めることで、より高次の分類学への取り組みを無視した。[45]
キツネザル科間の関係も問題があることが証明されており、いまだに決定的に解決されていない。[19]さらに問題を複雑にしているのは、マダガスカル島外で発見された古第三紀の化石霊長類のうち、ブグティレムールなどがキツネザルとして分類されていることだ。[54]しかし、遺伝学的証拠に基づくこれらの分類は科学的コンセンサスでは受け入れられておらず、[19] [53]そのため、マダガスカルの霊長類は単系統であると一般に認められている。[19] [26] [55]もう一つの論争の的となっているのが、スポーティキツネザルと絶滅したコアラキツネザル（メガラダピダエ）との関係である。以前は歯列の類似性から同じ科に分類されていたが、[56]遺伝学的研究により、近縁とは考えられなくなった。[55] [57]
属レベルではより多くの分類上の変更が行われたが、これらの改訂はより決定的なものであることが証明されており、多くの場合、遺伝子解析や分子解析によって裏付けられている。最も顕著な改訂には、広く定義されたキツネザル属が、形態学的差異の多数により、ワオキツネザル、エリマキキツネザル、およびチャバネキツネザルの別々の属に徐々に分割されたことが含まれる。 [58] [59]
ラッセル・ミッターマイヤー、コリン・グローブスらによる分類学上の改訂により、キツネザルの公認種の数は、1994年の33種と亜種から2008年には約100種に増加した。[33] [45] [60]細胞遺伝学や分子遺伝学の研究が継続しているほか、ネズミキツネザルなどの隠蔽種を対象とした野外研究も進行中であるため、キツネザルの公認種の数は今後も増え続けるとみられる。[33]しかし、公認種の急増に対して、分類学者やキツネザル研究者からは批判の声も上がっている。分類は最終的には種の概念に依存するため、自然保護論者は環境保護の観点から遺伝的に異なる個体群を別々の種に分割する定義を好むことが多い。一方、より徹底した分析を支持する人もいる。[33] [44]
解剖学と生理学
キツネザルは大きさが非常に多様である。世界最小の霊長類であるが、最近まで世界最大の霊長類も含まれていた。現在、その大きさはマダム・ベルテネズミキツネザル（Microcebus berthae ）の約30 g（1.1 oz）からインドリ（Indri indri）やダイアデムドシファカ（Propithecus diadema ）の7～9 kg（15～20 lb）まで様々である。[61] [62]最近絶滅した種の中には、ゴリラに匹敵する大きさのArchaeoindris fontoynonti （160～200 kg）がいた。[7] [31]
他の霊長類と同様、キツネザルは5本の異なる指を持ち、手足には（ほとんどの場合）爪がある。ほとんどのキツネザルは、第2趾にトイレ爪と呼ばれる横方向に圧縮された細長い爪を持ち、引っ掻いたり身づくろいをしたりするのに使う。[ 51] [63]トイレ爪に加えて、キツネザルは他の条鼻類霊長類とさまざまな特徴を共有しており、鼻腔（または「濡れた鼻」）、フェロモンを感知する完全に機能する鋤鼻器官、後眼窩バーと後眼窩閉鎖（目の後ろにある薄い骨の壁）の欠如、完全に前を向いていない眼窩（目を囲む骨のソケット）、完全に癒合していない左右の下顎骨、および小さい脳対体重比などがある。[18] [64]
他の原猿類霊長類（条猿亜綱霊長類およびメガネザル）と共有する追加的特徴には、双角子宮および上皮絨毛胎盤がある。[16] [64]親指は擬似対合指に過ぎず、他の指から独立して動かすことが難しいため[63] 、キツネザルの手は物を掴んだり操作したりするのに完璧とは言えない。[22]足には、木の枝を掴みやすいように大きく外転した母趾（第 1 趾）がある。 [51]よくある誤解として、キツネザルには物を掴むのに適した尾があるが、これは霊長類では新世界ザル、特にザル科にのみ見られる特徴である。[63]キツネザルはまた嗅覚に大きく依存しており、これは他のほとんどの哺乳類および初期の霊長類と共有される特徴であるが、視覚志向の高等霊長類には共有されない。[22]この嗅覚は、縄張りを示すだけでなく、他のキツネザルが繁殖に適したパートナーであるかどうかを示す上でも重要です。
キツネザルは、形態と生理の面で多様な霊長類のグループです。[33]キツネザルの中には、スポティフキツネザルやインドリッドなど、前肢よりも後肢が長いものがあり、跳躍力に優れています。[65] [66] [67]インドリッドはまた、葉を食べることに特化した消化器系を持っており、拡大した唾液腺、広々とした胃、発酵を促進する細長い盲腸（下部腸）を備えています。[2] [17] [62] [68] [69]耳が白いコビトキツネザル（Allocebus trichotis）は、非常に長い舌を持ち、花の蜜を吸うことができると言われています。[51]同様に、アカハラキツネザル（Eulemur rubriventer）は羽毛のようなブラシ状の舌を持ち、これもまた花の蜜や花粉を食べるのに独自に適応している。[2]アイアイは霊長類の中では独特な特徴をいくつか進化させており、キツネザルの中でも際立っている。そのような特徴には、木や硬い種子をかじるための、継続的に成長するげっ歯類のような前歯、小さな穴から食べ物を取り出すための可動性の高い糸状の中指、木の中の空洞を見つけるためのコウモリのような大きな耳、[17] [29] [51] [70]および餌を探すために自ら生成する音響信号の使用などがある。[50]
キツネザルは社会構造に大きな多様性があるにもかかわらず、一般的に大きさや犬歯の形態に性的二形性がない点で珍しい。 [2] [42]しかし、いくつかの種はメスの方が大きくなる傾向があり[50] 、キツネザル属の2種、ハイイロキツネザル( E. albocollaris ) とアカキツネザル( E. rufus ) は犬歯の大きさに違いがある。[71]キツネザルは性的二色性(毛皮の色の性差)を示すが[42] 、その性差は、アオクロキツネザル( E. macaco )のように非常に明白なものから、チャウチャウキツネザル( E. fulvus )のようにほとんど知覚できないものまで様々である。[71]
隠蔽性、つまり人間が2つ以上の異なる種を視覚的に区別できない状態が、最近キツネザル類、特にスポーティキツネザル（Lepilemur）とネズミキツネザル（Microcebus）の間で発見された。スポーティキツネザルの場合、亜種は従来、わずかな形態的差異に基づいて定義されていたが、新たな遺伝学的証拠により、これらの地域個体群に完全な種の地位を与えることが支持されている。[57]ネズミキツネザルの場合、ハイイロネズミキツネザル（M. murinus）、ゴールデンブラウンネズミキツネザル（M. ravelobensis）、グッドマンネズミキツネザル（M. lehilahytsara）は、最近まで遺伝子検査で隠蔽種と特定されるまで、同じ種と考えられていた。[72]
歯列
キツネザルの歯列は異歯性（複数の歯の形態を持つ）であり、霊長類の祖先の永久歯列から派生したものである。2.1.3.32.1.3.3インドリッド類、スポルティブキツネザル、アイアイ、絶滅したナマケモノキツネザル、サルキツネザル、コアラキツネザルは、切歯、犬歯、または小臼歯を失っており、歯列が縮小している。[73]祖先の乳歯は2.1.32.1.3しかし、若いインドリ科キツネザル、アイアイ、コアラキツネザル、ナマケモノキツネザル、そしておそらくサルキツネザルは乳歯が少ない。[56] [74]
キツネザル類の間では、歯の形態や歯の地形にも顕著な違いがある。例えば、インドリは、葉を刈り取ったり種子を砕いたりするのに最適な歯を持っている。 [62]ほとんどのキツネザルの歯冠では、下の切歯と犬歯が下を向いており（上ではなく前を向いている）、間隔が狭いため、毛づくろいや餌やりの道具として機能している。[18] [56] [73]例えば、インドリは歯冠を毛づくろいだけでなく、ベイルシュミディアの果実の硬い外果皮から大きな種子をこじ開けるのにも使用する。[78]一方、フォークマークキツネザルは、比較的長い歯冠で樹皮を切り、樹液の流れを促している。[51]歯冠は、舌下器官または「舌下」によって清潔に保たれている。これは、毛やその他のゴミを取り除く歯ブラシのような役割を果たす特殊な構造である。舌下組織は舌の先端より下まで伸びており、先端には角質化した鋸歯状の突起があり、前歯の間を掻き分けます。[79] [80]
アイアイ、絶滅した巨大アイアイ、そして絶滅した巨大ナマケモノキツネザルの中で最大のものだけが、機能的な条鰭歯冠を欠いている。[73] [76]アイアイの場合、生後まもなく失われる乳切歯の形態から、その祖先は歯冠を持っていたことがわかる。これらの乳歯は生後まもなく失われ[81]、根が開いた、継続的に成長する（ヒプセロドント）切歯に置き換わる。[73]
キツネザルの歯冠は通常6本の歯（切歯4本と犬歯2本）からなるが、インドリ科、サルキツネザル、ナマケモノキツネザルの一部は犬歯または切歯が1対失われているため、歯冠は4本しかない。[18] [73]下の犬歯は歯冠に含まれているか失われているため、下の歯列は判読が難しく、特に第一小臼歯（P2）は犬歯のような形（犬歯状）をして犬歯の役割を果たしていることが多い。[56]インドリ科を除く葉食性のキツネザルでは、上顎切歯は大幅に縮小しているか欠落している。 [56] [73]この複合体は下顎の歯冠と一緒に使用され、有蹄類の 食草パッドを彷彿とさせる。[73]
キツネザルは霊長類の中でも特に大型種の中では歯の発達が早いことで珍しく、例えばインドリ科の動物は体の成長は比較的遅いが、歯の形成と萌出は非常に速い。[82]対照的に、類人猿は体が大きくなっても歯の発達が遅く、形態の発達も遅い。[73]キツネザルは出生時に歯が早熟で、離乳時には永久歯が完全に生えそろっている。[32]
キツネザルは一般に、類人猿に比べて歯のエナメル質が薄い。そのため、毛づくろい、餌を食べること、戦うことなどで前歯が頻繁に使用されるため、前歯が余計に摩耗したり折れたりする可能性がある。キツネザルの歯の健康に関する情報は他にほとんどないが、ベレンティ私有保護区の野生のワオキツネザルは、外来の食物を摂取したことが原因と思われる、上顎犬歯の膿瘍（鼻先に開いた傷として見える）や虫歯を時折呈する。 [73]
感覚
キツネザルにとって嗅覚は非常に重要で、コミュニケーションによく使われます。[2] [17] [22]キツネザルは長い鼻先を持ち（単鼻類の短い鼻先と比較して）、これは伝統的に匂いをふるい分けるために鼻を配置していると考えられていますが、[17]長い鼻先は必ずしも嗅覚の鋭敏さにつながるわけではありません。なぜなら、匂いと相関するのは鼻腔の相対的な大きさではなく、嗅覚受容体の密度だからです。[83] [84]むしろ、長い鼻先は噛みやすさに貢献しているのかもしれません。[84]
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湿った鼻、または嗅覚器官は、他の嘴鼻類やその他多くの哺乳類に共通する特徴であるが、単鼻類霊長類にはない。[51]嗅覚を高めると主張されているが、[64]実際には触覚に基づく感覚器官であり、よく発達した鋤鼻器官（VNO）とつながっている。フェロモンは通常、大きくて揮発性のない分子であるため、嗅覚器官は匂いの付いた物体に触れ、フェロモン分子を人中（鼻の正中裂）から硬口蓋の切歯孔を通る鼻口蓋管を介して鋤鼻器官に送るために使用される。[16]
夜間に便利な嗅覚によるコミュニケーションのため、キツネザルは手首、肘の内側、生殖器、首にある臭腺のほかに尿でマーキングする。 [16] [64]ほとんどの雄のキツネザルの陰嚢皮膚には臭腺がある。[85]エリマキキツネザル（Varecia属）と雄のシファカは首の付け根に臭腺があり、[16] [51]オオタケキツネザル（Prolemur simus）とワオキツネザルは上腕の内側の腋窩近くに臭腺がある。[16]雄のワオキツネザルはまた、前腕の内側のトゲのような蹴爪に隣接して臭腺があり、これを使って木の枝をえぐり、同時に臭覚マーキングを行う。[51]また、前腕の間に尻尾をこすりつけ、相手に向かって尻尾を振って「悪臭ファイト」を行うこともある。[16]
キツネザル（および一般的なツメザル）は、嗅覚とフェロモン感知に大きく依存しているため、高等霊長類よりも視覚指向性が低いと考えられている。視力を高める網膜の中心窩は十分に発達していない。単鼻類霊長類の眼窩後隔膜（眼の後ろにある骨の閉鎖部）は、眼をわずかに安定させ、中心窩の進化を可能にしていると考えられている。眼窩後隔膜しかないキツネザルは、中心窩を発達させることができなかった。[86]そのため、活動パターン（夜行性、眼窩内性、昼行性）に関係なく、キツネザルは視力が低く、網膜総和が高い。[32]ただし、次の表に示すように、両眼の角度がわずかに異なるため、キツネザルは類人猿よりも広い視野を見ることができる。[87]
昼行性のキツネザルの中には中心窩を持たないものもあり、錐体細胞が豊富で、密度は低いが中心野を持つものもいる。[86]この中心野は、これまで研究されてきた多くの昼行性の種で桿体細胞と錐体細胞の比率が高いのに対し、昼行性の類人猿では中心窩に桿体細胞がない。もう一度言うが、これはキツネザルの視力が類人猿よりも低いことを示唆している。[88]さらに、桿体細胞と錐体細胞の比率は昼行性の種の間でも変化する可能性がある。例えば、ベローシファカ（Propithecus verreauxi）とインドリ（Indri indri）では、主に桿体細胞が優位な網膜に沿って、大きな錐体が数個散在しているだけである。ワオキツネザルの目には、5本の桿体に対して1個の錐体細胞が含まれている。一方、ネズミキツネザルやコビトキツネザルなどの夜行性のキツネザルは、網膜が完全に桿体細胞でできています。 [16]
錐体細胞は色覚を可能にするため、キツネザルの目に桿体細胞が多く存在するということは、色覚が進化していないことを示唆している。[16]最も研究されているキツネザルであるワオキツネザルは、青黄色の視力を持つことがわかっているが、赤と緑の色を区別する能力はない。[89]色覚を司るオプシン遺伝子の多型により、コケレルシファカ（Propithecus coquereli）やアカエリマキキツネザル（Varecia rubra ）など、数種のキツネザルの雌では、まれに三色型視覚がみられることがある。そのため、ほとんどのキツネザルは、一色型か二色型である。[16]
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ほとんどのキツネザルは、多くの脊椎動物に見られる眼の反射組織層であるタペタムを保持している。 [42]この特徴は単鼻類霊長類には存在せず、その存在がキツネザルの視力をさらに制限している。[32] [88]単鼻類の脈絡膜タペタムは、結晶性リボフラビンで構成されており、その結果生じる光学的散乱が視力を制限している点で、哺乳類の中では独特である。 [88]タペタムはキツネザルのどこにでもあると考えられているが、クロキツネザルやチャッピーキツネザル、エリマキキツネザルなど、真のキツネザルの中には例外があるようだ。[16] [32] [88]ただし、タペタム中のリボフラビンは組織学的調査のために処理すると溶解して消失する傾向があるため、例外についてはまだ議論の余地がある。[16]
キツネザルには瞬膜と呼ばれる第三のまぶたがあるが、他のほとんどの霊長類は半月襞があまり発達していない。瞬膜は眼球を横切ることで角膜を湿潤かつ清潔に保つ。 [90] [91]
代謝
キツネザルは基礎代謝率（BMR）が低いため、水と食料が乏しい乾季にエネルギーを節約できる。[2] [67]キツネザルは代謝率を同様の体重の哺乳類の予測値より20％低くすることで、エネルギー利用を最適化できる。[92]例えば、アカオキツネザル（Lepilemur ruficaudatus）は、哺乳類の中で最も代謝率が低い動物の1つであると報告されている。代謝率の低さは、一般的に葉っぱを食べることと、比較的小さな体重に関係している可能性がある。[67]キツネザルは、日光浴、背中を丸めて座ること、集団で身を寄せ合うこと、巣を共有することなど、この特性を補完する行動適応を示し、熱損失を減らしてエネルギーを節約する。[92]コビトキツネザルとネズミキツネザルは、エネルギーを節約するために季節的な休眠サイクルを示す。[92]乾季の前には、尾と後ろ足の付け根にある白色脂肪組織に脂肪が蓄積され、体重が2倍になります。 [30] [93] [94]乾季の終わりには、体重は乾季前の半分にまで減少することがあります。[30]休眠状態を経験しないキツネザルは、エネルギーを節約するために代謝の一部を停止することもできます。[92]
行動
キツネザルの行動は、キツネザルの形態と同じくらい多様です。食事、社会システム、活動パターン、移動、コミュニケーション、捕食者回避戦術、繁殖システム、知能レベルの違いが、キツネザルの分類群を定義し、個々の種を他の種と区別するのに役立ちます。小型の夜行性のキツネザルと大型の昼行性のキツネザルは傾向によって区別されることがよくありますが、これらのマダガスカルの霊長類のユニークで多様な性質を例示するのに役立つ例外もしばしばあります。
ダイエット
キツネザルの食性は多様で、高い可塑性を示しているが[95]、一般的な傾向として、最小の種は主に果物と昆虫を食べ（雑食性）、大型の種はより草食性で、主に植物質を食べていることが示唆されている。[38]すべての霊長類と同様に、空腹のキツネザルは、それが好物であるかどうかにかかわらず、食べられるものなら何でも食べる可能性がある。[16]例えば、ワオキツネザルは必要に応じて昆虫や小型脊椎動物を食べるため[38] [58]、日和見的な雑食動物と一般的に見なされている。[73] コケレルオオネズミキツネザル（Mirza coquereli）は主に果食性であるが、乾季には昆虫の分泌物を食べる。[38]
哺乳類学における一般的な仮説は、小型哺乳類は植物性物質だけで生き延びることはできず、生き延びるためには高カロリーの食事を摂らなければならないというものである。その結果、小型霊長類の食事はタンパク質を多く含む昆虫（食虫性）に違いないと考えられてきた。しかし、研究により、現生霊長類の中で最も小さいネズミキツネザルは昆虫よりも果物を多く食べることが示されており、一般的な仮説と矛盾している。[16] [38]
植物質は、ほとんどのキツネザルの食事の大部分を占める。マダガスカルに生息する既知の植物科のうち少なくとも109科（55%）がキツネザルに利用されている。キツネザルは主に樹上性であるため、利用されている種のほとんどは、樹木、低木、つる植物などの木本植物である。ワオキツネザル、タケキツネザル（Hapalemur属）、およびクロシロエリマキツネザル（Varecia variegata ）のみが草本を食べることが知られている。マダガスカルはシダの多様性に富んでいるが、これらの植物がキツネザルに食べられることはまれである。その理由として考えられるのは、シダには花、果実、種子がないことである。これらはキツネザルの一般的な食物である。また、シダは地面近くに生息するのに対し、キツネザルはほとんどの時間を樹上で過ごす。最後に、シダは葉にタンニンを多く含むため、味が不快である。同様に、マングローブはタンニンを多く含むため、キツネザルに利用されることはめったにないようだ。[95]しかし、キツネザルの中には、タンニンやアルカロイドなど、一般的な植物の防御に対する反応を進化させたものもいるようだ。[78]例えば、キンイロタケキツネザル（Hapalemur aureus）は、高濃度のシアン化物を含むオオタケ（Cathariostachys madagascariensis）を食べる。このキツネザルは、ほとんどの哺乳類の通常の致死量の12倍を毎日摂取することができるが、シアン化物中毒から身を守る生理学的メカニズムは不明である。[2]米国のデューク・レマー・センター（DLC）では、屋外の囲い地を歩き回るキツネザルがツタウルシ（タクシーコデンドロン・ラディカンス）を食べているのが観察されているが、悪影響は見られなかった。[63]
大型のキツネザルの種の多くは葉を食べる（葉食性）[95]。特にインドリ科キツネザルはそうだ。 [65]しかし、スポーティキツネザル（Lepilemur属）やケブカキツネザル（ Avahi属）などの小型キツネザルも主に葉を食べるため、これらは葉を食べる霊長類の中で最小の種である。[67]最も小型のキツネザルは一般に葉をあまり食べない。[95]全体として、キツネザルは少なくとも82の在来植物科と15の外来植物科の葉を食べていることが記録されている。キツネザルは葉や新芽の食べる部位や年齢を選り好みする傾向がある。多くの場合、成熟した葉よりも若い葉が好まれる。[95]
葉を食べるキツネザルの多くは、果物が不足している時期に食べる傾向があり、その結果体重が減ることもある。[96]最も小型のキツネザルのほとんどを含み、インドリ科の一部を除くほとんどのキツネザルの種は、入手可能な場合は主に果物を食べる（果食性）。全体として、キツネザルは少なくとも86の在来植物科と15の外来植物科の果物を食べていることが記録されている。ほとんどの熱帯果物食動物と同様に、キツネザルの食事はイチジク属の果物が中心である。[95]多くの類人猿では、果物はビタミン Cの主な供給源であるが、類人猿とは異なり、キツネザル（およびすべてのイチジク亜科）は自分でビタミン C を合成できる。[97]歴史的に、ビタミン C が鉄の吸収を高めるため、ビタミン C が豊富な果物を多く摂取する飼育下のキツネザルの食事は鉄過剰症の一種であるヘモジデローシスを引き起こすと考えられてきた。飼育下のキツネザルはヘモジデローシスにかかりやすいことが分かっているが、この病気の頻度は施設によって異なり、食事、飼育プロトコル、遺伝的ストックに依存する可能性がある。この問題に関する仮説は、それぞれの種について個別にテストする必要がある。[98]例えば、ワオキツネザルは他のキツネザル種よりもこの疾患にかかりにくいようだ。[99]
キツネザルのうち、種子捕食者（穀食者）であることが知られているのはわずか8種だが、ほとんどの観察では果実の消費のみが報告されており、種子も消費されているかどうかは調査されていないため、このことは十分に報告されていない可能性がある。これらのキツネザルには、ダイアデムシファカ（Propithecus diadema）、ゴールデンクラウンシファカ（Propithecus tattersalli）、インドリ[2] [69]、アイアイなどのインドリ科の動物が含まれる。構造的に防御された資源に特化したアイアイは、新世界ザルが割ることで知られる種子よりも硬いカナリア属の種子を噛み切ることができる。 [50]少なくとも23科の植物36属が、キツネザルの種子捕食者の標的となっている。[95]
少なくとも60科の植物の花序（花の房）は、小さなネズミキツネザルから比較的大きなエリマキキツネザルまで、さまざまなサイズのキツネザルによって食べられています。花が利用されない場合、花粉（花粉食）とともに花の蜜も消費されることがあります（花蜜食）。少なくとも17科の24の在来種が花蜜または花粉の消費対象となっています。[95]
樹皮や樹液などの植物滲出液は、数種のキツネザルによって消費されています。滲出液の利用は18種の植物で報告されていますが、マダガスカル南部と西部の乾燥地域のみで見られます。マソアラミミキツネザル( Phaner furcifer ) とコケレルオオネズミキツネザルだけが定期的に樹液を消費しています。樹皮がキツネザルの重要な食物であると報告されたことはありませんが、少なくとも4種が樹皮を食べます。アイアイ、アカオキツネザル( Lepilemur ruficaudatus )、ドブネズミ( Eulemur fulvus )、ベローシファカ( Propithecus verreauxi ) です。北東部のノシ・マンガベでアイアイが樹皮を食べているAfzelia bijuga ( Afzelia属)を除いて、樹皮摂食のほとんどは滲出液摂食に直接結びついています。 [95]
土壌摂取（土食）も報告されており、消化を助け、ミネラルや塩分を供給し、毒素の吸収を助けると考えられています。シファカはシロアリ塚の土を食べるのが観察されており、おそらく葉食性の食事から得られるセルロースの消化を助ける有益な腸内細菌叢を追加していると考えられます。[63]
社会システム
キツネザルは社会性があり、通常15匹未満の群れで生活する。[2]観察される社会組織パターンには、「孤独だが社会性がある」、「分裂融合」、「つがいの絆」、「複数の雄の群れ」などがある。[100]夜行性のキツネザルは大部分が孤独だが社会性があり、夜間に単独で餌を探し回るが、日中は群れで巣を作ることが多い。社会化の程度は種、性別、場所、季節によって異なる。[29] [38]例えば、多くの夜行性の種では、メスは子どもと一緒に他のメスや、場合によってはオス1匹と巣を共有するが、オスのより大きな行動圏は、たまたま1つ以上のメスの巣の群れと重なっている。スポーティなキツネザルやミヤマキツネザルでは、1匹か2匹のメスが、おそらくオスと行動圏を共有することがある。巣を共有することに加えて、夜間に餌を探し回っている間は、同じ行動圏の仲間と声や身体で交流することもある。[38]昼行性のキツネザルは、サルや類人猿に見られる社会システムの多くを示し、[2] [38]比較的永続的でまとまりのある社会集団で生活しています。ほとんどの類人猿と同様に、複数の雄の集団が最も一般的です。真のキツネザルはこの社会システムを利用しており、多くの場合10匹以下の集団で生活しています。エリマキキツネザルは分裂融合社会で生活することが示されており、[38]インドリはつがいを形成します。[100]
一部のキツネザルは雌の親近性を示し、雌は生まれた生息域に留まり、雄は成熟すると移動する。また、他の種では雌雄ともに移動する。[2]場合によっては、雌の親近性は、ワオキツネザル、ミルン・エドワーズシファカ（Propithecus edwardsi）、ベローシファカなどの雌と結びついた雄の群れの進化を説明するのに役立つかもしれない。これらの動物の祖先はより孤独で、雌は母娘のペア（または二頭組）で生活していた可能性がある。時が経つにつれ、これらの二頭組は、広い生息域でより分散した資源を守るために、近隣の母娘の二頭組と同盟を組んだ可能性がある。これが真実であれば、キツネザルの雄の群れは、狭鼻類霊長類（旧世界ザルや類人猿）の群れとは内部構造が根本的に異なる可能性がある。[101]
メスの社会的優位性の存在は、キツネザルを他のほとんどの霊長類や哺乳類と区別するものである。 [2] [38] [42] [102]ほとんどの霊長類社会では、メスが団結して連合を形成してオスを追い出さない限り、オスが優位である。[103]しかし、多くのEulemur種は例外であり[38] [71]オオタケキツネザル（Prolemur simus）はメスの優位性を示さない。[104]メスがグループ内で優位である場合、優位性を維持する方法はさまざまである。ワオキツネザルのオスは、メスの攻撃の兆候があってもなくても従順に行動する。一方、カンムリキツネザルのオス（Eulemur coronatus）は、メスが攻撃的に行動した場合にのみ従順に行動する。メスの攻撃性は、多くの場合、摂食と関連しているが、これに限定されるものではない。[105]
キツネザルがメスの社会的優位性を示すのに対し、同様の社会構造を持つ他の霊長類が示さない理由を説明しようとした仮説は数多くあるが[2] [102]、何十年にもわたる研究を経てもコンセンサスには至っていない。文献における支配的な見解は、生殖コストの高さと利用可能な資源の希少性を考えると、メスの優位性は有利な形質であるというものである。[102]確かに、メスの優位性は母親の投資の増加に関連していることが示されている。[103]しかし、生殖コストと資源の極端な季節性を霊長類間で比較すると、キツネザルが直面している状況と同様かそれ以上に困難な状況下で、他の霊長類はオスの優位性を示した。2008年、新しい仮説が単純なゲーム理論を使用してこのモデルを修正した。2人の個体の戦闘能力が同等の場合、最も必要性が高い方が失うものが最も大きいため、紛争に勝つと主張された。その結果、妊娠、授乳、母親としての世話のための資源ニーズが高いメスは、同等の大きさのオスとの資源争いで勝つ可能性が高くなります。ただし、これは両性間の単形性を前提としています。[102]翌年、単形性を説明する新しい仮説が提唱され、ほとんどのメスのキツネザルは1年に1日か2日しか性的に受容されないため、オスはより受動的な形の配偶者保護、つまり交尾栓を利用できるという説が出されました。交尾栓はメスの生殖器官を塞ぎ、他のオスがメスと交尾するのを防ぎ、攻撃性の必要性と性的二形性の進化的動機を減らします。[34]
一般的に、闘争心（または攻撃性）のレベルは、犬歯の相対的な高さと相関する傾向がある。ワオキツネザルは雌雄ともに長く鋭い上顎犬歯を持ち、闘争心も高い。一方、インドリは犬歯が小さく、攻撃性も低い。[32]同じ種の近隣のグループが縄張りを守る場合、争いは儀式的な防衛の形をとることがある。シファカの場合、これらの儀式的な戦いには、睨みつける、うなる、匂いを付ける、木の特定の部分を占領するために飛び跳ねるといったことが含まれる。インドリは、儀式的な「歌」の戦いで生息域を守る。[2]
他の霊長類と同様に、キツネザルは緊張を和らげ、関係を強固にするために社会的グルーミング（ allogroom ）を行う。彼らは挨拶、起床時、就寝時、母親と幼児の間、若い関係、そして性的な誘いの際にグルーミングを行う。 [106]手で毛をかき分け、指や口で毛玉を取り出す類人猿とは異なり、キツネザルは舌でグルーミングし、歯櫛でこする。[2] [106]技術の違いにもかかわらず、キツネザルは類人猿と同じ頻度で、同じ理由でグルーミングを行う。[106]
活動パターン
生物学的リズムは、小型のキツネザルの夜行性から、ほとんどの大型キツネザルの昼行性までさまざまです。昼行性は、現生する他のどの条虫類にも見られません。[29] 昼夜を問わず散発的に活動するキャセメラル性は、大型キツネザルの一部に見られます。この種の活動サイクルを示す霊長類はほとんどおらず、 [107]環境条件が変化する中で定期的または不定期に活動します。[2]最も詳しく研究されているキャセメラル性キツネザルは、真のキツネザルです。[42] [108]マングースキツネザル( E. mongoz ) が最もよく文書化された例ですが、研究されたこの属のすべての種は、ある程度のキャセメラル行動を示していますが、[71]夜間の活動は、光の利用可能性と月の周期によって制限されることが多いです。[16]このタイプの行動は、1960年代にキツネザルの種だけでなく、エリマキキツネザルやタケキツネザルなどの他のキツネザル科の種でも初めて記録されました。当初は「薄明薄暮性」（夜明けと夕暮れに活動する）と説明されていましたが、人類学者のイアン・タッターソールはさらなる研究を促し、「cathemeral」という新しい用語を作り出しましたが、[107]人類学者以外の多くの人は「概日」または「日中」という用語を好みます。[16]
季節性が極めて強い環境でエネルギーと水を節約するため、[92] [109]ネズミキツネザルとコビトキツネザルは代謝率と体温が低下する冬眠という季節的な行動サイクルを示す。このような行動をとる霊長類はネズミキツネザルとコビトキツネザルだけであることが知られている。[92]餌と水が乏しい乾燥した冬の季節が来る前に後ろ足と尾の付け根に脂肪を蓄え[30] [93] 、乾季には毎日または長期間の冬眠を示すことがある。毎日の冬眠は24時間未満の休眠であるのに対し、長期間の冬眠は平均2週間続き、冬眠の合図となる。[92]ネズミキツネザルは数日間連続して冬眠することが観察されているが、コビトキツネザルは毎年6～8か月間冬眠することが知られており[29] [30] [94]、特にマダガスカル西海岸で冬眠する。[109]
コビトキツネザルは長期間冬眠することが知られている唯一の霊長類である。[92] [110]温帯地域の他の冬眠哺乳類は定期的に数日間目覚める必要があるが、コビトキツネザルは5か月間（5月から9月）連続して深い冬眠を経験する。この深い冬眠の前後には、脂肪の蓄えの需要を減らすために限られた範囲で餌を探す移行期が2か月（4月と10月）ある。[109]他の冬眠哺乳類とは異なり、冬眠中のコビトキツネザルの体温は低く安定したままではなく、周囲の温度に応じて変動する。[30] [94] [109]
休眠状態を示さない他のキツネザルは、温度調節された微小生息地（木の穴など）を選択したり、巣を共有したり、背中を丸めて座ったり、群れをなして体を露出させたりすることでエネルギーを節約している。また、ワオキツネザル、エリマキキツネザル、シファカは日光浴をしている姿がよく見られ、代謝熱ではなく太陽放射を利用して体を温めている。[92]
移動
現生、絶滅を問わずキツネザルの移動行動は非常に多様で、その多様性は類人猿のそれを上回っている。 [38]移動姿勢および行動には、インドリッド類およびタケキツネザルに見られる垂直方向のしがみつきおよび跳躍（跳躍行動を含む） [38] [65] 、メソプロピテクスがかつて示した遅い（ロリスのような）樹上性四足歩行、[111] 、キツネザルおよびエリマキキツネザルに見られる速い樹上性四足歩行、[38] [112] 、ワオキツネザルに見られる部分的に陸生的な四足歩行、ハドロピテクスなどのサルキツネザルがかつて示した高度に陸生的な四足歩行などがある。[38]そしてナマケモノのような懸垂運動は、かつてはPalaeopropithecusなどの多くのナマケモノキツネザルが行っていた。[2] [38]ラク・アラオトラ・ジェントル・キツネザル（Hapalemur alaotrensis ）は泳ぎが上手であるとさえ報告されている。[2]これらの運動型は、垂直にしがみついて跳躍するキツネザルと、樹上性（時には陸生）の四足動物の2つの主要なキツネザルのグループにまとめられることがある。[63]
インドリッド類の跳躍力は十分に記録されており、マダガスカル島を訪れるエコツーリストの間で人気がある。 [113]長く力強い後ろ足を使って空中に飛び上がり、両手両足で幹をしっかりと掴んだ状態で近くの木に直立姿勢で着地する。[17]インドリッド類は幹から幹へと最大10メートル（33フィート）も素早く跳躍することができ、[17] [68]この能力は「跳躍跳躍」と呼ばれている。[78] ベローシファカ（Propithecus verreauxi ）はマダガスカル南部のとげだらけの森でこれを成し遂げている。アルーディアなどの大きな植物のとげに覆われた幹に手のひらを突き刺さないようにする方法は不明である。[17]木々の間の距離が遠すぎる場合、シファカは地面に降りて、100メートル（330フィート）以上の距離を、直立して腕を横に伸ばし、胸から頭の高さまで上下に振って横に飛び跳ねることで渡る。これはおそらくバランスを取るためだろう。[17] [68]これは「ダンスホップ」と呼ばれることもある。[17]
コミュニケーション
キツネザルのコミュニケーションは、音、視覚、嗅覚（嗅覚）を通じて伝達される。例えば、ワオキツネザルは、匂いマーキングや発声など、複雑だが非常に定型的な行動をとる。[89]キツネザルは、一般的な霊長類の表情に使われる筋肉の多くを欠いているため、視覚シグナルを最も使わないと考えられる。[87]視力が悪いため、全身の姿勢の方が目立ちやすいと考えられる。しかし、ワオキツネザルは、威嚇の視線、服従を示すために唇を後ろに引く、匂いマーキング中に耳を後ろに引いて鼻孔を広げるなど、特徴的な表情を示している。[89]この種は、あくびを威嚇に使うことも観察されている。 [114] [115]輪状の尾は、距離を伝えたり、近隣の群れに警告したり、群れのメンバーを見つけるのにも役立つ。[89]シファカは口を開けて遊ぶ顔[116]や、敵対的なやり取りのときに使われる従順な歯をむき出しにしたしかめっ面を示すことが知られています。[69]
嗅覚はキツネザルにとって特に重要であるが、[2]インドリは例外で、インドリはキツネザルの最も一般的な臭腺を欠いており、脳の嗅覚領域が大幅に縮小している。[78]嗅覚は、年齢、性別、生殖状態に関する情報を伝え、また縄張りの境界を定めることができる。めったに遭遇しない動物同士のコミュニケーションに最も役立つ。[50]夜行性の小型キツネザルは尿で縄張りをマーキングし、昼行性の大型種は体のさまざまな部分にある臭腺を使用する。ワオキツネザルは、手首の臭腺に尾をこすりつけ、他のオスの敵に向かってはじくことで「悪臭の戦い」を行う。キツネザルの中には、特定の場所で排便する者もおり、これは便所行動としても知られている。多くの動物がこの行動を示すが、霊長類では珍しい特徴である。便所行動は縄張りのマーキングを表し、種間のシグナル伝達に役立つ可能性がある。[16]
他の哺乳類に比べて、霊長類は一般に非常に声が大きく、キツネザルも例外ではない。[16]キツネザルの種の中には、ワオキツネザルやエリマキキツネザルなど、幅広い発声レパートリーを持つものがある。[89] [117]キツネザルの間で最も一般的な鳴き声のいくつかは、捕食動物の警戒音である。キツネザルは同種の警戒音だけでなく、他の種の警戒音や非捕食性の鳥の警戒音にも反応する。ワオキツネザルと他のいくつかの種は、特定の種類の捕食動物に対して異なる鳴き声と反応を示す。[38]求愛の鳴き声では、視覚的に識別できないネズミキツネザルは、特に自分の生息域内で通常遭遇する他のネズミキツネザルの鳴き声にさらされた場合、同種の鳴き声に強く反応することが示されている。[72]キツネザルの鳴き声は非常に大きく、遠くまで届くこともある。エリマキキツネザルは、晴れた穏やかな日には1km（0.62マイル）離れたところからでも聞こえる大きな鳴き声を複数回使います。[117]最も大きな鳴き声を出すキツネザルはインドリで、その鳴き声は2km（1.2マイル）以上離れたところからでも聞こえます。 [51] [62]そのため、34～40ヘクタール（0.13～0.15平方マイル）の生息域で、縄張りの境界をより効果的に伝えることができます。[78]エリマキキツネザルとインドリはどちらも伝染性の鳴き声をしており、1匹または1群れが大きな鳴き声を始めると、そのエリア内の他の個体または群れがそれに加わります。[62] [117]インドリの鳴き声は45秒から3分以上続くことがあり、テナガザルの鳴き声に匹敵する安定したデュエットを形成する傾向があります。[62] [67]
触覚によるコミュニケーション（接触）は、キツネザルではグルーミングの形で主に使用されますが、ワオキツネザルは群れをなして眠ったり（順位によって決まる順序で）、手を伸ばして隣の個体に触れたり、他の個体を手錠で縛ったりもします。この種の他の個体に手を伸ばして触れることは、従順な行動であることが示されており、若いまたは従順な動物が群れの年長でより優位な個体に対して行うものです。しかし、アログルーミングは、他の霊長類種と共通する特徴として、上位の個体間でより頻繁に発生するようです。[118]類人猿とは異なり、キツネザルのグルーミングはより親密で相互的であり、直接的に返礼されることが多いようです。一方、類人猿は、アログルーミングを使用して敵対的なやり取りを管理します。[119]ワオキツネザルは非常に触覚的であることが知られており、グルーミングに5〜11％の時間を費やしています。[118]
捕食者の回避
すべてのキツネザルは、ある程度の捕食圧を受けます。[120]捕食に対する一般的な防御策には、警戒音の使用と捕食者の群れへの攻撃が含まれますが、[121]これらは主に昼行性のキツネザルに見られます。 [38]運動学の研究によると、キツネザルの跳躍能力は、移動のためではなく、捕食者を回避するために進化した可能性があります。 [122]夜行性のキツネザルは夜間に見たり追跡したりすることが難しく、単独で餌を探し回ると視認性が低下します。また、巣、木の穴、密集した植物など、隠れた睡眠場所を使用して捕食者を避けようとします。 [38]捕食者の排泄物の臭いを感知して[123]複数の睡眠場所を交互に使用することで、捕食者が頻繁に訪れる場所を避けるキツネザルもいます。[30]カイロガレイド類の冬眠状態も、部分的には捕食レベルの高さによる可能性があります。[120]幼鳥は巣の中に残されるか、親鳥がいないときに幼鳥が動かない隠れた場所に隠されるかして、餌を探している間保護されます。[38]
昼行性のキツネザルは日中に姿が見えるため、多くは群れで生活しており、目と耳の数が多いため捕食動物の発見に役立っている。昼行性のキツネザルは警戒音を使用し、それに反応するが、これは他のキツネザルの種や非捕食性の鳥の鳴き声であっても同じである。ワオキツネザルは捕食性の鳥、哺乳類、ヘビなど、捕食動物の種類によって鳴き声や反応が異なる。[38]インドリなどのキツネザルの中には、隠れ鳴きを使ってカモフラージュする種もいる。木々の中は光がまだらになっているため、鳴き声はよく聞こえるが姿が見えにくいため、「森の幽霊」という評判を得ている。[78]
再生
アイアイとアラオトラ湖のジェントルキツネザルを除き、キツネザルは季節繁殖動物であり[2] [42]、繁殖期と出産期は非常に短い。これは、生息環境における資源の季節的な可用性の影響を受けているためである。繁殖期は通常、毎年 3 週間未満で[38]、メスの膣は発情期の最も受容性の高い時期の数時間または数日にのみ開く。[85]繁殖と資源の可用性のこれらの短い期間は、妊娠期間の短さ、成熟の速さ、基礎代謝率の低さ、およびメスの繁殖にかかるエネルギーコストの高さに関係していると思われる。これはまた、成体メスの死亡率が比較的高いことと、一部のキツネザルの個体群における成体オスの割合が高いことにも関係している可能性がある。これらはどちらも霊長類では珍しい特徴である。アイアイとアラオトラ湖のジェントルキツネザルのどちらも、出産 (分娩) は 6 か月にわたって行われる。[2]
キツネザルは交尾と出産の時期を、食物が最も豊富になる時期と一致するように調整する。[85] [96]キツネザルの離乳は第一永久臼歯の萌出前か直後に起こる。[32]ネズミキツネザルは繁殖サイクル全体を雨季に収めることができるが、シファカなどの大型キツネザルは乾季に2か月間授乳しなければならない。 [96]ミルン・エドワーズシファカなどの一部の種の幼児生存は、環境条件と母親の順位、年齢、健康の両方に直接影響されることがわかっている。繁殖期は地理的な場所によっても影響を受ける。例えば、ネズミキツネザルは南半球の本来の生息地では9月から10月の間に出産するが、北半球の飼育環境では5月から6月にかけて出産する。[85]
キツネザルの繁殖には匂いが大きな要素となる。交尾期には匂いによるマーキング活動が活発になる。フェロモンは発情期を迎えたメスの繁殖時期を調整するのかもしれない。[85] 交尾はオスメスともに一夫一婦制または乱交のいずれかであり、交尾には群れの外の個体が含まれることがある。[2] [38]一夫一婦制のキツネザルにはアカハラキツネザル（Eulemur rubriventer）とマングースキツネザル（E. mongoz）が含まれるが、マングースキツネザルはつがい以外と交尾することが観察されている。[38]一夫一婦制は夜行性の種で最も一般的だが、一部の種は争奪戦、下位の性的抑制、または直接の戦いを避けるオス同士の競争を示す。[32]ネズミキツネザルでは、オスは精子栓を利用し、交尾期に精巣が肥大化し、サイズの二形性（おそらくは肥大した精巣による）を発現する。これは、オスがメスやメスを引き付ける可能性のある資源を守ることができない、争奪競争一夫多妻制と呼ばれる交配システムを示している。[124]
妊娠期間はキツネザルの中でも様々で、ネズミキツネザルでは9週間、コビトキツネザルでは9～10週間、他のキツネザルでは18～24週間である。[85]ネズミキツネザル、オオネズミキツネザル、コビトキツネザルなどの小型の夜行性キツネザルは通常複数の子供を産むが、ミヤマキツネザル、スポッティングキツネザル、アイアイなどの大型の夜行性キツネザルは通常1匹の子供を産む。[29]コビトキツネザルとネズミキツネザルは最大4匹の子供を産むが、平均はどちらも2匹である。エリマキキツネザルは、常に2匹または3匹の子供を産む唯一の大型の昼行性キツネザルである。他のキツネザルはすべて1匹しか産まない。キツネザルの多胎出産は通常は二卵性であり、ワオキツネザルや一部のオイレムールなどの種では5～6回に1回発生することが知られている。[85]
子どもが生まれると、キツネザルは餌を探している間、子どもを持ち歩くか隠す。運搬されるとき、子どもは母親の毛皮にしがみつくか、首筋をつかんで口にくわえて運ばれる。タケキツネザルなどの一部の種では、子どもは母親の毛皮にしがみつくことができるようになるまで口で運ばれる。[125]子どもを保管する種には、夜行性の種（ネズミキツネザル、スポティフキツネザル、ドワーフキツネザルなど）、タケキツネザル、エリマキキツネザルなどがある。[29] [125]エリマキキツネザルの場合、子どもは晩成性で、母親はより小さな夜行性のキツネザル種と同様に、子どものために巣を作る。[2]ケナガキツネザルは、まとまった家族グループで生活し、子どもを保管するのではなく、一緒に運ぶため、夜行性のキツネザルとしては珍しい。[65] [66]異 親育児（複数または集団育児）は、スポーティキツネザルとアイアイを除くすべてのキツネザル科で報告されています。異親育児は、いくつかのキツネザルのグループでも発生することが知られています。 [126]アカハラキツネザル、マングースキツネザル、[71]トウブキツネザル、クロオオキツネザル、[126]フトオビコビトキツネザル、[127]エリマキキツネザルなどの種では、オスが幼児の世話をしているのも観察されています。[128]
ほとんどのキツネザルを類人猿と区別するもう一つの特徴は、寿命が長く、乳児死亡率が高いことです。[96]ワオキツネザルを含む多くのキツネザルは、季節性が高い環境に適応しており、それが出生率、成熟率、双子率（r選択）に影響を与えています。これにより、個体数の激減から急速に回復することができます。[89]飼育下では、キツネザルは野生の2倍の寿命を生きることができます。これは、食事の必要量を満たす安定した栄養、医学の進歩、および飼育環境の必要量に関する理解の向上の恩恵を受けているからです。1960年には、キツネザルの寿命は23～25年であると考えられていました。現在では、大型種は老化の兆候（老化）を示さずに30年以上生きることができ、生殖能力も残っていることが分かっています。[85]
認知能力と道具の使用
キツネザルは伝統的に類人猿よりも知能が低いとみなされており[129]、サルや類人猿はより狡猾で、ずる賢く、欺瞞的であるとよく言われている。[17]シファカやワオキツネザルなど多くのキツネザルの種は、サル向けに設計されたテストでは低いスコアを出したが、他のテストではサルと同等の成績を収めた。[17] [106]キツネザルは口（手ではなく）で物体を操作することを好み、飼育下でのみ物体に興味を示すため、これらの比較は公平ではないかもしれない。[106]最近の研究では、キツネザルは物体を操作する頻度は低いものの、多くの他の霊長類と同等の技術的知能レベルを示すことがわかっている。[130]野生のキツネザルが 道具を使用するのを目撃したことはないが、飼育下では、コモンブラウンキツネザルとワオキツネザルは道具を理解して使用できることが実証されている。[16]
比較的大きな脳を持つキツネザルも数種いる。絶滅したハドロピテクスは大型のオスのヒヒと同じくらいの大きさで、脳の大きさも同等だったため、原猿類の中で体の大きさに対する脳の大きさが最も大きかった。[131]アイアイも脳と体の比率が大きく、これは知能レベルが高いことを示しているのかもしれない。[42]しかし、細くて長い中指という、昆虫の幼虫を釣るための道具が組み込まれているにもかかわらず、アイアイは外部の道具を使う能力があまりよくなかった。[16]
エコロジー
- 上記参照：食事、代謝、活動パターン、運動
マダガスカルには、東部の熱帯雨林と西部の乾燥地帯という、根本的に異なる2つの気候帯があるだけでなく[2] 、長期にわたる干ばつからサイクロンによる洪水まで変動があります。[132]これらの気候的および地理的な課題に加えて、土壌が貧弱で、植物の生産性が低く、生態系の複雑さの範囲が広く、定期的に実をつける木（イチジクの木など）が不足していることが、キツネザルの形態的および行動的多様性の進化を促進しました。[15] [2] [32] [96]キツネザルが生き残るためには、年間平均ではなく、持続的な極端な気候に耐える能力が必要でした。[132]
キツネザルは、サル、リス、キツツキ、草食有蹄動物が通常占める生態学的ニッチを、現在または過去に埋めてきた。[17]特定の生態学的ニッチへの適応の多様性により、キツネザルの科およびいくつかの属の間での生息地選択はしばしば非常に特異的であり、そのため競争が最小限に抑えられている。[2]西部のより季節的な森林に生息する夜行性のキツネザルは、食物が豊富なため雨季に最大5種が共存できる。しかし、極端な乾季を耐え抜くために、5種のうち3種は異なる食生活パターンと共存を可能にする根底にある生理学的特性を利用している。すなわち、ミヤマキツネザルは樹脂を食べ、スポーティなキツネザルは葉を食べ、オオネズミキツネザルは昆虫の分泌物を食べることがある。他の2種、ハイイロネズミキツネザルとオットセイドワーフキツネザル（Cheirogaleus medius）は、活動を減らすことで競争を避けている。ハイイロネズミキツネザルは冬眠状態を利用しますが、オオキツネザルは完全に冬眠します。[29]同様に、東海岸では属全体が特定の食物に集中して、ニッチの重複を避けています。キツネザルとエリマキキツネザルは果実食で、インドリッドキツネザルは葉食で、タケキツネザルは竹やその他の草に特化しています。もう一度言いますが、季節的な食性の違い、および基質の好み、使用される森林の地層、活動サイクル、および社会組織の微妙な違いにより、キツネザルの種は共存できますが、今回は種がより密接に関連しており、同様のニッチを持っています。[2]典型的な例は、小さな森林地帯に近接して生息する3種のタケキツネザル、すなわちゴールデンタケキツネザル、オオタケキツネザル、およびヒガシコケムシ（Hapalemur griseus）間の資源分配です。それぞれが異なる種の竹、植物の異なる部分、または森林の異なる地層を利用します。[17] [56]栄養素や毒素含有量（シアン化物など）は食物選択を調節するのに役立ちますが、[2]季節的な食物の好みも役割を果たすことが知られています。[56]
キツネザルの食性には葉食、果食、雑食があり、適応性が高いものもあれば、植物の滲出液（樹脂）や竹などの食物を専門とするものもある。[133]キツネザルの摂食パターンが直接、在来植物に利益をもたらす場合もある。キツネザルが花の蜜を利用する際、花の機能部分が損傷されていない限り、花粉媒介者として働くことがある。[95]実際、マダガスカルに生息する無関係な顕花植物のいくつかはキツネザル特有の受粉特性を示し、研究では、アカハラキツネザルやエリマキキツネザルなどの昼行性の種が主要な花粉媒介者として働くことが示されている。[2]キツネザルに受粉を依存する植物種の例としては、トラベラーヤシ（Ravenala madagascariensis）[59]とマメ科のつる植物の一種Strongylodon cravieniaeが挙げられる。[2] 種子散布もキツネザルが提供するサービスの一つである。キツネザルの腸を通過した後、樹木や蔓の種子は死亡率が低く、発芽が早い。[96]一部のキツネザルが示すトイレ行動は、土壌の質を改善し、種子散布を促進するのに役立つ可能性がある。 [16] 健全な森林を維持する上で重要なため、果実食キツネザルはキーストーン相利共生者とみなされる可能性がある。 [ 96 ]
すべてのキツネザル、特に小型種は捕食の影響を受けており[29] [120]、捕食者にとって重要な獲物となっている[124] 。キツネザルの特定の種を狩猟して食べることを禁じるタブーがあるにもかかわらず、人間は昼行性のキツネザルにとって最も重要な捕食者である[2] 。その他の捕食者としては、フォッサなどの在来のキツネザル科動物、野良猫、飼い犬、ヘビ、昼行性の猛禽類、ワニなどがある。絶滅したオオワシには、 Aquila属の 1 種または 2 種とマダガスカルカンムリワシ( Stephanoaetus mahery ) のほか、オオワシ ( Cryptoprocta spelea ) もかつてはキツネザルを捕食しており、おそらくは化石化したオオキツネザルやその幼生も捕食していたと考えられる。[29] [120]これらの絶滅した巨大動物の存在は、キツネザルの捕食者と被食者の相互作用が現在よりも複雑であったことを示唆している。[2]今日、捕食者の大きさにより、フクロウは体重100g以下の小型のキツネザルしか捕食できず、大型のキツネザルはマダガスカルチュアホーク（Polyboroides radiatus）やマダガスカルノスリ（Buteo brachypterus ）などの大型の昼行性の猛禽類の餌食となっている。[120]
研究
キツネザルは、食性や社会組織など類人猿との類似点と独自の特徴から、マダガスカル島の哺乳類の中で最も研究が進んでいる。[2] [61]研究では、生態と社会組織のつながりだけでなく、行動や形態生理学（機能に関連した解剖学の研究）にも焦点が当てられることが多い。[2]キツネザルの生活史特性、行動、生態の研究は、祖先霊長類と類似点があると考えられているため、霊長類の進化を理解するのに役立つ。
キツネザルは、モノグラフシリーズ、行動計画、フィールドガイド、動物行動学の古典作品の焦点となってきた。 [61]しかし、現在までに徹底的に研究された種はほとんどなく、ほとんどの研究は予備的なもので、単一の地域に限定されている。[2]あまり知られていない種の行動と生態の基本的な側面を説明する科学論文が数多く出版されるようになったのはごく最近のことである。フィールド研究は、ほとんどの属と多くの種の個体群動態と進化生態学に関する洞察を与えている。[61]特定された個体に焦点を当てた長期研究はまだ初期段階であり、いくつかの個体群で開始されたにすぎない。しかし、生息地の破壊やその他の要因により島全体のキツネザルの個体群の存在が脅かされているため、学習の機会は減少している。[2]
キツネザルは1608年まで遡る船乗りの航海日誌に登場し、1658年にはフランス人商人エティエンヌ・ド・フラクールによって少なくとも7種のキツネザルの詳細な記述がなされている。彼はおそらく、絶滅した巨大なキツネザルの存在を目撃し記録に残した唯一の西洋人で、彼はそのキツネザルをトレトレトレと名付けた。1703年頃、商人や船乗りがキツネザルをヨーロッパに持ち帰り始め、その頃ロンドンの薬剤師ジェームズ・ペティバーがマングースキツネザルの記述と図解を行った。1751年からはロンドンのイラストレーター、ジョージ・エドワーズが数種のキツネザルの記述と図解を始め、そのうちのいくつかはカール・リンネの『自然の体系』のさまざまな版に収録された。 1760年代から1770年代にかけて、フランスの博物学者ジョルジュ＝ルイ・ルクレール、ビュフォン伯爵、ルイ＝ジャン＝マリー・ドーベントンが数種のキツネザルの解剖学を記述し始めた。キツネザルについて最初にコメントした博物学者は1771年のフィリベール・コメルソンだが、旅行中にキツネザルのより多様な種を記録したのはピエール・ソヌラであった。 [132] [134]
19世紀には、キツネザルの新しい記述と名前が爆発的に増えたが、その後、整理するのに数十年を要した。この間、プロの収集家が博物館、動物園、キャビネットに展示するために標本を集めた。主要な収集家としては、ヨハン・マリア・ヒルデブラントやチャールズ・イマニュエル・フォーサイス・メジャーなどがいた。これらのコレクションや、自然の生息地でのキツネザルの観察の増加から、アルバート・ギュンターやジョン・エドワード・グレイなどの博物館の分類学者は、新しいキツネザルの種に新しい名前を出し続けた。しかし、この世紀の最も注目すべき貢献には、マダガスカルの自然史と現地の人々の研究に専念した博物学者で探検家のアルフレッド・グランディディエの作品がある。アルフォンス・ミルン＝エドワーズの助けを借りて、昼行性のキツネザルのほとんどがこの時点で図示された。しかし、キツネザルの分類学上の命名法は1920年代から1930年代にかけて現代的な形をとり、1931年にエルンスト・シュワルツによって標準化されました。 [132] [134]
キツネザルの分類学は発達していたものの、キツネザルの行動や生態に関する現地での研究が開花し始めたのは 1950 年代から 1960 年代になってからでした。ジャン=ジャック・ペッターとアルレット・ペッター・ルソーは 1956 年と 1957 年にマダガスカルを訪れ、同国の多くのキツネザルの種を調査し、その社会的集団や繁殖に関する重要な観察を行いました。マダガスカルが独立した 1960 年、デビッド・アッテンボローは商業映画でキツネザルを西洋に紹介しました。1966年にデューク・キツネザル・センターを設立したジョン・ビュートナー・ヤヌシュの指導の下、アリソン・ジョリーは1962 年にマダガスカルを訪れ、ベレンティ私有保護区でワオキツネザルとベローシファカの食生活と社会的行動を研究しました。ペッター夫妻とジョリー夫妻はキツネザルの生態と行動に対する関心の新時代を切り開き、その後すぐにアリソン・リチャード、ロバート・サスマン、イアン・タタソールなどの人類学者が続いた。1970年代半ばの政治的混乱とマダガスカル革命の後、エルウィン・L・シモンズ率いるデューク・レムール・センターの新たな関与とパトリシア・ライトの保護活動のおかげで、1980年代にフィールド研究が再開された。[2] [132] [134]その後の数十年間で、キツネザル研究は大きく前進し、多くの新種が発見された。[7]
生息域外研究（またはオフサイト研究）も、現場での検証が難しい疑問に答えを探している研究者の間で人気があります。たとえば、ハイイロネズミキツネザルのゲノム配列を解読する取り組みは、霊長類と他の哺乳類を区別する遺伝的特徴を理解するのに役立ち、最終的には、人間と他の霊長類を区別するゲノム的特徴を理解するのに役立ちます。 [33]キツネザル研究施設の1つは、ノースカロライナ州ダーラムにあるデュークキツネザルセンター（DLC）です。このセンターは、マダガスカル以外では最大の飼育下キツネザル個体群を維持しており、非侵襲的研究と飼育下繁殖のために維持しています。[135]そこでは多くの重要な研究プロジェクトが実施されており、キツネザルの発声の研究、[136]基礎的な運動研究、[137]二足歩行の運動学、[ 138]社会的複雑性の影響の推移的推論、[ 139]キツネザルが記憶から順序を整理して取り出す能力を含む認知研究などが含まれています。[140]フロリダ州マイアッカシティ近くにあるキツネザル保護財団などの他の施設でも、機能的な品質に基づいて道具を優先的に選択するキツネザルの能力を調査する研究プロジェクトなどが開催されています。[141]
保全
キツネザルは、森林破壊、野生動物の肉を目的とした狩猟、エキゾチックなペット取引のための生きたまま捕獲、[142]および気候変動など、多くの環境問題によって脅かされています。[96]すべての種はワシントン条約の付属書 Iに掲載されており、科学的目的以外での標本や部位の取引が禁止されています。[143] 2005年の時点で、国際自然保護連合(IUCN) は、すべてのキツネザルの種の16%を絶滅寸前、23%を絶滅危惧、25%を脆弱、28%を「データ不足」、わずか8%を軽度懸念としています。[135]その後5年間で、少なくとも28種が新たに特定されましたが、そのいずれも保全状況の評価を受けていません。[45]最近記載された新しいキツネザルの種は、通常、狭い地域に限定されているため、多くが絶滅危惧と見なされる可能性があります。 [144]生息地の破壊が続いていることを考えると、未発見の種は特定される前に絶滅してしまう可能性がある。 [61]約2000年前に人類が島に到着して以来、マダガスカル固有の10kg（22ポンド）以上の脊椎動物はすべて姿を消しており、[37]キツネザル類の17種、8属、3科が含まれている。[36] [39] IUCN種の保存委員会（IUCN / SSC）、国際霊長類学会（IPS）、およびコンサベーションインターナショナル（CI）は、2年ごとに発表する「最も絶滅の危機に瀕している霊長類トップ25 」に5種ものキツネザルを含めている。 2008～2010年のリストには、オオタケキツネザル、ハイイロキツネザル（Eulemur cinereiceps）、アオクロキツネザル（Eulemur flavifrons）、キタシロキツネザル（Lepilemur septentrionalis）、シルキーシファカが含まれています。[145] 2012年に国際自然保護連合（IUCN）の霊長類専門家グループの評価では、当時記載されていた103種のキツネザルのうち90％がIUCNレッドリストに絶滅危惧種として記載されるべきであると結論付けられ、[146]キツネザルは哺乳類の中で最も絶滅の危機に瀕しているグループとなりました。[147]IUCNは2013年に懸念を改めて表明し、地域社会を支援することを目的とした700万ドルの3年間の保全計画が実施されなければ、キツネザル類の90％が20年から25年以内に絶滅する可能性があると指摘した。[148] [149]
マダガスカルは世界で最も貧しい国の一つであり[150] [151]、人口増加率は年間2.5%と高く、人口の約70%が貧困層である。 [38] [150]この国はまた、多額の負債と限られた資源に悩まされている。[151]マダガスカル島は20年以上にわたりIUCN/SSCによって重要な霊長類地域として認識されているにもかかわらず、これらの社会経済的な問題により保全活動が複雑になっている。[144]他の優先度の高い生物多様性地域と比較して、その比較的小さな陸地面積(587,045 km 2 (226,659 sq mi))と高い固有種レベルのため、この国は世界で最も重要な生物多様性ホットスポットの一つと考えられており、キツネザルの保全は優先度の高い課題となっている。[135] [144]保全への重点が強化されたにもかかわらず、人類の到来とともに始まった絶滅が終わったという兆候はない。[37]
自然界の脅威
キツネザルの個体群が直面している最大の懸念は、生息地の破壊と劣化です。[38] [143]森林破壊は、焼畑農業（マダガスカル語でタヴィと呼ばれる）、焼畑による牛の牧草地の創出、薪や木炭生産のための合法および違法な木材の採取、商業的な採掘、海外市場向けの貴重な広葉樹の違法伐採など、地元の自給自足のための利用の形をとります。 [38] [142]何世紀にもわたる持続不可能な利用と、1950年以来の森林破壊の急速な拡大により、[135]マダガスカルの陸地面積の10％にあたる60,000 km 2 （23,000平方マイル）未満が森林に残っています。島の陸地面積の3%にあたる17,000 km2（6,600平方マイル）のみが保護されており、厳しい経済状況と政情不安のため、保護地域の大半は効果的に管理・防衛されていない。[142] [144]一部の保護地域は、その多くが険しい崖の上にあるなど、人里離れた孤立した立地によって自然に保護されているために設けられた。西部と南部の乾燥した森林やとげのある森林など、その他の地域はほとんど保護されておらず、深刻な破壊の危機に瀕している。[38]
生息地の撹乱に非常に敏感なエリマキキツネザルなど、一部の種は完全な森林伐採がなくても絶滅の危機に瀕している可能性がある。[61]大きな果樹が伐採されると、森林が維持できる種の個体数が減少し、繁殖成功率が何年も影響を受ける可能性がある。[96]小規模な個体群は世代時間が長いため、孤立した森林の断片で20年から40年間存続できる可能性があるが、長期的にはそのような個体群は存続できない可能性がある。[152]小規模で孤立した個体群は、自然災害や病気の発生（動物による疫病）によって絶滅するリスクもある。キツネザルにとって致命的で、孤立したキツネザルの個体群に深刻な影響を与える可能性のある2つの病気は、野良猫によって広がるトキソプラズマ症と、人間が媒介する単純ヘルペスウイルスである。[153]
気候変動や天候に関連した自然災害もキツネザルの生存を脅かしている。過去1000年間、西部および高地地域は著しく乾燥してきたが、過去数十年間で深刻な干ばつがはるかに頻繁に発生するようになった。森林伐採と森林の断片化がこの段階的な乾燥を加速させている兆候がある。[96]干ばつの影響は熱帯雨林でも感じられる。年間降雨量が減少するにつれて、高冠を構成する大木の死亡率が増加し、実がならなくなり、葉食性のキツネザルが好む新葉の生産が減少する。サイクロンにより、一帯の葉が枯れ、樹冠の木が倒れ、地滑りや洪水が発生する可能性がある。これにより、キツネザルの個体群は翌春まで果実や葉がなくなり、着生植物などの危機的な食料で生き延びなければならない。[154]
キツネザルは地元のマダガスカル人によって食用として狩猟されており、地元の自給自足のため[7] [142]、または大都市の高級肉市場に供給するためである。[155]田舎に住むマダガスカル人のほとんどは「絶滅危惧種」の意味を理解しておらず、キツネザルの狩猟が違法であることや、キツネザルがマダガスカルにしか生息していないことも知らない。[156]多くのマダガスカル人はキツネザルを狩猟して食べることをタブーとしているが、多くの地域では狩猟を禁じていない。[2]狩猟は過去にもキツネザルの個体群にとって脅威となってきたが、社会経済状況の悪化に伴い、最近ではより深刻な脅威となっている。[142]経済的困難により、人々は職を求めて国中を移動し、地元の伝統が崩壊している。[61] [143] [156]干ばつや飢饉もキツネザルを保護するファディを緩める可能性がある。[61]シファカやエリマキキツネザルなどの大型種は一般的なターゲットですが、小型種も狩猟されたり、大型の獲物を狙ったわなに偶然引っかかったりします。[7] [143]銃器、投石器、吹き矢を使用する経験豊富な組織化された狩猟隊は、1回の狩猟で8〜20匹ものキツネザルを殺すことができます。組織化された狩猟隊やキツネザル用の罠は、保護されていない地域と保護地域の片隅の両方で見られます。[61]国立公園やその他の保護地域は、法執行機関によって適切に保護されていません。[156]多くの場合、広い地域をカバーするには公園管理官の数が少なすぎ、公園内の地形が定期的にチェックするには険しすぎることがあります。[157]
森林伐採や狩猟ほど重大ではないが、カンムリキツネザルや飼育に成功した他の種など、一部のキツネザルはマダガスカル人によってエキゾチックなペットとして飼われることがある。 [51] [135]タケキツネザルもペットとして飼われているが、[135]寿命は最長2か月である。[158]裕福な国では、厳しい規制により輸出が制限されているため、エキゾチックなペット取引のために生きたまま捕獲されることは通常脅威とはみなされない。[135] [143]
保全活動
キツネザルはマダガスカルとその絶滅危惧種にとって大きな注目を集めている。そのため、キツネザルは旗艦種としての役割を果たしており[61] [135]、その中で最も有名なのはワオキツネザルで、マダガスカルの象徴と考えられている。[ 59]国立公園にキツネザルがいることでエコツーリズムが促進され[135] 、特に国立公園周辺に住む地元コミュニティに雇用機会を提供し、コミュニティは公園入場料の半分を受け取ることができるため、エコツーリズムは特に役立っている。ラノマファナ国立公園の場合、雇用機会や長期研究によるその他の収入はエコツーリズムに匹敵する可能性がある。[159]
マダガスカル政府は1927年以降、すべてのキツネザルを「保護対象」と宣言し[70]、現在国立公園（Parcs Nationaux）、厳正自然保護区（Réserves Naturelles Intégrales）、特別保護区（Réserves Spéciales）の3つのカテゴリーに分類される保護区を設立しました。現在、国立公園が18か所、厳正自然保護区が5か所、特別保護区が22か所あり、さらにフォート・ドーファンの近くにあるベレンティ保護区やサント・リュス私的保護区など、いくつかの小さな私的保護区もあります。[135]私的保護区を除くすべての保護区は、マダガスカルの陸地面積の約3％を占め、マダガスカル国立公園（旧称：国立保護空気管理協会（ANGAP））や、コンサベーション・インターナショナル（CI）、野生生物保護協会（WCS）、世界自然保護基金（WWF）などの非政府組織（NGO）によって管理されています。[135] [144]ほとんどのキツネザル種はこの保護区ネットワークに含まれており、いくつかの種は複数の公園や保護区で見つかります。[144]
保全活動は、デューク・レムール・センター、ダレル野生生物保護トラスト、セントルイス動物園など約40の動物園と関連団体からなるマダガスカル動物グループ（MFG）によっても促進されている。この国際NGOはマダガスカルのイヴォロイナ公園を支援し、ベタンポナ保護区やその他の保護区の保護に協力し、動物園でのフィールド調査、繁殖プログラム、保全計画、教育を推進している。[160]彼らの主要プロジェクトの1つは、飼育下のクロシロエリマキキツネザルを放つことで、ベタンポナ保護区内の減少している個体数を補充するために設計された。[160] [161]
小さな個体群が孤立しないように、これらの保護区を結ぶ生息地回廊が必要である。 [144] 2003年9月、南アフリカのダーバンで、マダガスカルの元大統領マーク・ラヴァロマナナは、5年以内に島の保護区の面積を3倍にすることを約束した。[142]これは「ダーバンビジョン」として知られるようになった。[135] 2007年6月、世界遺産委員会は、マダガスカルの東部熱帯雨林のかなりの部分を新しいユネスコ 世界遺産に含めた。[33]
債務軽減はマダガスカルの生物多様性の保護に役立つかもしれない。[151] 2009年の政治危機により、違法伐採が急増し、現在では北東部の熱帯雨林、キツネザルの生息場所、地元コミュニティが頼りにしているエコツーリズムを脅かしている。[更新が必要]
飼育されているキツネザルの個体群は、マダガスカル国内および国外の様々な動物保護施設や研究センターで維持されているが、種の多様性は限られている。例えば、シカファは飼育下ではうまく生きられないため、飼育している施設は少ない。[2] [62]飼育されているキツネザルの個体群が最も多いのはデューク・レムール・センター（DLC）で、同センターの使命には非侵襲的研究、保全（飼育繁殖など）、公衆教育などが含まれている。[135]キツネザルの大きなコロニーには、キツネザル保護財団（LCF）が運営するミャッカ・シティ・キツネザル保護区があり、ここでもキツネザルの研究が行われている。[162]マダガスカルでは、アンタナナリボ南西にあるレムール公園が、キツネザルを一般向けに展示するとともに、飼育下で生まれたキツネザルを野生に返すためのリハビリも行っている私設の放し飼い施設である。 [163]
マダガスカル文化では
マダガスカル文化では、キツネザルや動物全般に魂（アンビロア）があり、生きている間に嘲笑されたり、残酷な方法で殺されたりすると復讐することがある。このため、キツネザルは、日常生活の他の多くの要素と同様に、地元ではファディと呼ばれるタブーの源泉であり、4つの基本原則に基づく物語に基づいている。村や地域では、特定の種類のキツネザルが一族の祖先である可能性があると信じている場合があります。また、キツネザルの魂が復讐する可能性があると信じている場合もあります。あるいは、キツネザルが恩人として現れることもあります。キツネザルはまた、人間の赤ちゃんにその良い性質または悪い性質を与えると考えられています。[164]一般的に、ファディは禁じられたものという感覚を超え、不運をもたらす出来事を含む場合があります。[81]
1970年頃に語られたキツネザル虐待の例は、フィアナランツァ州アンバトフィナンドラハナで起こった。その話によると、ある男が罠にかけたキツネザルを生きたまま家に持ち帰った。その男の子供たちはキツネザルをペットとして飼いたかったが、父親がキツネザルは家畜ではないと告げると、子供たちはキツネザルを殺してくれと頼んだ。子供たちがキツネザルを虐待した後、キツネザルはやがて死んで食べられてしまった。しばらくして、子供たちは全員病気で亡くなった。その結果、父親は、楽しみのためにキツネザルを虐待する者は「滅ぼされ、子孫を残さない」と宣言した。[164]
ファディは、安定した社会経済状況下でキツネザルとその森林を保護するのに役立つだけでなく、キツネザルが町を歩くなど、不運をもたらすことが知られている場合には、差別や迫害につながる可能性もあります。[61] [164]他の点では、ファディはすべてのキツネザルを平等に保護しているわけではありません。たとえば、特定の種の狩猟や食用はタブーであるかもしれませんが、他の種は同じ保護を共有していないため、代わりに標的となる場合があります。[2] [164] ファディは同じ地域でも村ごとに異なる場合があります。[70]人々が新しい村や地域に移動した場合、そのファディは地元に生息するキツネザルの種には適用されず、消費可能になる可能性があります。キツネザルの肉に対するファディの制限は、飢饉や干ばつの時期には緩和されることがあります。[61]
アイアイはマダガスカル全土でほぼ普遍的に好ましくない存在とみなされているが[81]、その伝説は村や地域によって異なる。アイアイを見た人は、アイアイを殺して町外れの道路近くの柱に死体を吊るす（そうすれば他の人が不幸を持ち去れる）か、村を燃やして引っ越す。[52] [70]アイアイの怪談にまつわる迷信には、鶏や人を殺して食べる、眠っている人の大動脈を切って殺す、[61]先祖の霊が化身である、[70]病気や死、家族の不運を警告する、などがある。[51] [52] 1970年の時点で、トアマシナ州マロランボ地区の人々は、アイアイには超自然的な力があると信じ、アイアイを恐れていた。このため、誰もそれを嘲笑したり、殺したり、食べたりすることは許されなかった。[164]
インドリとシファカに関する言い伝えも広く信じられている。インドリとシファカは、人間やその祖先に似ていることから、狩猟や食用から保護されることが多い。その大きな体と直立姿勢が主な理由である。インドリは現生のキツネザルのほとんどが持つ長い尾を持たないため、類似性はさらに強い。[62] [82]インドリは地元ではババコト（「人間の祖先」）と呼ばれ、家族や一族の祖先と見なされることもある。インドリが人間を木から降ろすのを助けたという話もあり、恩人と見なされている。[164]キツネザルに関する他の言い伝えには、夫がケブカキツネザルを殺すと妻の子どもは醜い、妊婦がコビトキツネザルを食べると子どもは美しい丸い目をする、というものがある。[164]
大衆文化において
近年、キツネザルは西洋文化でも人気が出てきている。ドリームワークス・アニメーションのフランチャイズであるマダガスカルには、キング・ジュリアン、モーリス、モートのキャラクターが登場し、世界中で推定1億人が劇場で、2億～ 3億人がDVDで鑑賞した。 [60]この映画の前には、公共放送サービス（PBS）の1999年から2001年までの子供向けテレビ番組「ゾブーマフー」[165]が、デューク・レマー・センターの生きたコケレルシファカと人形を特集することでシファカの人気を博した。 [166] 2008年にアニマルプラネットで放映された20話のシリーズは、米国では「Lemur Kingdom 」、英国とカナダでは「 Lemur Street 」と呼ばれた。[167] [168] [169] [170]
注記
参考文献
引用
- ^ abc Godinot, M. (2006). 「化石記録から見たレムリ類の起源」Folia Primatologica . 77 (6): 446–464. doi :10.1159/000095391. PMID 17053330. S2CID 24163044.
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq Sussman 2003、pp. 149–229。
- ^ 「IUCN 2014」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。バージョン2014.3。国際自然保護連合。2012年。2014年6月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年3月12日閲覧。
- ^ 「lemur」.チェンバーズ辞典（第9版）. チェンバーズ. 2003. ISBN 0-550-10105-5。
- ^ リンネ 1758年、29～30頁。
- ^ タッタソール 1982年、43-44頁。
- ^ abcdefghi Garbutt 2007、85–86 ページ。
- ^ Lux, J. (2008). 「レムレスとは何か?」(PDF) . Humanitas . 32 (1): 7–14. 2010年6月6日時点のオリジナル(PDF)よりアーカイブ。
- ^ レイ、ウィリー（1966年8月）。「シェラザードの島」。参考までに。ギャラクシーサイエンスフィクション。pp.45–55。
- ^ ブラント＆スターン2002、252ページ。
- ^ ab Dunkel, AR; Zijlstra, JS; Groves, CP (2012). 「巨大ウサギ、マーモセット、そしてイギリスのコメディ：キツネザルの名前の語源、パート1」（PDF）。Lemur News。16：64–70。ISSN 1608-1439。 2022年7月5日時点のオリジナルより アーカイブ（PDF） 。 2022年7月5日閲覧。
- ^ ニールド2007、41ページ。
- ^ リンネ 1754年、4ページ。
- ^ ab Kay, RF; Ross, C.; Williams, BA (1997). 「類人猿の起源」. Science . 275 (5301): 797–804. doi :10.1126/science.275.5301.797. PMID 9012340. S2CID 220087294.
- ^ abc Gould & Sauther 2006、pp. vii–xiii.
- ^ abcdefghijklmnopqrstu アンケル・シモンズ 2007、392–514頁。
- ^ abcdefghijklmnopq プレストン-マファム、1991 年、141–188 ページ。
- ^ abcdefgh タタソール 2006、3–18頁。
- ^ abcdef ヨーダー2003、pp.1242–1247。
- ^ ab Yoder, AD; Yang, Z. (2004). 「複数の遺伝子座から推定されるマダガスカルのキツネザルの分岐年代: 地質学的および進化学的文脈」(PDF) . Molecular Ecology . 13 (4): 757–773. Bibcode :2004MolEc..13..757Y. doi :10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x. PMID 15012754. S2CID 14963272. 2013-08-23 にオリジナルから アーカイブ(PDF) . 2015-09-04に取得。
- ^ フリン＆ワイス2003、34-40頁。
- ^ abcd ミッターマイヤーら。 2006 年、23 ～ 26 ページ。
- ^ Matthew, WD (1915). 「気候と進化」. Annals of the New York Academy of Sciences . 24 (1): 171–318. Bibcode :1914NYASA..24..171M. doi :10.1111/j.1749-6632.1914.tb55346.x. S2CID 86111580. 2021-07-09にオリジナルからアーカイブ。 2019-07-03に取得。
- ^ ガーバット2007年、14-15頁。
- ^ Brumfiel, G. (2010年1月20日). 「Lemurs' wet and wild past」. Nature . doi :10.1038/news.2010.23. 2011年3月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ abc Horvath, JE; Weisrock, DW; Embry, SL; Fiorentino, I.; Balhoff, JP; Kappeler, P.; Wray, GA; Willard, HF; Yoder, AD (2008). 「系統ゲノムツールキットの開発と応用：マダガスカルのキツネザルの進化史の解明」(PDF) . Genome Research . 18 (3): 489–499. doi :10.1101/gr.7265208. PMC 2259113 . PMID 18245770. 2013-08-24にオリジナルから アーカイブ(PDF) 。2015-08-28に取得。
- ^ クラウス2003、40-47頁。
- ^ ab Ali, JR; Huber, M. (2010). 「マダガスカルの哺乳類の多様性は海流によって制御されている」. Nature . 463 (7281): 653–656. Bibcode :2010Natur.463..653A. doi :10.1038/nature08706. PMID 20090678. S2CID 4333977.
- 「動物はラフティングでマダガスカルに生息していた」。ScienceDaily（プレスリリース）。2010年1月21日。2018年8月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。2018年2月28日閲覧。
- ^ abcdefghijklmno サスマン 2003、107–148ページ。
- ^ abcdefg ミッターマイヤーら。 2006 年、89 ～ 182 ページ。
- ^ abcd ミッターマイヤーら。 2006 年、37 ～ 51 ページ。
- ^ abcdefghij Godfrey、Jungers & Schwartz 2006、41–64 ページ。
- ^ abcdefghi Yoder, AD (2007). 「キツネザル：クイックガイド」(PDF) . Current Biology . 17 (20): 866–868. doi : 10.1016/j.cub.2007.07.050 . PMID 17956741. S2CID 235311897. 2010-06-19 にオリジナルから アーカイブ(PDF) . 2010-03-29に取得。
- ^ ab Dunham, AE; Rudolf, VHW (2009). 「性的サイズの単一型の進化: 受動的な配偶者保護の影響」。Journal of Evolutionary Biology . 22 (7): 1376–1386. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01768.x. PMID 19486235. S2CID 13617914.
- 「オスとメスのキツネザルが同じサイズである理由に関する新理論：受動的な配偶者防衛がキツネザルのサイズの進化に影響」。ScienceDaily （プレスリリース）。2009年8月1日。2018年8月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年2月28日閲覧。
- ^ プレストン・マフハム 1991年、10～21頁。
- ^ abc ゴメリー、D.;ラマニヴォソア、B.サウスカロライナ州トンボミアダナ・ラベロソン。ランドリアンナンテナイナ、H.カーロック、P. (2009)。 「マダガスカル北西部産の新種の巨大な亜化石キツネザル（Palaeopropithecus kelyus、霊長類）」。コンテス・レンダス・パレボル。8 (5): 471–480。土井：10.1016/j.crpv.2009.02.001。
- 「マダガスカルで絶滅したキツネザルの新種が発見される」。ScienceDaily（プレスリリース）。2009年5月27日。2018年8月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年2月28日閲覧。
- ^ abc バーニー2003、pp.47-51。
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac サスマン 2003、257–269頁。
- ^ ab Godfrey & Jungers 2003、1247–1252。
- ^ Horvath et al. 2008、図1。
- ^ オーランドら。 2008年、図。 1.
- ^ abcdefghi Rowe 1996、27ページ。
- ^ Groeneveld, LF; Weisrock, DW; Rasoloarison, RM; Yoder, AD; Kappeler, PM (2009). 「キツネザルの種の境界設定: 複数の遺伝子座が Cheirogaleus 属の種の多様性の低さを明らかに」BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 30. Bibcode :2009BMCEE...9...30G. doi : 10.1186/1471-2148-9-30 . PMC 2652444 . PMID 19193227.
- ^ abc Tattersall, I. (2007). 「マダガスカルのキツネザル：隠れた多様性か、それとも分類上のインフレか？」進化人類学：問題、ニュース、レビュー。16 (1): 12–23。doi ：10.1002/ evan.20126。S2CID 54727842 。
- ^ abcd Mittermeier, RA ; Ganzhorn, JU; Konstant, WR; Glander, K.; Tattersall, I .; Groves, CP ; Rylands, AB; Hapke, A.; Ratsimbazafy, J.; Mayor, MI; Louis, EE; Rumpler, Y.; Schwitzer, C.; Rasoloarison, RM (2008). 「マダガスカルにおけるキツネザルの多様性」(PDF) . International Journal of Primatology . 29 (6): 1607–1656. doi :10.1007/s10764-008-9317-y. hdl :10161/6237. S2CID 17614597. 2018-08-27 の オリジナル(PDF)からアーカイブ。2015年8月28日閲覧。
- ^ Karanth, KP; Delefosse, T.; Rakotosamimanana, B.; Parsons, TJ; Yoder, AD (2005). 「巨大絶滅キツネザルの古代DNAがマダガスカル霊長類の単一起源を確認」(PDF) . Proceedings of the National Academy of Sciences . 102 (14): 5090–5095. Bibcode :2005PNAS..102.5090K. doi : 10.1073/pnas.0408354102 . PMC 555979 . PMID 15784742. 2013-08-23 にオリジナルから アーカイブ(PDF) . 2015-08-28に取得。
- ^ カートミル2010、15ページ。
- ^ ハートウィグ2011、20-21頁を参照。
- ^ Groves 2005より。
- ^ abcde スターリング＆マクレレス2006、pp.159-184。
- ^ abcdefghijklm Ankel-Simons 2007、pp.48-161。
- ^ abc ガーバット 2007、205–207 ページ。
- ^ ab Yoder, AD; Vilgalys, R.; Ruvolo, M. (1996). 「ストレプシリン類霊長類におけるシトクロム b の分子進化ダイナミクス: 第三位転座の系統発生的意義」.分子生物学と進化. 13 (10): 1339–1350. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025580 . PMID 8952078.
- ^ Marivaux, L.; Welcomme, J. -L.; Antoine, P. -O.; Métais, G.; Baloch, IM; Benammi, M.; Chaimanee, Y.; Ducrocq, S.; Jaeger, J. -J. (2001). 「パキスタンの漸新世における化石キツネザル」. Science . 294 (5542): 587–591. Bibcode :2001Sci...294..587M. doi :10.1126/science.1065257. PMID 11641497. S2CID 10585152.
- ^ ab Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Douady, CJ; Godfrey, LR; Hänni, C. (2008). 「絶滅した巨大キツネザルのDNAがアーケオレムール類と現存するインドリッド類を結びつける」BMC Evolutionary Biology . 8 (121): 121. Bibcode :2008BMCEE...8..121O. doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . PMC 2386821 . PMID 18442367.
- ^ abcdefghi Ankel-Simons 2007、224–283ページ。
- ^ ab Garbutt 2007、115–136 ページ。
- ^ abc Mittermeier et al. 2006、209-323頁。
- ^ abc ガーバット 2007、137–175 ページ。
- ^ ab ミッターマイヤーら。 2006 年、85 ～ 88 ページ。
- ^ abcdefghijklm グッドマン、ガンツホルン、ラコトンドラヴォニー 2003、pp. 1159–1186。
- ^ abcdefgh タルマン＆ポージック 2003、pp.1342-1345。
- ^ abcdef アンケル・シモンズ2007、284-391頁。
- ^ abcd Rowe 1996、13ページ。
- ^ abcd ガーバット 2007、176–204。
- ^ ab Thalmann 2003、pp. 1340-1342を参照。
- ^ abcde タルマン＆ガンツホルン 2003、pp.1336-1340。
- ^ abc Nowak 1999、84-89ページ。
- ^ abc リチャード2003、pp.1345-1348。
- ^ abcde スターリング、2003、1348–1351。
- ^ abcde オーバードルフ＆ジョンソン2003、pp.1320-1324。
- ^ ab Braune, P.; Schmidt, S.; Zimmermann, E. (2008). 「夜行性霊長類の隠蔽種（Microcebus ssp.）のコミュニケーションにおける音響的相違」BMC Biology . 6 (19): 19. doi : 10.1186/1741-7007-6-19 . PMC 2390514 . PMID 18462484.
- 「それはキーキーという音から始まった：月光のセレナーデがキツネザルが適切な種の配偶者を選ぶのを助ける」。ScienceDaily（プレスリリース）。2008年5月14日。2018年8月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年2月28日閲覧。
- ^ abcdefghij クオッツォ＆ヤマシタ 2006年、67-96頁。
- ^ ab ランバートン、C. (1938)。 「レムリアンの亜化石マルガッシュの歯列」。哺乳類。2：57～80。
- ^ ミッターマイヤーら。 1994 年、33 ～ 48 ページ。
- ^ ab Godfrey & Jungers 2002、108–110 ページ。
- ^ ゴッドフリー、ペット、サザーランド 2001年、113-157頁。
- ^ abcdef Powzyk & Mowry 2006、353–368ページ。
- ^ オスマン・ヒル 1953年、73ページ。
- ^ Ankel-Simons 2007、421–423 ページ。
- ^ abc Simons, EL; Meyers, DM (2001). 「アイアイ（Daubentonia madagascariensis）に関する伝承と信仰」（PDF）。Lemur News。6 ：11–16。ISSN 0343-3528 。 2016年3月13日時点の オリジナル（PDF）からアーカイブ。 2012年12月19日閲覧。
- ^ ab アーウィン 2006、305–326 ページ。
- ^ Ankel-Simons 2007、206–223 ページ。
- ^ アンケル・シモンズ、2007、162–205 ページ。
- ^ abcdefgh Ankel-Simons 2007、521-532ページ。
- ^ ロス＆ケイ 2004、3-41頁より。
- ^ abc Bolwig, N. (1959). 「顔の模倣の進化に関する観察と考察」Koedoe . 2 (1): 60–69. doi : 10.4102/koedoe.v2i1.854 .
- ^ abcd カーク & ケイ 2004、539–602 ページ。
- ^ abcdef ジョリー2003、pp.1329–1331。
- ^ オスマン・ヒル 1953年、13ページ。
- ^ Ankel-Simons 2007、470–471 ページ。
- ^ abcdefghi シュミット＆スティーブンソン 2003、pp.1198–1203。
- ^ ab Nowak 1999、65-71ページ。
- ^ abc Fietz 2003、1307–1309ページ。
- ^ abcdefghij Birkinshaw & Colquhoun 2003、1207–1220。
- ^ abcdefghij Wright 2006、385–402ページ。
- ^ Nakajima, Y.; Shantha, TR ; Bourne, GH (1969). 「霊長類におけるビタミン C の合成に特に注目した、数種の哺乳類における l-グロノラクトン: フェナジンメト硫酸塩酸化還元酵素活性の組織化学的検出」。組織化学および細胞生物学。18 (4 ) : 293–301。doi :10.1007/BF00279880。PMID 4982058。S2CID 24628550。
- ^ Williams, CV; Campbell, J.; Glenn, KM (2006). 「飼育下で健康に見えるキツネザル 9 種における血清鉄、総鉄結合能、フェリチン、トランスフェリン飽和率の比較」American Journal of Primatology . 68 (5): 477–89. doi :10.1002/ajp.20237. PMID 16550526. S2CID 11802617.
- ^ Glenn, KM; Campbell, JL; Rotstein, D.; Williams, CV (2006). 「飼育下の大型キツネザル個体群におけるヘモジデリン沈着症の発生率と重症度の回顧的評価」American Journal of Primatology . 68 (4): 369–81. doi :10.1002/ajp.20231. PMID 16534809. S2CID 32652173.
- ^ サスマン2003、3-37頁を参照。
- ^ Jolly, A. (1998). 「ペアボンディング、メスの攻撃性、そしてキツネザル社会の進化」Folia Primatologica 69 ( 7): 1–13. doi :10.1159/000052693. PMID 9595685. S2CID 46767773.
- ^ abcd Dunham, AE (2008). 「男女の戦い：コストの非対称性がキツネザルの雌優位性を説明する」.動物行動. 76 (4): 1435–1439. doi :10.1016/j.anbehav.2008.06.018. hdl : 1911/21694 . S2CID 13602663.
- ^ ab Young, AL; Richard, AF; Aiello, LC (1990). 「Strepsirhine Primates における雌優位性と母性投資」. The American Naturalist . 135 (4): 473–488. doi :10.1086/285057. S2CID 85004340.
- ^ タン2006年、369-382頁。
- ^ Digby, LJ; Kahlenberg, SM (2002). 「青い目の黒いキツネザル（Eulemur macaco flavifrons）における雌の優位性」.霊長類. 43 (3): 191–199. doi :10.1007/BF02629647. PMID 12145400. S2CID 19508316.
- ^ abcde Jolly, A. (1966a). 「キツネザルの社会行動と霊長類の知能」. Science . 153 (3735): 501–506. Bibcode :1966Sci...153..501J. doi :10.1126/science.153.3735.501. PMID 5938775. S2CID 29181662.
- ^ カーティス2006、133-158頁を参照。
- ^ ジョンソン2006年、187-210頁。
- ^ abcd フィエツ＆ダウスマン 2006年、97-110頁。
- ^ ガーバット2007年、86-114頁。
- ^ Godfrey, LR; Jungers, WL (2003a). 「マダガスカルの絶滅したナマケモノキツネザル」(PDF) .進化人類学: 問題、ニュース、レビュー. 12 (6): 252–263. doi :10.1002/evan.10123. S2CID 4834725. 2011年7月17日時点のオリジナルより アーカイブ(PDF) 。
- ^ ノワック1999、71-81頁。
- ^ ミッターマイヤーら。 2006 年、324 ～ 403 ページ。
- ^ Sauther, ML (1989). 「マダガスカルのベザ・マハファリ特別保護区における野生のキツネザルの群れの捕食者に対する行動」.国際霊長類学ジャーナル. 10 (6): 595–606. doi :10.1007/BF02739366. S2CID 9175659.
- ^ ジョリー 1966年、135ページ。
- ^ Grieser, B. (1992). 「シファカ2種の乳児の発達と親のケア」.霊長類. 33 (3): 305–314. doi :10.1007/BF02381192. S2CID 21408447.
- ^ abc Vasey 2003、1332–1336頁。
- ^ ab Hosey, GR; Thompson, RJ (1985). 「飼育下のワオキツネザル（Lemur catta L.）のグルーミングと接触行動」.霊長類. 26 (1): 95–98. doi :10.1007/BF02389051. S2CID 33268904.
- ^ Barton, RA (1987). 「昼行性キツネザルにおける相互行為としてのアログルーミング」.霊長類. 28 (4): 539–542. doi :10.1007/BF02380868. S2CID 43896118.
- ^ abcdef グッドマン2003、pp.1221–1228。
- ^ Eberle, M.; Kappeler, PM (2008). 「相互関係、相互性、または血縁選択？夜行性の孤独な採餌者である灰色ネズミキツネザルにおけるボアからの同種の動物の協力的救出」(PDF)。アメリカ霊長類学ジャーナル 。70 (4): 410–414。doi:10.1002/ajp.20496。PMID 17972271。S2CID 464977。2011-07-19にオリジナル( PDF )からアーカイブ。
- ^ クロンプトン＆セラーズ 2007年、127～145頁。
- ^ Sündermann, D.; Scheumann, M.; Zimmermann, E. (2008). 「捕食者を知らない灰色ネズミキツネザル（Microcebus murinus）の嗅覚による捕食者認識」比較心理学ジャーナル。122 (2): 146–155. doi :10.1037/0735-7036.122.2.146. PMID 18489230。
- ^ ab Kappeler & Rasoloarison 2003、pp. 1310–1315。
- ^ ab Mutschler & Tan 2003、1324–1329。
- ^ ab パテル、ER (2007)。 「野生のウコッケイシファカス（ Propithecus candidus ）における非母性乳児ケア」。キツネザルのニュース。12：39～42。ISSN 1608-1439。
- ^ Fietz, J.; Dausmann, KH (2003). 「夜行性の太尾小キツネザル ( Cheirogaleus medius ) の親による飼育のコストと潜在的利点」Folia Primatologica . 74 (5–6): 246–258. doi :10.1159/000073312. PMID 14605471. S2CID 19790101.
- ^ Vasey, N. (2007). 「野生のアカエリマキキツネザル（ Varecia rubra ）の繁殖システム：予備報告」.霊長類. 48 (1): 41–54. doi :10.1007/s10329-006-0010-5. PMID 17024514. S2CID 10063588.
- ^ Ehrlich, A.; Fobes, J.; King, J. (1976). 「原猿の学習能力」. Journal of Human Evolution . 5 (6): 599–617. Bibcode :1976JHumE...5..599E. doi :10.1016/0047-2484(76)90005-1.
- ^ Fichtel & Kappeler 2010、p. 413.
- ^ ペンシルバニア州立大学 (2008年7月29日). 「絶滅したキツネザルの化石をつなぎ合わせる、大きなヒヒと同じくらいの大きさ」ScienceDaily。 2012年3月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年9月2日閲覧。
- ^ abcde Jolly & Sussman 2006、pp.19-40。
- ^ Thalmann, U. (2006年12月). 「キツネザル – マダガスカルの大使」.マダガスカル保全開発. 1 : 4–8. doi : 10.4314/mcd.v1i1.44043 . ISSN 1662-2510.
- ^ abc Mittermeier et al. 2006、27-36頁。
- ^ abcdefghijklm ミッターマイヤーら。 2006 年、52 ～ 84 ページ。
- ^ Macedonia, JM (1993). 「ワオキツネザル（Lemur catta）の音声レパートリー」Folia Primatologica 61 ( 4): 186–217. doi :10.1159/000156749. PMID 7959437.
- ^ Tilden, CD (1990). 「アカハラキツネザル（Eulemur rubriventer）の飼育下での運動行動の研究」.アメリカ霊長類学ジャーナル. 22 (2): 87–100. doi :10.1002/ajp.1350220203. PMID 31963961. S2CID 86156628.
- ^ Wunderlich, RE; Schaum , JC (2007). 「 Propithecus verreauxiの二足歩行の運動学」。動物学ジャーナル。272 (2): 165–175. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00253.x。
- ^ MacLean, EL; Merritt, DJ; Brannon, EM (2008). 「社会的複雑性は原猿類霊長類の推移的推論を予測する」(PDF) . Animal Behaviour . 76 (2): 479–486. doi :10.1016/j.anbehav.2008.01.025. PMC 2598410 . PMID 19649139. 2010-06-20に オリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ Merritt, D.; MacLean, EL; Jaffe, S.; Brannon, EM (2007). 「輪尾キツネザル (Lemur catta) の連続順序の比較分析」(PDF) . Journal of Comparative Psychology . 121 (4): 363–371. doi :10.1037/0735-7036.121.4.363. PMC 2953466 . PMID 18085919. 2010-04-20 に オリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ Santos, LR; Mahajan, N.; Barnes, JL (2005). 「原猿類霊長類は道具をどのように表現するのか：2種のキツネザル類（Eulemur fulvusとLemur catta）を用いた実験」（PDF） . Journal of Comparative Psychology . 119 (4): 394–403. CiteSeerX 10.1.1.504.2097 . doi :10.1037/0735-7036.119.4.394. PMID 16366773. 2013-05-15にオリジナルからアーカイブ（PDF） . 2015-08-28に取得。
- ^ abcdef ミッターマイヤーら。 2006 年、15 ～ 17 ページ。
- ^ abcde ハーコート1990、7-13頁。
- ^ abcdefg ミッターマイヤー、コンスタント、ライランズ、2003 年、1538 ～ 1543 ページ。
- ^ Mittermeier, RA ; Wallis, J.; Rylands, AB; Ganzhorn, JU; Oates, JF; Williamson, EA; Palacios, E.; Heymann, EW; Kierulff, MCM; Long, Y.; Supriatna, J.; Roos, C.; Walker, S.; Cortés-Ortiz, L.; Schwitzer, C. 編 (2009)。絶滅の危機に瀕する霊長類: 2008～2010 年における世界で最も絶滅の危機に瀕している 25 種の霊長類( PDF)。イラスト: SD Nash。IUCN /SSC 霊長類専門家グループ、国際霊長類学会、コンサベーション・インターナショナル。pp. 1～92。ISBN 978-1-934151-34-1. 2014年2月1日にオリジナルからアーカイブ（PDF）されました。2014年12月31日閲覧。
- ^ Black, R. (2012年7月13日). 「絶滅に向かうキツネザル」BBCニュース2013年10月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年8月23日閲覧。
- ^ 「キツネザルが世界で最も絶滅の危機に瀕する哺乳類に指定」LiveScience 2012年7月13日。2013年7月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年8月23日閲覧。
- ^ Samuel, H. (2013年8月19日). 「毛深いキツネザルは20年以内に絶滅する可能性あり」. The Telegraph . 2013年8月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年8月24日閲覧。
- ^ Mintz, Z. (2013年8月21日). 「キツネザルは20年以内に絶滅の危機、2世紀ぶりに種を失うリスク」International Business Times。 2013年8月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年8月24日閲覧。
- ^ ab 「国別概要: マダガスカル」(PDF) 。eStandardsForum。2009年12月1日。 2011年7月26日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2010年1月29日閲覧。
- ^ abc World Wildlife Fund (2008年6月14日). 「巨額の債務と自然保護の交換でマダガスカルの生物多様性保護に2000万ドル提供」ScienceDaily。 2011年3月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年9月2日閲覧。
- ^ ガンツホルン、グッドマン、デガン 2003年、1228-1234頁。
- ^ Junge & Sauther 2006、423–440 ページ。
- ^ Ratsimbazafy 2006、pp. 403–422。
- ^ バトラー、レット（2010年1月4日）。「マダガスカルの政治的混乱が保全の成果を脅かす」。イェール環境360。イェール大学森林環境学部。2011年4月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2010年1月31日閲覧。
- ^ abc Simons 1997、142–166ページ。
- ^ Schuurman, Derek (2009年6月). 「マダガスカルにおける違法伐採」(PDF) . Traffic Bulletin . 22 (2): 49. 2019年4月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。2010年3月29日閲覧。
- ^ ロウ1996年、46ページ。
- ^ ライトとアンドリアミハジャ、2003、1485–1488。
- ^ サージェント＆アンダーソン 2003、1543–1545頁。
- ^ ブリットら。 2003 年、1545 ～ 1551 ページ。
- ^ 「ミヤッカ市キツネザル保護区」。キツネザル保護財団。2013年5月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年4月18日閲覧。
- ^ ミッターマイヤーら。 2010、671–672 ページ。
- ^ abcdefg ルード、1970 年、97–101 ページ。
- ^ Barnes, D. (2001 年 10 月 21 日). 「キツネザルと太陽の下で楽しむ」ワシントン タイムズ。
- ^ Jacobson, Louis (2004年3月30日). 「Looking for lemurs」. USA Today . 2010年8月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。2010年4月5日閲覧。
- ^ Huff, R. (2008年2月8日). 「今夜」.ニューヨーク・デイリー・ニュース. p. 122.
- ^ 「ハイライト」。ワシントンポスト。2008年2月8日。p. C04。
- ^ 「マダガスカル：DSTVで紹介される国の知られざる生き物たち」アフリカニュース。2007年12月28日。
- ^ Walmark, H. (2008年2月8日). 「批評家の選択: レマー・ストリート」.グローブ・アンド・メール. p. R37.
引用された書籍
- アンケル・シモンズ、F. (2007)。霊長類解剖学（第3版）。アカデミック・プレス。ISBN 978-0-12-372576-9。
- ブラント、W.、スターン、WT (2002)。リンネ: 完全な博物学者。プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-09636-0. 2023年4月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年7月4日閲覧。
- Campbell, CJ; Fuentes, A.; MacKinnon, KC; Bearder, SK; Stumpf, R. M, 編 (2011)。Primates in Perspective (第 2 版)。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-539043-8。
- Hartwig, W. (2011). 「第3章: 霊長類の進化」.霊長類の視点. pp. 19–31.
- Crompton, Robin Huw; Sellers, William Irvin (2007)。「原猿類霊長類の捕食者回避手段としての跳躍運動に関する考察」( PDF)。Gursky, KAI; Nekaris, SL (編)。霊長類の捕食者対策戦略。Springer。pp. 127–145。doi :10.1007 / 978-0-387-34810-0_6。ISBN 978-1-4419-4190-9. S2CID 81109633. 2011年9月4日に オリジナル（PDF）からアーカイブ。2010年5月20日に取得。
- Fichtel, C.; Kappeler, PM (2010)。「第 19 章: 人間の普遍性と霊長類のシンプレシオモルフィ: キツネザルのベースラインの確立」。Kappeler, PM、Silk, JB (編)。Mind the Gap: 人間の普遍性の起源の追跡。Springer。ISBN 978-3-642-02724-6. 2023年4月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年7月13日閲覧。
- ガーバット、N. (2007)。 『マダガスカルの哺乳類、完全ガイド』A&C Black Publishers。ISBN 978-0-300-12550-4。
- グッドマン、SM、ベンステッド、JP編（2003年）。マダガスカルの自然史。シカゴ大学出版局。ISBN 978-0-226-30306-2。
- Flynn, JJ; Wyss, AR (2003).中生代陸生脊椎動物相: マダガスカルの脊椎動物多様性の初期の歴史. pp. 34–40.
- Krause, DW (2003).マダガスカルの後期白亜紀脊椎動物: 恐竜時代の終わりにおけるゴンドワナ生物地理学への窓. pp. 40–47.
- バーニー、DA（2003）マダガスカルの先史時代の生態系pp.47-51。
- グッドマン, SM; ガンツホルン, JU; ラコトンドラヴォニー, D. (2003).哺乳類入門. pp. 1159–1186.
- Schmid, J.; Stephenson, PJ (2003).マダガスカルの哺乳類の生理的適応: キツネザルとテンレックの比較. pp. 1198–1203.
- バーキンショー、CR; コルクホーン、IC (2003)。キツネザルの食用植物。pp. 1207–1220。
- グッドマン、SM（2003）。キツネザルの捕食。pp.1221-1228。
- Ganzhorn, JU; Goodman, SM; Dehgan, A. (2003).森林の断片化が小型哺乳類とキツネザルに与える影響. pp. 1228–1234.
- ヨーダー、AD（2003）キツネザルの系統発生。pp.1242-1247。
- Godfrey, LR; Jungers, WL (2003).亜化石キツネザル. pp. 1247–1252.
- Fietz, J. (2003).霊長類:ケイロガレウス、コビトキツネザルまたはオオキツネザル. pp. 1307–1309.
- カペラー首相。ラソロアリソン、RM (2003)。ミクロケブス、ネズミキツネザル、ツィディ1310～1315ページ。
- オーバードルフ、DJ; ジョンソン、S. (2003)。Eulemur , True Lemurs . pp. 1320–1324.ユーレマー, 真のキツネザル.
- ムチュラー、T.タン、CL (2003)。ハパレムール、竹またはジェントルキツネザル。pp. 1324–1329。
- ジョリー、A.（2003）。Lemur catta 、ワオキツネザル。pp. 1329–1331。
- ヴァシー、N.（2003）。ヴァレシア、エリマキキツネザル。 1332–1336ページ。
- タルマン、米国;ジュウ州ガンツホルン (2003)。Lepilemur 、陽気なキツネザル。 1336–1340ページ。
- タルマン、U.（2003）。アヴァヒ『ケブカキツネザル』pp.1340–1342。
- Thalmann, U.; Powzyk, J. (2003).インドリ、インドリ。 1342–1345ページ。
- リチャード、A.（2003）。プロピテクス、シファカス。pp. 1345–1348。
- スターリング、E.（2003）。ドーベントニア マダガスカリエンシス、アイアイ。 1348–1351ページ。
- ライト、PC; アンドリアミハジャ、B. (2003)。長期研究の保全価値：ラノマファナ国立公園のケーススタディ。pp. 1485–1488。
- ミッターマイヤー、RA;コンスタント、WR。アラバマ州ライランズ (2003)。キツネザルの保護。 1538–1543ページ。
- サージェント、EL; アンダーソン、D. (2003).マダガスカル動物群. pp. 1543–1545.
- ブリット、A.イアンバナ、BR;コロラド州ウェルチ。アスファルト州カッツ (2003)。ベタンポナ自然保護区にヴァレシア バリエガタ バリエガタが再入荷しました。 1545–1551ページ。
- グッドマン、SM、パターソン、BD編（1997年）。マダガスカルにおける自然の変化と人間の影響。スミソニアン協会出版。ISBN 978-1-56098-682-9。
- Simons, EL (1997)。「第 6 章: キツネザル: 古いものと新しいもの」。マダガスカルにおける自然の変化と人間の影響。pp. 142–166。
- グールド、L.、サウザー、ML編（2006）。キツネザル：生態と適応。シュプリンガー。ISBN 978-0-387-34585-7. 2023年4月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年7月4日閲覧。
- Gould, L.; Sauther, ML (2006) 「序文」キツネザル：生態と適応pp. vii–xiii.
- Tattersall, I. (2006). 「第 1 章: マダガスカルの Strepsirhine 霊長類の起源」。キツネザル: 生態と適応。pp. 3–18。
- Jolly, A.; Sussman, RW (2006) 「第 2 章: マダガスカルのキツネザルの生態学的研究の歴史に関する注記」キツネザル: 生態と適応pp. 19–40。
- Godfrey, LR; Jungers, WL; Schwartz, GT (2006)。「第 3 章: マダガスカルの亜化石キツネザルの生態と絶滅」。キツネザル: 生態と適応。pp. 41–64。
- Cuozzo, FP; Yamashita, N. (2006). 「第 4 章: 現生キツネザルの歯に対する生態の影響: 歯の適応、機能、および生活史のレビュー」キツネザル: 生態と適応. pp. 67–96.
- Fietz, J.; Dausmann, KH (2006)。「第 5 章: 大きいことは美しい: 太尾コビトキツネザル ( Cheirogaleus medius ) の顕著な季節性に対処するための戦略としての脂肪の蓄積と冬眠」。キツネザル: 生態と適応。pp. 97–110。
- Curtis, DJ (2006) 「第 7 章: キツネザルの同性愛」キツネザル: 生態と適応pp. 133–158。
- スターリング、EJ; マクレレス、EE (2006)。「第 8 章: アイアイの適応: レビュー」キツネザル: 生態と適応。pp. 159–184。
- ジョンソン、SE (2006)。「第 9 章: ブラウンキツネザル種群における進化的分岐」キツネザル: 生態と適応。pp. 187–210。
- アーウィン、MT (2006)。「第 14 章: 生態学的に謎めいたキツネザル: 東部森林のシファカ ( Propithecus candidus、P. diadema、P. edwardsi、P. perrieri、およびP. tattersalli )」。キツネザル: 生態と適応。pp. 305–326。
- Powzyk, JA; Mowry, CB (2006)。「第 16 章:インドリの摂食生態と関連する適応」キツネザル: 生態と適応353–368 ページ。
- Tan, CL (2006). 「第 17 章: ジェントルキツネザル ( Hapalemur属) の行動と生態」。キツネザル: 生態と適応。pp. 369–382。
- ライト、PC (2006)。「第 18 章: キツネザルの生態における気候変動の影響の考慮」キツネザル: 生態と適応。pp. 385–402。
- Ratsimbazafy, J. (2006)。「第 19 章: 生息地の撹乱に関連した食餌構成、採餌、摂食行動:マダガスカルのマノンボ森林におけるエリマキキツネザル ( Varecia variegata editorium ) の適応性への影響」。キツネザル: 生態と適応。pp. 403–422。
- Junge, RE; Sauther, M. (2006) 「第 20 章: 野生キツネザルの健康と病気の生態の概要: 保全への影響」キツネザル: 生態と適応423–440 ページ。
- Groves, C. P. (2005)。「Strepsilrhini」。Wilson , D. E.、Reeder, D. M (編)。世界の哺乳類種: 分類学および地理学リファレンス (第 3 版)。ジョンズ ホプキンス大学出版局。pp . 111–184。ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
- Harcourt, C. (1990). Thornback, J (編). マダガスカルとコモロ諸島のキツネザル: IUCN レッドデータブック - 序文(PDF) . 世界自然保護連合. ISBN 978-2-88032-957-0。
- Hartwig, WC編 (2002)。霊長類の化石記録。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-66315-1。
- Godfrey, LR; Jungers, WL (2002)。「第 7 章: 第四紀の化石キツネザル」霊長類の化石記録。pp . 97–121。Bibcode :2002prfr.book.....H.
- ジョリー、A. (1966)。『キツネザルの行動』シカゴ：シカゴ大学出版局。ISBN 978-0-226-40552-0。
- Linnaeus, C. (1754). Museum Adolphi Friderici Regis. Stockholm: Typographia Regia. 2017-08-14にオリジナルからアーカイブ。2013-11-02に閲覧。
- Linnaeus, C. (1758). Systema Naturae (ラテン語). 第1巻. ストックホルム: Laurentii Salvii. 2017年12月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。2018年2月20日閲覧。
- ミッターマイヤー, RA ;タッターソール, I. ;コンスタント, WR; マイヤーズ, DM; マスト, RB (1994)。マダガスカルのキツネザル。SD ナッシュによるイラスト (第 1 版)。コンサベーション インターナショナル。ISBN 1-881173-08-9. OCLC 32480729.
- ミッターマイヤー, RA ;コンスタント、WR。ホーキンス、F.ルイス, EE ;他。 (2006)。マダガスカルのキツネザル。イラストはSDナッシュ（第2版）。コンサベーション・インターナショナル。ISBN 1-881173-88-7. OCLC 883321520.
- ミッターマイヤー, RA ;ルイス, EE ; リチャードソン, M .;シュウィッツァー, C.; 他 (2010)。マダガスカルのキツネザル。SD ナッシュによるイラスト (第 3 版)。コンサベーション インターナショナル。ISBN 978-1-934151-23-5. OCLC 670545286.
- ニールド、T. (2007)。『超大陸：地球の100億年の生涯』ハーバード大学出版局。ISBN 978-0-674-02659-9. 2023年4月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年7月4日閲覧。
- Nowak, RM (1999)。Walker 's Mammals of the World (第 6 版)。ジョンズ ホプキンス大学出版局。ISBN 978-0-8018-5789-8。
- オスマン・ヒル、WC (1953)。霊長類の比較解剖学と分類学 I—Strepsirhini。エディンバラ大学出版局、科学と数学第 3 号。OCLC 500576914 。
- Platt, M.; Ghazanfar, A. 編 (2010)。霊長類神経行動学。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-532659-8。
- カートミル、M. (2010)。霊長類の神経行動学 - 第2章:霊長類の分類と多様性。オックスフォード大学出版局。pp. 10–30。ISBN 9780199716845. 2023年4月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年7月4日閲覧。
- Plavcan, JM; Kay, R.; Jungers, WL; van Schaik, C., 編 (2001).霊長類の化石記録における行動の再構築. Springer. ISBN 978-0-306-46604-5。
- Godfrey, LR; Petto, AJ; Sutherland, MR (2001)。「第 4 章: 歯の発生と生活史戦略: マダガスカルの巨大な絶滅したインドロイドの事例」霊長類の化石記録における行動の再構築。pp . 113–157。
- プレストン・マファム、K. (1991)。マダガスカル：自然史。事実ファイル。ISBN 978-0-8160-2403-2。
- Ross, CF ; Kay, RF 編 (2004)。類人猿の起源: 新しいビジョン(第 2 版)。Springer。ISBN 978-0-306-48120-8。
- Ross, CF; Kay, RF (2004)。「第 1 章: 類人猿に関する進化する視点」類人猿の起源: 新しいビジョン。pp. 3–41。
- カーク、CE、ケイ、RF（2004）。「第22章：類人猿における高視力の進化」類人猿の起源：新しいビジョン。pp.539-602。
- Rowe, N. (1996).現存する霊長類の図解ガイド. Pogonias Press. ISBN 978-0-9648825-1-5。
- Ruud, J. (1970)。タブー：マダガスカルの慣習と信仰の研究（第2版）。オスロ大学出版局。ASIN B0006FE92Y 。
- Sussman, RW (2003)。霊長類の生態と社会構造。ピアソンカスタムパブリッシング。ISBN 978-0-536-74363-3。
- Szalay, FS; Delson, E. (1980). 霊長類の進化史. Academic Press . ISBN 978-0-12-680150-7. OCLC 893740473. 2023年1月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年12月26日閲覧。
- Tattersall, I. (1982) 「章: マダガスカルの霊長類の現生種」マダガスカルの霊長類コロンビア大学出版局ISBN 978-0-231-04704-3。
外部リンク
- デューク・レマー・センター 研究、保護、教育施設
- キツネザル保護財団 研究、保護、教育施設
- マダガスカルのキツネザル キツネザルと彼らが生息する国立公園に関する情報
- ブロンクス動物園がキツネザルの生活を紹介 野生生物保護協会が作成したサイトで、教師や保護者向けにキツネザルのビデオ、写真、教育ツールを提供しています。
- BBC ネイチャー キツネザル: 地球上で最小の霊長類であるネズミキツネザルから、ワオキツネザルやインドリまで。ニュース、サウンド、ビデオ。