人間の痕跡器官

虫垂はかつて、祖先種では消化機能を持っていた不要な器官の痕跡であると考えられていました。これは、腸内細菌叢がセルロースや同様の消化できない植物性物質を加水分解する現存種でも同様です。^{[ 10 ]}この見解はここ数十年で変化し、^{[ 11 ]}虫垂が重要な役割を担っている可能性を示唆する研究結果が出ています。特に、虫垂は有益な腸内細菌の貯蔵庫として機能し、下痢やその他の病気からの回復中に細菌が結腸に再定着するのを助けている可能性があります。^{[ 12 ]}

ウサギなどの草食動物の中には、末端に虫垂と盲腸があり、そこには免疫機能を持つ組織のパッチがあり、腸内細菌叢の構成を維持する上でも重要であると考えられている。消化機能はほとんど、あるいは全くないようで、大きな盲腸を持つ草食動物にも存在するわけではない。^{[ 13 ]}添付の写真に示すように、人間の虫垂は通常、ウサギの虫垂とほぼ同じ大きさだが、盲腸は回腸が結腸に開口する単一の膨らみに縮小している。^{[ 7 ]}肉食動物にも虫垂を持つものもあるが、痕跡的な盲腸以上のものはほとんどない。^{[ 14 ]}痕跡器官が新たな機能を発揮する可能性に沿って、いくつかの研究では、虫垂が消化を助ける共生細菌の喪失を防ぐ可能性があると示唆しているが、多くの草食動物に虫垂が存在することを考えると、これは新しい機能である可能性は低い。^{[ 15 ] [ 16 ]}虫垂に定着した腸内細菌群は、病気、中毒、または抗生物質治療によって結腸の細菌群が減少または有害な変化を起こした後、大腸の細菌叢の迅速な再構築をサポートする可能性がある。^{[ 17 ]}

2013年の研究では、盲腸の大きさと虫垂の大きさおよび存在との間に逆相関関係があるという考えを否定しています。盲腸は、齧歯類、ウサギ形類、霊長類を含む哺乳類の超目である真主齧類に広く存在し、双前歯類の有袋類や単孔類でも独立して進化しており、大きさや形が非常に多様であることから、痕跡器官ではない可能性が示唆されます。研究者らは、虫垂には腸内の善玉菌を保護する能力があると推測しています。腸が下痢や腸を洗浄する他の病気にかかった場合、虫垂内の善玉菌が消化器系を再生し、人を健康に保つことができるのです。^{[ 18 ]}

尾骨は、失われた尾の名残です。^{[ 19 ]}すべての哺乳類は、発生のある時点で尾を持っています。ヒトの場合、ヒトの胚発生のステージ14から22までの4週間の間、尾が存在します。^{[ 20 ]}この尾は、生後31～35日のヒトの胚で最も顕著です。^{[ 21 ]}脊椎の末端にある尾骨は、バランスと運動を助けるという本来の機能を失っていますが、筋肉の付着点となるなどの二次的な機能はまだ果たしており、これが尾骨がそれ以上退化していない理由です。

まれに、先天性欠損により出生時に短い尾のような構造物が存在することがある。1884年以降、このような構造物を持って生まれた人間の赤ちゃんの症例が23例医学文献に報告されている。^{[ 22 ] [ 23 ]}これらの症例では、脊椎と頭蓋骨は完全に正常であると判断された。唯一の異常は、長さ約12センチメートルの尾であった。これらの尾は、有害な影響はないものの、ほとんどの場合外科的に切除された。^{[ 24 ]}

親知らずは、人類の祖先が植物組織をすりつぶすのに使用していた痕跡的な第三大臼歯です。一般的な仮説は、彼らの頭蓋骨にはより多くの歯を持つ大きな顎があり、植物細胞壁を構成するセルロースを効率的に消化する能力が不足していたため、葉を噛み砕くのに役立っていた可能性があるというものです。人間の食生活が変化するにつれて、より小さな顎が自然選択されましたが、第三大臼歯、つまり「親知らず」は今でも人間の口によく発達します。^{[ 25 ]}

人間の集団における親知らずの無形成（発育不全）は、タスマニア先住民ではゼロから、メキシコ先住民ではほぼ100%まで幅がある。^{[ 26 ]}この違いはPAX9遺伝子（およびおそらく他の遺伝子）に関連している。^{[ 27 ]}

一部の動物では、鋤鼻器（VNO）は、副嗅覚系として知られる、完全に独立した第二の嗅覚の一部です。成人の人間に実際にVNOが存在するかどうかを調べるために、多くの研究が行われてきました。Trotierら^{[ 28 ]}は、鼻中隔手術を受けていない被験者の約92%が少なくとも1つの無傷のVNOを持っていると推定しています。一方、KjaerとFisher Hansen ^{[ 29 ]}は、一部の霊長類と同様に、胎児の発達中にVNO構造が消失することを発見しました^{[ 30 ]} 。SmithとBhatnagar（2000）^{[ 31 ]}は、KjaerとFisher Hansenがより成長した胎児の構造を見落としただけだと主張しました。Won（2000）は、22体の死体のうち13体（59.1%）と、78人の生存患者のうち22人（28.2%）にVNOの証拠を発見しました。^{[ 32 ]}これらの発見を踏まえ、一部の科学者は成人の人間にも鋤鼻器官が存在すると主張している。^{[ 33 ] [ 34 ]}ほとんどの研究者は、管状上皮構造そのものを特定するのではなく、人間の鋤鼻器官の開口部を特定しようとしてきた。^{[ 35 ]}そのため、肉眼観察法を用いたこのような研究では、鋤鼻器官を見落としたり、誤って特定したりすることがあったと主張されている。^{[ 36 ]}

微細解剖学的方法を用いた研究の中で、ヒトが他の動物の鋤鼻器系に見られるような活動的な感覚ニューロンを持っているという報告された証拠はない。^{[ 36 ] [ 37 ]}さらに、成人ヒトの鋤鼻器に存在する感覚受容細胞と脳との間に神経や軸索の接続があることを示唆する証拠はない。^{[ 38 ]}同様に、成人ヒトに副嗅球が存在するという証拠はなく、^{[ 36 ]}他の哺乳類の鋤鼻器機能に関与する主要な遺伝子はヒトでは偽遺伝子になっている。したがって、成人ヒトに構造が存在するかどうかは議論されているが、トリストラム・ワイアットによる科学文献のレビューでは、「この分野のほとんどの研究者は、現在の証拠に基づくと、成人ヒトに機能的な鋤鼻器が存在する可能性に懐疑的である」と結論付けている。^{[ 39 ]}

左：人間の耳の筋肉。右：ロバの非痕跡器官である耳介筋は、ロバが耳を触角のように動かすのに役立つ。

マカクザルや他のほとんどのサルは、人間の耳よりもはるかに発達した筋肉を持っているため、耳を動かして潜在的な脅威をよりよく聞き取ることができます。^{[ 40 ]}しかし、人間やオランウータン、チンパンジーなどの他の霊長類は、耳の筋肉の発達が最小限で機能していませんが、それでも識別できるほど大きいです。^{[ 10 ]}何らかの理由で耳を動かすことができない耳に付着した筋肉は、もはや生物学的機能を持っているとは言えません。人間の場合、これらの筋肉にはばらつきがあり、耳をさまざまな方向に動かすことができる人もいれば、繰り返し試すことでそのような動きを習得できる人もいます。^{[ 10 ] [ 41 ]}このような霊長類では、耳を動かせないことは主に水平面上で頭を回転させる能力によって補われますが、これはほとんどのサルには共通しない能力であり、かつては1つの構造によって提供されていた機能が、今では別の構造によって置き換えられています。^{[ 42 ]}

耳の外側の構造にも痕跡器官が見られ、例えば耳介のらせん状部分にあるダーウィン結節と呼ばれる突起は、人口の約10％に見られる。

半月襞は、目の内側の角にある小さな組織のひだです。これは、瞬膜、つまり第三のまぶたの痕跡器官であり、他の哺乳類では完全に機能しています。^{[ 43 ]}それに関連する筋肉も痕跡器官です。^{[ 10 ]}霊長類では、カラバル・アングワンティボという1種のみが機能する瞬膜を持っていることが知られています。^{[ 44 ]}

眼窩筋は、眼窩下溝と蝶上顎裂を横切り、眼窩の骨膜と密接に結合している、眼の痕跡的または未発達な非横紋筋（平滑筋）です。ヨハネス・ペーター・ミュラーによって記載され、しばしばミュラー筋と呼ばれます。この筋肉は、一部の動物では外側眼窩壁の重要な部分を形成しますが、ヒトでは重要な機能があるとは知られていません。^{[ 45 ] [ 46 ]}

人間の体にある多くの筋肉は、他の種の相同な筋肉と比較してサイズが著しく縮小している、主に腱状になっている、あるいは集団内または集団間でその頻度が大きく異なるなどの理由から、痕跡器官であると考えられている。

人間の乳腺線に沿って余分な乳首や乳房が現れることがありますが、これは2つ以上の乳首や乳房を持っていた哺乳類の祖先の名残であると考えられます。^{[ 65 ] [ 66 ]} 2021年の報告では、体の前面の解剖学的研究に参加した健康な若い男女全員に、腋窩から大腿内側上部まで胚発生期の乳腺隆起に沿って走る8対の局所的な脂肪隆起が見られました。これらは常に同じ相対的な解剖学的部位に位置しており、他の胎盤哺乳類の乳房の位置と類似しており、隆起の上には乳首のようなほくろや余分な毛が生えていることがよくありました。したがって、人間の胴体の前面にある局所的な脂肪隆起は、原始的な乳房脂肪で構成された痕跡的な乳房の連鎖を表していると考えられます。^{[ 67 ]}

ストレス下で人間に鳥肌が立つのは痕跡的な反射です。人類の遠い祖先では、体毛を逆立てることで体を大きく見せ、捕食者を威嚇する機能があったと考えられています。^{[ 69 ] [ 68 ]}また、体毛を逆立てることで空気の層を閉じ込め、動物を暖かく保つこともできます。^{[ 68 ]}人間の体毛は減少しているため、寒さを感じたときに鳥肌が立つ反射も痕跡的です。^{[ 68 ]}

手のひら把握反射は、人間の乳児の痕跡的な行動と考えられています。乳児の手のひらに指や物を置くと、しっかりと掴みます。この掴みはかなり強いことがわかっています。^{[ 70 ]} 1932年の研究によると、乳児の37%は棒から自分の体重を支えることができますが、^{[ 71 ]}母親にしがみつくことはできません。この掴みは足にも見られます。赤ちゃんが座っているとき、掴むことができる足は、大人のチンパンジーに見られるのと同様に、内側に丸まった姿勢をとります。^{[ 72 ] [ 73 ]}祖先の霊長類は、現代の人間とは異なり、乳児がしがみつくのに十分な体毛を持っていたため、母親は赤ちゃんを抱えて手を塞ぐことなく、捕食者の存在下で木に登るなどの危険から逃れることができました。

しゃっくりは、初期の両生類の呼吸の進化の名残であると提唱されている。^{[ 74 ]}オタマジャクシなどの両生類は、哺乳類のしゃっくりに似た比較的単純な運動反射によって、エラを通して空気と水を飲み込む。しゃっくりを可能にする運動経路は、正常な肺換気を可能にする運動経路が形成される前に、胎児の発達の初期に形成される。さらに、しゃっくりと両生類の飲み込みは、二酸化炭素濃度の上昇によって抑制され、 GABA _B受容体作動薬によって停止する可能性があり、生理機能と進化の遺産を共有している可能性を示している。これらの提案は、未熟児が時間の2.5%をしゃっくりに費やし、肺がまだ完全に形成されていないため、おそらく両生類のように飲み込んでいる理由を説明できるかもしれない。胎児の子宮内しゃっくりには2種類ある。生理的タイプは受胎後28週未満で発生し、5～10分続く傾向がある。これらのしゃっくりは胎児の発育の一部であり、主に胸郭横隔膜を制御する横隔神経の髄鞘形成と関連しています。系統発生仮説は、しゃっくり反射がどのように進化してきたかを説明し、説明がない場合は、しゃっくりを両生類の祖先から受け継がれた進化の名残として説明する可能性があります。この仮説は、反射の求心性ループの存在、声門閉鎖の理由を説明できないこと、そしてしゃっくりの非常に短い収縮が呼吸の遅筋に大きな強化効果をもたらす可能性が低いことから疑問視されています。