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約400万年前の霊長類で始まった[ 1 ] 、あるいは700万年前のサヘラントロプス[ 2 ] [ 3 ]、あるいは約1200万年前のダヌヴィウス・グッゲンモシで始まったヒトの二足歩行の進化は、足、股関節、膝、脚、脊柱の骨の配置、形状、サイズの変化を含むヒトの骨格の形態学的変化をもたらしました。これらの変化により、直立歩行は四足歩行に比べて全体的にエネルギー効率が良くなりました。これらの変化をもたらした進化要因は、地球規模の環境変化に対応するいくつかの理論の対象となっています[ 4 ] 。
人間の歩行は、チンパンジーの四足歩行と二足歩行の両方よりも約75%コストが低い。二足歩行によって移動のエネルギー効率が向上し、これが二足歩行の起源における重要な要因であったという仮説がいくつか支持されている。人間は歩行時には四足動物よりもエネルギーを節約できるが、走る時にはそうではない。人間の走る効率は歩行よりも75%低い。1980年の研究では、現生ヒト科の二足歩行は現生ヒト科の四足歩行よりも明らかに効率的だが、四足歩行と二足歩行のコストは同じであると報告されている。[ 5 ]
人間の足は、かかとが大きく進化しました。[ 6 ]人間の足は、初期の人類のように（手のように）物をつかむ構造としてではなく、体全体の体重を支えるプラットフォームとして進化しました。そのため、人間の足指は、二足歩行の祖先よりも小さくなっています。これには、他の足指と一直線上に移動する、対向しない母趾が含まれます。 [ 7 ]また、蹴り出しには、すべての足指がわずかに上向きに曲がっている必要があります。[ 8 ]
人間は扁平足ではなく、足のアーチを持っています。 [ 7 ]非ヒト類が直立歩行するとき、体重はかかとから足の外側に沿って、そして中指へと伝達されますが、人間の足はかかとから足の外側に沿って、足の付け根を横切って、最後に親指へと体重を伝達します。この体重の伝達は、移動中のエネルギーの節約に貢献します。[ 1 ] [ 9 ]母趾とともに働く筋肉は、効率的な蹴り出しを実現するために進化しました。長いアーチも効率的な蹴り出しを実現するために進化しました。アーチの硬化は上向きの歩行に必要であり、現代の二足歩行には木の枝をつかむことは含まれていないことを考慮すると、母趾が他の指と一直線になるように進化したことも説明できます。[ 8 ]
人間の膝関節が股関節と同じ理由で大きくなっているのは、体重増加をよりよく支えるためです。[ 7 ] 膝の伸展角度（歩行サイクルにおける大腿部と下腿部の間の角度）は減少しています。人間の膝関節角度の変化パターンは、立脚中期に「ダブルニーアクション」と呼ばれる小さな伸展ピークを示します。ダブルニーアクションは、重心の垂直方向の動きによって失われるエネルギーを減少させます。[ 1 ]人間は、祖先の人類のように膝が横に開くのではなく、膝をまっすぐに伸ばし、大腿部を内側に曲げて、膝が体のほぼ真下に来るように歩きます。このタイプの歩行はバランスを保つのにも役立ちます。[ 7 ]
二足歩行の進化以降、脚の長さが増加したことで、直立歩行における脚の筋肉の働き方が変化しました。人間の場合、歩行の推進力は足首で作用する脚の筋肉から生じます。脚が長くなると、自然な脚の振り子運動が可能になるため、歩行時に次のステップのためにもう一方の脚を前に振り出すために筋肉を使う必要がなくなります。[ 7 ]その結果、人間の前肢は移動に必要ないため、代わりに物体を運んだり、保持したり、非常に精密に操作したりすることに最適化されています。[ 10 ] このため、人間は類人猿に比べて体の大きさに対する前肢の筋力が低下しています。[ 11 ]
後肢が長く前肢が短いことで、人間は直立歩行が可能になる一方、オランウータンやテナガザルは枝にぶら下がるために腕を長くする適応を遂げた。[ 12 ]類人猿は後肢で立つことができるが、疲れずに長時間そうすることはできない。これは、類人猿の大腿骨が二足歩行に適応していないためである。類人猿の大腿骨は垂直であるが、人間の大腿骨は股関節から膝にかけてわずかに内側に傾いており、そのため人間の膝はより接近し、体の重心の下に位置している。この適応により、人間は膝を固定し、筋肉にあまり負担をかけずに長時間直立することができる。[ 13 ]大臀筋は歩行において重要な役割を担うようになり、人間の筋肉の中で最も大きい筋肉の一つである。この筋肉はチンパンジーでははるかに小さいため、二足歩行において重要な役割を果たしていることが分かる。人間が走るとき、直立姿勢は、それぞれの足が地面に着地して前進する勢いを生み出す際に前方に屈曲する傾向がある。臀筋は、上半身が「前に傾く」ことや転倒するのを防ぐのに役立ちます。[ 14 ]
現代人の股関節は、四足歩行の祖先種よりも大きく、そこを通過する体重の増加をよりよく支えている。[ 7 ]また、より短く、より幅広くなっている。この形状の変化により、脊柱が股関節に近づき、直立歩行時に体幹を支えるための安定した基盤が提供されるようになった。[ 15 ]二足歩行では、人間は比較的不安定な球関節でバランスを取る必要があるため、脊柱が股関節に近い位置にあることで、バランスを取るための筋力をより少なくすることができる。[ 7 ]
股関節の形状の変化により、エネルギー効率の良い適応として股関節伸展の度合いが減少した可能性がある。 [ 1 ] [ 14 ]腸骨は長く狭い形状から短く広い形状に変化し、骨盤の壁は外側を向くように近代化された。これらの複合的な変化により、臀筋が付着する面積が増加し、片足立ちの際に体幹を安定させるのに役立つ。仙骨も広くなり、産道の直径が大きくなり、出産が容易になった。直立姿勢時に腹部内臓を支えるための靭帯付着面を増やすために、坐骨棘はより顕著になり、体の中心に向かって移動した。[ 16 ]
人間の脊柱は、胸椎（上部）では前屈（生理的後弯）し、腰椎（下部）では後屈（前弯）します。腰椎の湾曲がないと、脊柱は常に前傾し、二足歩行動物が直立姿勢を維持するためには、より多くの筋力が必要になります。このような脊柱の湾曲により、人間は直立して歩くのに必要な筋力が少なくなります[ 15 ] 。これは、胸椎と腰椎の湾曲が合わさって、体の重心が足の真上に位置するためです[ 7 ] 。具体的には、脊柱のS字型の湾曲により、胴体が後ろに引かれることで、重心が腰に近づきます。脊柱全体が股関節の上にバランスよく保たれていることが、効率的な二足歩行に大きく貢献しています。[ 17 ]エネルギーを節約するため、体の直立度（歩行サイクルにおける垂直線に対する体の傾斜角度）は著しく小さくなる[ 1 ]。
仙骨入射角は、G. デュバル＝ボーペールと彼のチームがルネ・デカルト大学で開発した概念です。これは、骨盤傾斜と仙骨傾斜の両方を組み合わせて、直立歩行で体幹への負担や疲労をなくすために必要な腰椎前弯の量を概算します。脊柱の内側への湾曲である腰椎前弯は、過度でも少なすぎなければ、直立歩行では正常です。脊柱の内側への湾曲が不十分な場合、重心がずれて体が前に傾き、二足歩行が可能な一部の類人猿が立ち上がるのに大量のエネルギーを必要とするのはそのためです。仙骨角度に加えて、仙骨は類人猿が持つ硬い仙骨に比べて、より柔軟になるように進化しました。[ 17 ]
人間の頭蓋骨は脊柱の上にバランスよく乗っています。大後頭孔は頭蓋骨の下方に位置しており、頭部の重量の大部分が脊柱の後ろにかかっています。平らな人間の顔は、後頭顆でバランスを保つのに役立っています。このため、例えば類人猿に見られるような目立つ眼窩上隆起や強い筋肉の付着部がなくても、頭部を直立させることができます。結果として、人間では額の筋肉（後頭前頭筋）は顔の表情を作るためだけに使われます。[ 10 ]
脳の大きさの増大も人類の進化において重要な意味を持つ。脳の大きさは約240万年前に増大し始めたが、現代の脳の大きさに達したのは50万年以上前のことである。動物学的分析によると、人間の脳の大きさは解剖学者が予想するよりもはるかに大きい。人間の脳は、最も近縁な現生種であるチンパンジーの3～4倍の大きさである。[ 16 ]
多くの改良が加えられたにもかかわらず、人間の骨格の一部の特徴は二足歩行にうまく適応しておらず、今日でも人間に蔓延する悪影響につながっている。腰と膝の関節は骨の機能不全に悩まされており、腰痛は労働損失日数の主な原因となっている[ 18 ] 。これは、関節がより多くの体重を支えるためである。関節炎は、ヒト科動物が二足歩行になって以来障害となっており、科学者たちは先史時代の狩猟採集民の脊椎にその痕跡を発見している[ 18 ] 。 身体的な制約により、移動効率を維持しながら関節をさらに安定させるための改良は困難になっている[ 7 ]。
二足歩行がなぜ好まれたのかについては複数の説があり、それによって上向きの歩行を助ける骨格の変化が生じた。サバンナ仮説は、樹上生活からサバンナ生活への移行が直立二足歩行を有利にしたと説明している。これはまた、ヒト科動物の食生活も変化させ、より具体的には、主に植物性から高タンパク質の肉食へと変化した。これは最終的に脳のサイズを大きくし、頭蓋骨の骨格構造を変化させた。[ 19 ]森林からサバンナへの移行は、日光と熱によって生活様式に大きな変化が必要になったことを意味した。開けた場所で二足歩行であることは、熱の分散という点でも有利である。直立歩行は、太陽光が当たる体表面積が広い四足歩行と比較して、直射日光と放射線の量を減らす。[ 20 ]姿勢/運動神経制御能力の向上は、四足歩行から習慣的な直立二足歩行への移行は、より要求の厳しい姿勢/運動を制御できるようになった神経系の質的変化によって引き起こされたことを示唆する仮説である。神経系の変化によってより要求の厳しい姿勢が可能になった後にのみ、環境のより良いスキャン、食物や乳児の運搬、上肢の同時運動と環境の観察、上肢による物体の無制限の操作、Z軸周りの回転のためのスペースの減少など、四足歩行よりも二足歩行の利点を利用できるようになる。[ 21 ]