ホモ

ホモ（ラテン語のhomō「人間」に由来）は、初期のヒト科の属であるアウストラロピテクスから出現した大型類人猿（ヒト科）の属であり、現存する単一の種であるホモ・サピエンス（現代人）と、現代人の祖先または近縁種として分類される多数の絶滅種（例えば、ホモ・エレクトスとホモ・ネアンデルターレンシス）を含み、これらはまとめて古代人と呼ばれている。ホモは、パラントロプス属とともに、アウストラロピテクス属の中ではおそらくアウストラロピテクス・アフリカヌス種に最も近縁である。 ^{[ 1 ]}ホモの最も近縁な現生種は、ヒト科の属であるパン（チンパンジーとボノボ）であり、パンとホモの祖先は後期中新世の約570万～1100万年前に分岐したと推定されている。 ^{[ 2 ]} 

この属の最古のメンバーはホモ・ハビリスで、化石記録は200万年以上前のものです。^{[ a ]}ホモ・ エレクトスは約200万年前に出現し、アフリカ（議論の余地はホモ・エルガステルと呼ばれる別の種として）とユーラシア大陸に数回の移住で広がりました。この種は適応力があり、繁栄し、100万年以上存続した後、約50万年前に徐々に新しい種に分岐しました。^{[ b ] [ 6 ]}

解剖学的現代人（初期のホモ・ サピエンス）は、約30万年前から20万年前頃にアフリカに出現し^{[ 7 ]}、ホモ・ネアンデルターレンシスはほぼ同時期にヨーロッパと西アジアに出現した。ホモ・サピエンスは、おそらく25万年前から、そして確実に13万年前までには、アフリカから数回の波で拡散し、約7万年前から5万年前に始まったいわゆる南方拡散^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}によって、 5万年前までにユーラシアとオセアニアへの永続的な植民地化に至った。ホモ・サピエンスは、アフリカとユーラシアで古代人と出会い、交配した。^{[ 11 ] [ 12 ]}ネアンデルタール人を含む別種の古代人類（非サピエンス）は、約4万年前まで生存していたと考えられている。  

ラテン語の名詞homō (属格hominis )は、「人間」または「人」を意味し、「人間、人類」という一般的な意味で使われます。^{[ c ]}二名法名Homo sapiensはカール・リンネ(1758 年)によって造語されました。^{[ d ] [ 15 ]}同属の他の種の名称は 19 世紀後半から導入されました ( H.  neanderthalensis 1864 年、H.  erectus 1892 年)。

ホモ属は、今日でも厳密には定義されていません。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}初期人類の化石記録が地中から徐々に現れ始めて以来、この属の境界と定義は曖昧で、常に変化してきました。カール・リンネは、 18世紀に人類のためにホモ属を初めて作ったとき、これ以上のメンバーがいるとは考えていなかったため、定義しませんでした。 ネアンデルタール人の発見が、最初の追加をもたらしました。

ホモ属は、その属に属する種が人間に分類できることを示唆するために分類学上の名称が付けられました。そして、20世紀の数十年間にわたり、中新世後期から鮮新世初期にかけての人類以前の種や初期人類の化石が発見され、分類を議論するための豊富な材料が集まりました。ホモ属とアウストラロピテクス属の区別、あるいは実際にはホモ属とパン属の区別についての議論は続いています。それでも、ホモ属の化石を分類することは、(1)ラエトリの足跡によって示されるように、400万年以上前の初期のアウストラロピテクス属から受け継がれたホモ・ハビリスの優れた二足歩行能力、および (2) 250万年前から300万年前に始まった人類の道具文化の証拠と一致しています。^{[ 19 ]}   

19 世紀後半から 20 世紀半ばにかけて、初期の人類化石に対して、新しい属名を含む多くの新しい分類名が提案されました。そのほとんどは、ホモ・エレクトスが初期の移住で広範囲に分布した単一の種であったという認識から、その後ホモ属に統合されました。現在、そのような名前の多くは、ピテカントロプス^[ 20 ]プロ^{タントロプス}[ 21 ^{]シナントロプス[} 22 ^{]キファント}ロプス^{[ 23 ]}アフリカントロプス[ 24 ]テラントロプス^{[ 25 ]}アトラントロプス[ ^{26 ]および}チャダントロプス[ 27 ^{] [ 28 ]など}、ホモ^{属の「同義語」}とみなされています。

ホモ属を種や亜種に分類することは、情報が不完全で、うまくできていない。そのため、科学論文でさえ、三名法名や分類グループをincertae sedis (不確かな位置) として分類する曖昧さを避けるために、一般名 (「ネアンデルタール人」や「デニソワ人」) が使われるようになった。例えば、H.  neanderthalensisとH.  sapiens neanderthalensis、またはH.  georgicusとH.  erectus georgicusなどである。^{[ 29 ]}この属の最近絶滅した種の中には、ごく最近になって発見されたものもあり、まだ合意された二名法名がない (デニソワ・ホミニンを参照)。^{[ 30 ]}完新世の始まり以来、ホモ・サピエンス(解剖学的に現代人) がホモ属の唯一の現存種であった可能性が高い。

ジョン・エドワード・グレイ（1825）は、部族や科を指定することによって分類群を分類することを初期から提唱していた。^{[ 31 ]}ウッドとリッチモンド（2000）は、ホミニニ（「ホミニン」）を、チンパンジーと人間の最後の共通祖先より後に遡る、人類の祖先である初期人類と前人類のすべての種を含む部族として指定し、ホミニンaをホミニニの亜部族として指定し、ホモ属のみを含めること、つまり、アウストラロピテクス、オロリン・トゥゲネンシス、アルディピテクス、サヘラントロプスなどの鮮新世の直立歩行の初期のホミニンは含まないことを提案した。^{[ 32 ]}ホミニナに代わる指定が存在したり、提案されたりした。アウストラロピテクス亜科（グレゴリー＆ヘルマン 1939）と前人亜科（セラ＝コンデ＆アルタバ 2002）など。^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}その後、Cela-CondeとAyala（2003）は、アウストラロピテクス属、アルディピテクス属、プラエアントロプス属、サヘラントロプス属の4属を、ホミニニ（パン属を除く）内のホモ属とグループ化することを提案した。^{[ 34 ]}

類人猿の中のHomoの分類は次のように評価され、ParanthropusとHomo はAustralopithecusの中に出現します(ここでは、Paranthropus、Kenyanthropus、およびHomoを系統的に付与して示しています)。^{[ a ] [ f ] [ 6 ] [ 53 ] [ 52 ] [ 1 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]} Australopithecus内の正確な系統発生は、依然として非常に議論の的となっています。娘クレードのおおよその放散年代は^、百万年前 (Mya) で示されています。^{[ 40 ] [ 57 ]} Australopithecusの姉妹である可能性のあるSahelanthropusとOrrorin は、ここでは示されていません。分類群の命名は、系統解析が行われる前に特定の分類群が想定されることが多いため、混乱を招くことがある。^{[ 55 ]}

Dembo et al. (2016) に基づく系統樹、Wood & Boyle (2016) に基づく最終出現年代: ^{[ 57 ] [ 61 ]}

Feng et al. (2025) に基づく系統樹: ^{[ 62 ] [ g ]}

ホモ属のいくつかの系統は、他の系統への遺伝子浸透によって子孫が生き残っているようです。遺伝学的証拠は、150万年前に他の人類系統から分岐した古代系統（おそらくホモ・エレクトス）が、約5万5000年前にデニソワ人と交雑した可能性があることを示しています。^{[ 63 ] [ 54 ] [ 64 ]}化石の証拠は、ホモ ・エレクトスssが少なくとも11万7000年前まで生き残り、さらに基底的なホモ・ フロレシエンシスが5万年前まで生き残っていたことを示しています。150万年前のホモ・ エレクトスに似た系統が、デニソワ人、特にパプア人やオーストラリア先住民を通して現代人に入り込んだようです。^{[ 54 ]}サハラ以南のアフリカ人以外のゲノムには、約 45,000 年前にネアンデルタール人、場合によってはデニソワ人も関与した多数の独立した遺伝子浸透イベントがあったと思われる。^{[ 65 ] [ 64 ]}サハラ以南のアフリカのいくつかのグループの遺伝的構造は、約 3,000 年前に西ユーラシアの集団からの遺伝子浸透を示しているようだ。^{[ 58 ] [ 66 ]}

いくつかの証拠は、アウストラロピテクス・セディバが、例えばホモ・ハビリスやホモ・フロレシエンシスとの関係から、ホモ属に移されるか、あるいは独自の属に配置される可能性があることを示唆している。^{[ 56 ] [ 67 ]}  

分散

約180万年前には、ホモ・ エレクトスは東アフリカ（ホモ・ エルガスター）と西アジア（ホモ・ゲオルギクス）の両方に存在していた。インドネシアのホモ・ フロレシエンシスの祖先は、さらに早くアフリカを離れた可能性がある。^{[ h ] [ 56 ]}

ホモ・エレクトスと、それに関連または派生した古代人類種は、その後150万年の間にアフリカとユーラシア全土に広がった^{[ 68 ] [ 69 ]}（参照：現代人の最近のアフリカ起源）。ヨーロッパには約50万年前にホモ・ハイデルベルゲンシスが到達した。

ネアンデルタール人とホモ・ サピエンスは約30万年前以降に出現する。ホモ・ナレディは30万年前までに南アフリカに存在していた。

ホモ・サピエンスは最初の出現後まもなく、アフリカ全土に広がり、西アジアにも数回の波に渡って広がった。おそらく25万年前、少なくとも13万年前には広がっていた。2019年7月、人類学者はギリシャのペロポネソス半島のアピディマ洞窟で、 21万年前のホモ・ サピエンスの遺骸と17万年前のホモ・ネアンデルターレンシスの遺骸を発見したと報告した。これは、ヨーロッパでこれまでに発見されたホモ・サピエンスの遺骸よりも15万年以上古いものである。 ^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]} 

最も注目すべきは、約6万年前のホモ・サピエンスの南方拡散であり、これにより解剖学的現代人によるオセアニアとユーラシアへの永続的な移住が実現した。^{[ 11 ]}ホモ・サピエンスはアフリカとユーラシアの両方で古代人と交配し、ユーラシアでは特にネアンデルタール人やデニソワ人と交配した。^{[ 73 ] [ 74 ]}  

現存するホモ・サピエンスの集団の中で、最も古い時間的分岐は南アフリカのサン族に見られ、約13万年前^{[ 75 ]}、あるいは30万年以上前^{[ 76 ]}と推定されている。アフリカ人以外の集団における時間的分岐は、オーストラリア・メラネシア人の場合で約6万年である。ヨーロッパ人と東アジア人の分岐は約5万年であり、完新世の間、ユーラシア大陸全体で繰り返し重要な混血イベントが発生した。

古代人類種は完新世の初めまで生き残っていた可能性があるが、 4万年前（ネアンデルタール人の絶滅）までにはほとんどが絶滅するか、拡大するホモ・ サピエンスの集団に吸収された。

H. rudolfensis、H.  ergaster、H.  georgicus、H. antecessor、H. cepranensis、H.  rhodesiensis、H.  neanderthalensis、Denisova hominin、およびH.  floresiensisの種としての地位については、依然として議論が続いている。H .  heidelbergensisとH.  neanderthalensisは互いに近縁であり、H. sapiensの亜種と考えられてきた。

歴史的に、たった一つの化石に基づいて新しい人類種を想定する傾向があった。人類分類学の「ミニマリスト」的アプローチでは、せいぜい3種、すなわちH.  habilis（210万～150万年前、Homo属への所属は疑わしい）、H.  erectus（180万～10万年前、属の年代の大部分と、亜種としての大部分の古代変種を含む[ 77 ^{] [ 78 ] [ 79 ]、後期}または過渡期の変種としてH. heidelbergensisを含む^{[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]}）、およびHomo sapiens（30万年前から現在まで、亜種としてH. neanderthalensisおよびその他の変種を含む）が認められている。人類学や古生物学では、種の区別に関する一貫した定義や方法論は一般的に合意されていない。実際、哺乳類の種分化集団は、遺伝的に分岐し始めてから数百万年にわたって交配できるのが一般的であるため、^{[ 83 ] [ 84 ]} 、ホモ属の現代の「種」はすべて当時交配できた可能性があり、ホモ属以外の種からの遺伝子浸透を事前に排除することはできない。 ^{[ 85 ]}これらの系統は一般的にはとうに絶滅したと考えられているにもかかわらず、 H. naledi は後期に生き残ったアウストラリピス(ホモ属の先という意味で、編集者注)との雑種であった可能性があると示唆されている。 ^{[ 53 ]}上記のように、系統間では多くの遺伝子浸透が発生しており、150 万年の分離後に遺伝子浸透の証拠がある。

• 人類進化の化石一覧（画像付き）
• 現代人の多地域起源説